Fisiologia do Músculo Cardíaco

Prévia do material em texto

Natasha Stephanie - Fisiologia
FISIOLOGIA DO MÚSCULO CARDÍACO
INTRODUÇÃO
Existem três tipos principais de músculos encontrados no corpo humano: músculo
esquelético, cardíaco e liso. Cada tipo de músculo tem componentes celulares exclusivos,
fisiologia, funções específicas e patologia. O músculo esquelético está unido aos ossos do
esqueleto, o que capacita esses músculos a controlarem os movimentos corporais e a postura. O
músculo cardíaco envolve o coração e movimenta o sangue pelo sistema circulatório. O músculo
liso está presente nos órgãos e nas estruturas tubulares internas, como o estômago, a bexiga e
os vasos sanguíneos. A sua principal função envolve o movimento de substâncias para dentro e
para fora do corpo e também dentro do próprio corpo. Um exemplo disso é a passagem de
alimento pelo trato gastrintestinal. O músculo cardíaco, o músculo especializado do coração,
possui características tanto do músculo liso quanto do esquelético.
Os músculos esquelético e cardíaco são classificados como músculos estriados, devido
ao padrão alternado de bandas claras e escuras (actina e miosina) observado na microscopia
óptica. Quando observado ao microscópio óptico, o músculo liso não apresenta as bandas
transversais evidentes nos músculos estriados. A ausência de bandas é o resultado de um
arranjo menos organizado dos filamentos contráteis presentes no interior das células
musculares lisas.
Natasha Stephanie - Fisiologia
O músculo cardíaco ou miocárdio é um músculo estriado involuntário que envolve as
câmaras do coração e suas células individuais são denominadas cardiomiócitos. Dessa forma, é
composto por três tipos principais de músculo: o músculo atrial, o músculo ventricular e as
fibras especializadas excitatórias e condutoras. Os tipos atrial e ventricular de músculo
contraem-se quase como os músculos esqueléticos, mas com duração muito maior da
contração. As fibras excitatórias e de condução do coração, no entanto, só se contraem
fracamente por conterem poucas fibras contráteis, mas apresentam descargas elétricas rítmicas
automáticas, na forma de potenciais de ação, ou fazem a condução desses potenciais de ação
pelo coração, representando sistema excitatório que controla os batimentos rítmicos.
ANATOMIA MUSCULAR CARDÍACA
Os fisiologistas que estudam os
músculos, assim como os neurobiólogos,
utilizam um vocabulário especializado. A
membrana plasmática de uma fibra
muscular é chamada de sarcolema, e o
citoplasma é chamado de sarcoplasma. O
retículo sarcoplasmático é um retículo
endoplasmático modificado.
CARDIOMIÓCITOS
Essas células são conhecidas como fibras musculares
cardíacas, células do miocárdio, miócitos, cardiócitos ou
cardiomiócitos.
Núcleo
As fibras musculares cardíacas são muito menores do que as fibras musculares
esqueléticas e, em geral, possuem um núcleo por fibra, localizado centralmente. Esse arranjo
contrasta com as células do músculo esquelético, que geralmente contêm muitos núcleos.
Mitocôndrias
Em repouso, o músculo cardíaco obtém 99% de sua energia do metabolismo aeróbio. As
células miocárdicas possuem numerosas mitocôndrias, ocupando cerca de um terço do volume
celular de uma fibra contrátil cardíaca, para produzir grandes quantidades de trifosfato de
adenosina (ATP) e mioglobina para armazenar oxigênio para atender à grande demanda
energética da contração muscular. Comparando-se com o músculo estriado esquelético, o
músculo estriado cardíaco tem em torno de 30% mais mitocôndrias.
Natasha Stephanie - Fisiologia
Sarcolema
O cardiomiócito é circundado por uma membrana plasmática chamada sarcolema, que
atua como uma barreira entre os conteúdos extracelular e intracelular.
Túbulos T
Um túbulo-T ou túbulo
transverso é uma invaginação profunda
do sarcolema no citoplasma do
cardiomiócito. Estas invaginações
permitem que a despolarização da
membrana rapidamente penetre no
interior da célula, pois promove o
alcance simultâneo das regiões
superficiais e profundas do músculo.
Contêm numerosas proteínas
como canais de cálcio do tipo L,
trocadores de sódio-cálcio, ATPases de
cálcio e receptores beta-adrenérgicos
que permitem a troca de íons com
fluido extracelular em torno da célula.
Na linha Z do cardiomiócito, os
túbulos T correm adjacentes a áreas aumentadas do retículo sarcoplasmático conhecidas como
cisternas terminais, e o conjunto formado por um único túbulo T com uma cisterna terminal é
denominado díade. Esta configuração contrasta com o músculo esquelético, que combina 2
cisternas terminais com 1 túbulo T para formar "tríades''.
Os túbulos T das células miocárdicas são maiores do que os do músculo esquelético e se
ramificam dentro das células miocárdicas.
Discos intercalares
Os discos intercalares
correspondem a complexos juncionais
que, no músculo cardíaco, unem
cardiomiócitos vizinhos em suas
extremidades para criar um sincício
mecânico e elétrico de células acopladas,
diferente das fibras do músculo
esquelético que são células separadas,
mantidas juntas por tecido conjuntivo.
Esses são complexos altamente aderentes,
https://pt.wikipedia.org/wiki/Invagina%C3%A7%C3%A3o
https://pt.wikipedia.org/wiki/Despolariza%C3%A7%C3%A3o
Natasha Stephanie - Fisiologia
que permitem que as células do músculo cardíaco recebam uma transmissão elétrica rápida e se
contraiam como uma única unidade, além de que possam trocar substâncias entre si, como ATP,
ADP, glicose e íons. Os discos intercalares têm dois componentes: os desmossomos e as junções
comunicantes.
O lado transversal dos discos intercalados é perpendicular às fibras musculares nas
linhas Z e fornece um componente estrutural via fáscia aderente e conexões. O lado lateral dos
discos contém junções comunicantes que permitem a comunicação intercelular, permitindo que
íons de um cardiomiócito se movam para uma célula vizinha sem ter que ser excretados no
espaço extracelular primeiro. A baixa resistência das junções comunicantes permite que a
despolarização se espalhe rapidamente por todo o sincício.
Desmossomos
Os desmossomos são conexões fortes que mantêm as células vizinhas unidas,
permitindo que a força criada em uma célula seja transferida para a célula vizinha.
Junções comunicantes (gap junctions)
As junções comunicantes nos discos intercalares conectam eletricamente as células
musculares cardíacas umas às outras. Elas permitem que as ondas de despolarização se
espalhem rapidamente de célula a célula, de modo que todas as células do músculo cardíaco se
contraem quase simultaneamente. Neste aspecto, o músculo cardíaco assemelha-se ao músculo
liso unitário.
Sarcoplasma
O sarcoplasma de uma fibra muscular corresponde ao citoplasma (interior) de outras
células do nosso corpo e pode ser definido como o conteúdo que está envolvido pelo sarcolema,
excluindo os núcleos e as células satélites.
Miofibrilas
As principais estruturas intracelulares dos
músculos estriados são as miofibrilas, que são
organelos tubulares dispostos em feixes
longitudinais que preenchem quase totalmente o
citoplasma das células musculares, em contacto
com as extremidades do sarcolema (a membrana
celular destas células) e são constituídas por
seções repetidas de sarcômeros, que são as
unidades contráteis fundamentais das células
musculares.
Sarcômeros
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cilindro
https://pt.wikipedia.org/wiki/Citoplasma
https://pt.wikipedia.org/wiki/Fibra_muscular
https://pt.wikipedia.org/wiki/Sarcolema
https://pt.wikipedia.org/wiki/Membrana_celular
https://pt.wikipedia.org/wiki/Membrana_celular
Natasha Stephanie - Fisiologia
Os sarcômeros são as unidades contráteis fundamentais das células musculares e são
compostos de proteínas longas que se organizam em filamentos grossos e finos, chamados
miofilamentos. As linhas Z definem o limite do sarcômero. As proteínas das miofibrilas incluem a
proteína motora miosina, que forma os filamentos grossos; os microfilamentos de actina (p.
68),que formam os filamentos finos; as proteínas reguladoras tropomiosina e troponina; e duas
proteínas acessórias gigantes, a titina e a nebulina.Os miofilamentos deslizam um sobre o outro conforme o músculo se contrai e relaxa. Na
maior parte do tempo, os filamentos grossos e finos de cada miofibrila, dispostos em paralelo,
estão conectados por ligações cruzadas de miosina, as quais atravessam o espaço entre os
filamentos. Cada molécula de actina G tem um único sítio de ligação à miosina. Cada cabeça da
miosina tem um sítio de ligação à actina e um sítio de ligação ao ATP. As ligações cruzadas
formam-se quando as cabeças de miosina dos filamentos grossos se ligam à actina dos
filamentos finos.
Sarcômero
1.3 Discos Z
Um sarcômero é formado por dois discos Z e pelos filamentos encontrados entre eles.
Os discos Z são estruturas proteicas em ziguezague que servem como pontos de ancoragem
para os filamentos finos. A abreviação Z provém de zwischen, a palavra do alemão para “entre”.
1.4 Banda I
É a banda de coloração mais clara do sarcômero e representa uma região ocupada
apenas pelos filamentos finos. A abreviação I vem de isotrópico, uma descrição dos primeiros
microscopistas, indicando que a região reflete a luz de maneira uniforme ao microscópio de
polarização. Um disco Z atravessa o centro de cada banda I, de modo que cada metade de uma
banda I pertence a um sarcômero diferente.
Banda A. É a banda mais escura do sarcômero e engloba todo o comprimento de um
filamento grosso. Nas porções laterais da banda A, os filamentos grossos e finos estão
sobrepostos. O centro da banda A é ocupado apenas por filamentos grossos. A abreviação A
vem de anisotrópico, indicando que as proteínas dessa região desviam a luz de modo irregular.
Zona H. Essa região central da banda A é mais clara do que as porções laterais da banda
A, uma vez que a zona H é ocupada apenas por filamentos grossos. O H vem de helles, a palavra
alemã para “claro”.
5. Linha M. Essa banda representa as proteínas que formam o sítio de ancoragem dos
filamentos grossos (equivalente ao disco Z para os filamentos finos). Cada linha M divide uma
banda A ao meio. M é a abreviação para mittel, a palavra alemã para “meio”
Natasha Stephanie - Fisiologia
Esse processo é ativado a partir da liberação de cálcio do retículo sarcoplasmático (RS)
ao entregar um potencial de ação ao músculo, em um processo denominado acoplamento
excitação-contração. O deslizamento de actina e miosina uma pela outra produz a formação de
"pontes cruzadas''.
Como o músculo esquelético, a organização de miofilamentos finos e grossos
sobrepostos dentro do sarcômero da célula produz uma aparência estriada quando vista ao
microscópio. Esta aparência característica consiste em bandas A de cor escura espessas
(compostas principalmente de miosina) com uma zona H relativamente brilhante no centro e
bandas I de cores mais claras (principalmente actina) com uma linha Z central escura (também
conhecida como disco Z) conectando os filamentos de actina. A linha Z divide a banda I e
representa o ponto de aderência dos filamentos finos.
Os filamentos grossos são ancorados às linhas Z por meio de uma grande proteína
elástica denominada titina. Embora tenha sido atribuída à titina a função de ancorar a miosina
às linhas Z e, assim, impedir o estiramento excessivo do sarcômero, existem evidências
indicando que a titina pode participar na sinalização celular (agindo, talvez, como sensor de
estiramento, modulando a síntese proteica, em resposta ao estresse). A sinalização pela titina
tem sido observada nas células musculoesqueléticas e cardíacas.
Retículo sarcoplasmático
O retículo sarcoplasmático é o retículo endoplasmático das células musculares. É
especializado no armazenamento de íons cálcio, e a sua liberação produz um sinal de cálcio que
desempenha um papel-chave na contração de todos os tipos de músculo.
O retículo sarcoplasmático miocárdico é menor que o do músculo esquelético; por isso,
o músculo cardíaco depende, em parte, do Ca2 extracelular para iniciar a contração. Nesse
aspecto, o músculo cardíaco assemelha-se ao músculo liso.
Apresenta estrutura modificada, envolvendo cada miofibrila e sendo formado por
túbulos longitudinais com porções terminais alargadas, chamadas de cisternas terminais.
● Cisternas terminais: Cada rede do retículo se estende da junção de uma banda AI até a
próxima junção A-I de cada sarcômero. No local em que as duas redes se encontram, na
junção entre as bandas A e I, o retículo sarcoplasmático forma canais que circundam o
sarcômero, as chamadas cisternas terminais. A membrana plasmática das cisternas
terminais apresenta canais de liberação de Ca2 + dentro do sarcoplasma, denominados
receptores de rianodina (RyR1). Além disso, a energia para as reações de contração
muscular é fornecida por mitocôndrias e grânulos de glicogênio presentes ao redor das
miofibrilas associados ao retículo sarcoplasmático. As cisternas terminais são adjacentes
e intimamente associadas a uma rede ramificada de túbulos transversos, também
chamados de túbulos T.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_endoplasm%C3%A1tico
https://pt.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_muscular
https://pt.wikipedia.org/wiki/C%C3%A1lcio
Natasha Stephanie - Fisiologia
Natasha Stephanie - Fisiologia
Cardiomiócitos autoexcitáveis
O sinal para a contração miocárdica não é proveniente do sistema nervoso central, mas
de células miocárdicas especializadas, denominadas células autoexcitáveis, que são
especializadas em gerar potenciais de ação espontaneamente (sem estímulos externos),
propriedade única do coração. Dessa forma, o coração pode se contrair sem uma conexão com
outras partes do corpo, pois o sinal para a contração é miogênico, ou seja, é originado dentro do
próprio músculo cardíaco. São também denominadas células marca-passo, uma vez que elas
determinam a frequência dos batimentos cardíacos. Correspondem a cerca de 1% dos
cardiomiócitos e são anatomicamente distintas das células contráteis: são menores e contêm
poucas fibras contráteis. Como elas não têm sarcômeros organizados, as células autoexcitáveis
não contribuem para a força contrátil do coração.
Tais células contráteis são típicas de músculo estriado, com fibras contráteis organizadas
em sarcômeros, sendo então uma semelhança entre o músculo estriado esquelético e o
músculo estriado cardíaco.
A contração das células do músculo cardíaco não é iniciada pelos neurônios no músculo
esquelético, mas pela excitação elétrica que se origina do marca-passo do próprio coração, o
nodo sinoatrial, gerando potenciais de ação espontâneos e periódicos. Quando um potencial de
ação é iniciado em uma célula, a corrente flui através das junções comunicantes e despolariza as
Natasha Stephanie - Fisiologia
células vizinhas. Os miócitos cardíacos recebem impulsos sinápticos dos neurônios
autonômicos, mas as divisões simpáticas e parassimpáticas do sistema nervoso autônomo usam
essas sinapses para modular ao invés de iniciar a função do músculo cardíaco.
CONTRAÇÃO
Um potencial de ação que entra em uma célula contrátil se move pelo sarcolema e entra
nos túbulos T, onde abre os canais de Ca2 dependentes de voltagem tipo L na membrana das
células. O Ca2 entra nas células através desses canais, movendo-se a favor do seu gradiente
eletroquímico. A entrada de cálcio durante o potencial de ação abre os canais liberadores de
cálcio do tipo rianodínico (RyR) no retículo sarcoplasmático (RYRs). Quando os canais RyR se
abrem, o cálcio estocado flui para fora do retículo sarcoplasmático e entra no citosol. A abertura
múltipla de diferentes canais RyR se somam para criar o sinal de Ca2. A liberação de cálcio do
retículo sarcoplasmático fornece, aproximadamente, 90% do Ca2 necessário à contração
muscular, sendo que os 10% restantes entram na célula a partir do líquido extracelular. O cálcio
difunde-se pelo citosol para os elementos contráteis, onde se liga à troponina e inicia o ciclo de
formação de pontes cruzadas e o movimento.
De forma semelhante ao músculo esquelético, a contração do músculo cardíaco é
desencadeada pela ligação do cálcio à troponina nos filamentos de actina do cardiomiócito.Essa
Natasha Stephanie - Fisiologia
ligação remove então a tropomiosina e permite a ligação da miosina aos filamentos de actina e
eventual contração.
Quando durante um potencial de ação, a [Ca++] citosólica aumenta, e o Ca++ se liga à
troponina C, o que resulta na alteração conformacional no complexo troponina-tropomiosina,
de modo que a tropomiosina escorrega para o interior do sulco do filamento de actina e expõe
os sítios de ligação da miosina no filamento de actina. Enquanto a [Ca++] citosólica permanece
elevada e, por conseguinte, os sítios da miosina estão expostos, a miosina irá ligar-se à actina,
com ação de catraca, contraindo a célula muscular cardíaca. Durante a elevação da [Ca++]
intracelular e a exposição dos sítios de ligação da miosina à actina, as pontes cruzadas da
miosina passam por uma série de etapas que resultam na contração da célula muscular
cardíaca. Em repouso, as moléculas de miosina encontram-se energizadas com o ATP que foi
parcialmente hidrolisado para “erguer a cabeça” e, dessa forma, prontas para interagir com a
actina. A elevação da [Ca++] intracelular expõe, então, os sítios de ligação da miosina na actina e
permite que a miosina se ligue à actina (etapa 1). A miosina ligada passa, em seguida, por
movimento de força, no qual o filamento de actina é puxado em direção ao centro do sarcômero
(etapa 2). O ADP e Pi são liberados da cabeça da miosina, durante essa etapa, quando a energia
do ATP é usada para contrair o músculo. A ligação do ATP à miosina reduz a afinidade desta pela
actina, permitindo, assim, que a miosina se libere da actina (etapa 3). A miosina, então, hidrolisa,
parcialmente, o ATP ligado para re-energizar (“erguer”) a cabeça (etapa 4) e preparar a ponte
cruzada para outro ciclo. Esse ciclo de quatro etapas é idêntico ao descrito para o músculo
esquelético.
A liberação de fosfato inorgânico (Pi) (2) inicia o golpe de força, movendo as cabeças da
miosina para um ângulo de 45 graus e encurtando o sarcômero. (3) Após o golpe de força e a
dissociação do ADP, (4) a miosina é fortemente ligada à actina em um ângulo de 45 graus em um
complexo de rigor. (5) A ligação do ATP à miosina quebra a ligação actina-miosina. A hidrólise do
ATP move a cabeça da miosina para um ângulo de 90 graus, onde ela pode se ligar novamente à
actina, retornando para (1). Após o golpe de potência, o processo se repete, desde que haja
estoques suficientes de ATP e que o Ca ++ mantenha os locais de ligação da actina expostos.
Natasha Stephanie - Fisiologia
MECANISMO DE FRANK-STARLING
O mecanismo de Frank-Starling consiste na constatação que quanto mais alongada
estiver a fibra muscular e o sarcômero no início da contração, maior será a tensão desenvolvida,
até um limite máximo, e maior é a força de contração. Esta relação atua sobre a força de
contração muscular, permitindo que o miocárdio saudável seja capaz de bombear qualquer
quantidade de sangue que chegue ao coração, sendo necessário, para seu funcionamento: que a
contração das células cardíacas seja forte, ocorrendo em intervalos regulares e sincronizados;
que as valvas se abram completamente e não regurgitem o sangue; e que o ventrículo se encha
corretamente durante a diástole.
Dessa forma, levando-se em consideração que a força gerada pelo músculo cardíaco é
proporcional ao número de ligações cruzadas que estão ativas e que o número de ligações
cruzadas é determinado pela quantidade de Ca2 ligado à troponina, o aumento da [Ca++]
citoplasmático resulta em um aumento da força de contração. Isso pode ser explicado pelo fato
Natasha Stephanie - Fisiologia
de que o alongamento das fibras musculares aumenta afinidade da troponina C pelo cálcio,
permitindo assim a formação de um maior número de pontes cruzadas de actina-miosina. Além
disso, quanto maior o estiramento, mais cálcio entra na célula pelo sarcolema e, com isso, mais
cálcio é liberado pelo RS para o citoplasma, aumentando-se também a força de contração. Por
fim, o estiramento reduz o espaço entre os filamentos grossos e finos, assim mais moléculas de
miosina interagem com a actina, aumentando a força de contração.
PERFORMANCE CARDÍACA
A ATPase é uma enzima que cliva ATP para liberar energia para contração muscular,
fazendo parte da própria molécula da miosina, constituindo a sua cabeça (por isso se fala em
ATPase miosínica). Algumas condições que demonstraram afetar a contratilidade miocárdica
também demonstraram alterar a atividade da ATPase miosínica, por mudanças nas suas
isoformas.
POTENCIAL DE AÇÃO
O músculo cardíaco, assim como o músculo esquelético e os neurônios, é um tecido
excitável com a capacidade de gerar potenciais de ação. Cada um dos dois tipos de células
musculares cardíacas tem um potencial de ação distinto, que varia um pouco no formato,
dependendo do local do coração onde ele é medido. Tanto no miocárdio autoexcitável quanto
no contrátil, o Ca2 desempenha um papel importante no potencial de ação, em contraste com
os potenciais de ação do músculo esquelético e dos neurônios. Células miocárdicas contráteis
Os potenciais de ação das células cardíacas contráteis são similares, de diversas maneiras, aos
dos neurônios e dos músculos esqueléticos.
A fase de despolarização rápida do potencial de ação é resultado da entrada de Na, e a
fase de repolarização rápida é devida à saída de K da célula. A principal diferença entre o
potencial de ação das células miocárdicas contráteis daqueles das fibras musculares
esqueléticas e dos neurônios é que as células miocárdicas têm um potencial de ação mais longo,
devido à entrada de Ca2.
Natasha Stephanie - Fisiologia
Por convenção, as fases do potencial de ação iniciam com zero. Fase 4: potencial de
membrana em repouso. As células miocárdicas contráteis têm um potencial de repouso estável
de aproximadamente 90 mV.
Fase 0: despolarização. Quando a onda de despolarização entra na célula contrátil através das
junções comunicantes, o potencial de membrana torna-se mais positivo. Os canais de Na
dependentes de voltagem se abrem, permitindo que a entrada de Na despolarize rapidamente a
célula. O potencial de membrana atinge cerca de 20 mV antes de os canais de Na se fecharem.
Estes são canais de Na com duas comportas, similares aos canais de Na dependentes de
voltagem do axônio.
Fase 1: repolarização inicial. Quando os canais de Na se fecham, a célula começa a repolarizar à
medida que o K deixa a célula pelos canais de K abertos.
Fase 2: o platô. A repolarização inicial é muito breve. O potencial de ação, então, se achata e
forma um platô como resultado de dois eventos: uma diminuição na permeabilidade ao K e um
aumento na permeabilidade ao Ca2. Os canais de Ca2 dependentes de voltagem ativados pela
despolarização foram abertos lentamente durante as fases 0 e 1. Quando eles finalmente
abrem, o Ca2 entra na célula. Ao mesmo tempo, alguns canais “rápidos” de K se fecham. A
combinação do influxo de Ca2 com a diminuição do efluxo de K faz o potencial de ação se
achatar e formar um platô.
Fase 3: repolarização rápida. O platô termina quando os canais de Ca2 se fecham e a
permeabilidade ao K aumenta mais uma vez. Os canais lentos de K, responsáveis por essa fase,
são similares aos dos neurônios: eles são ativados pela despolarização, mas são abertos
lentamente. Quando os canais lentos de K se abrem, o K sai rapidamente e a célula retorna para
seu potencial de repouso (fase 4).
O influxo de Ca2 durante a fase 2 prolonga a duração total do potencial de ação do
miocárdio. Um potencial de ação típico em um neurônio ou fibra muscular esquelética dura
entre 1 e 5 ms. Em uma célula miocárdica contrátil, o potencial de ação dura geralmente 200 ms
ou mais. O potencial de ação miocárdico mais longo ajuda a impedir a contração sustentada,
chamada de tétano. A prevenção do tétano no coração é importante porque o músculo cardíaco
deve relaxar entre as contrações, de modo que os ventrículos possam encher-se com sangue.
Como você pode lembrar, o período refratário é o período após um potencial de ação durante o
qualum estímulo normal não pode desencadear um segundo potencial de ação. No músculo
cardíaco, o longo potencial de ação faz o período refratário e a contração terminarem
simultaneamente. Quando um segundo potencial de ação pode ocorrer, a célula miocárdica está
quase completamente relaxada. Consequentemente, não ocorre somação. Em contrapartida, o
potencial de ação e o período refratário do músculo esquelético terminam justamente com o
início da contração. Por esse motivo, o disparo de um segundo potencial de ação imediatamente
após o período refratário causa a somação das contrações. Se uma série de potenciais de ação
ocorrerem em rápida sucessão, resultará em uma contração sustentada, conhecida como
tétano.
Natasha Stephanie - Fisiologia
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
Agonistas b-Adrenérgicos O sistema nervoso simpático é estimulado quando somos
excitados e é dito preparar o indivíduo para “lutar ou fugir”. No caso do coração, o aumento dos
níveis do hormônio da medula suprarrenal, a epinefrina, ou do neurotransmissor simpático
norepinefrina ativa os receptores β-adrenérgicos nas células musculares cardíacas, que, por sua
vez, ativam a adenilato ciclase, aumentando o AMPc e promovendo, assim, a fosforilação
AMPc-dependente das numerosas proteínas nas células musculares cardíacas. Os canais de
Ca++ tipo L voltagem-dependentes (responsáveis por disparar o Ca++) e uma proteína associada
à SERCA, denominada fosfolamban, são fosforilados por proteinocinase no AMPc-dependente. A
ação combinada dessas fosforilações aumenta a quantidade de Ca++ no RS. Especificamente, a
fosforilação do canal de Ca++ sarcolêmico resulta em mais disparadores de Ca++ entrando na
célula, e a fosforilação do fosfolambam aumenta a atividade da SERCA, permitindo, portanto,
que o RS acumule mais Ca++, antes que seja retirado pelo antiportador 3Na+-1Ca++ e pela
bomba de Ca++ sarcolêmica. O resultado final é a liberação, pelo RS, de mais Ca++ para o citosol
durante o próximo potencial de ação, promovendo mais interações actina-miosina e, dessa
forma, maior força de contração. O aumento da atividade da SERCA, após estimulação simpática,
ocasiona, também, contração encurtada em razão do período de reacúmulo de Ca++ pelo RS.
Isso, por sua vez, permite que o coração aumente sua velocidade de relaxamento. A
consequência adicional da estimulação simpática é o aumento da velocidade cardíaca, pelo
efeito direto sobre as células do marcapasso.
Natasha Stephanie - Fisiologia
EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO
01. O músculo estriado cardíaco é encontrado apenas no tecido que forma o nosso coração.
As células que formam esse tecido são semelhantes às encontradas no tecido muscular
estriado esquelético quando observamos suas estriações, entretanto, diferenciam-se
destas por:
a) apresentarem múltiplos núcleos.
b) apresentarem núcleos localizados na região periférica.
c) possuírem apenas um ou dois núcleos.
d) possuírem de três a cinco núcleos localizados na região central.
e) não possuírem núcleos.
02. No tecido muscular estriado cardíaco, percebe-se uma especialização exclusiva que
aparece nas células desse tecido, como linhas retas ou escalariformes, que garante que a
contração passe de uma célula à outra. Marque a alternativa que indica corretamente o
nome dessa especialização.
a) estriações longitudinais.
b) disco intervertebral.
c) estriações transversais.
d) discos intercalares.
e) estriações intercomunicantes.
03. Os músculos são tecidos especializados que constituem aproximadamente 40% de toda
nossa massa corporal. Podemos classificá-los em três tipos básicos: estriado esquelético,
estriado cardíaco e não estriado. O tipo não estriado não apresenta estriações
transversais características dos outros tecidos musculares. Isso ocorre porque:
a) não existem filamentos de actina e miosina nesse tipo de tecido muscular.
b) existe apenas actina nesse tipo de tecido muscular.
c) os filamentos de actina e miosina não estão organizados em um padrão regular nesse
tipo de tecido muscular.
d) as células não estão agrupadas formando feixes nesse tipo de tecido muscular.
e) não se observa a presença de miosina nesse tipo de tecido muscular.
Natasha Stephanie - Fisiologia
04. Considerando o esquema dos sarcômeros representados abaixo e suas características
durante a contração, assinale a afirmativa INCORRETA:
O esquema acima representa o sarcômero
a) I contém miofilamentos e corresponde à banda A, que não se encurta.
b) IV contém actina e corresponde a uma banda que se encurta.
c) II delimita o sarcômero e corresponde às linhas Z, que se aproximam.
d) III contém miosina e corresponde à banda H, que se estreita.
e) V contém miofibrilas e corresponde ao sarcômero, que não se encurta.
05. Quando uma artéria coronária é bloqueada, o dano ao músculo cardíaco pela falta de
oxigênio pode causar a morte das células do miocárdio. A condução elétrica através do
miocárdio deve, então, desviar das células mortas ou que estão morrendo. Para tentar
minimizar tanto dano, o médico da sala de emergência adiciona um -bloqueador aos
outros tratamentos de Walter. P5: Como os sinais elétricos passam de célula a célula no
miocárdio? P6: O que acontece com a contração de uma célula miocárdica contrátil se a
onda de despolarização desviar dela?
06. Qual dos tipos de células musculares acima é mais provável de ser encontrado no
miocárdio?
a) Tipos de células musculares 1 e 3
b) Célula muscular tipo 2
c) Tipos de células musculares 2 e 3
d) Célula muscular tipo 3
e) Célula muscular tipo 1
08. Qual das seguintes estruturas celulares permite que o coração opere como um sincício
funcional?
a) Nenhum desses
b) Junções de lacuna
c) Adherens junctions
d) Desmosomes
Natasha Stephanie - Fisiologia
e) Bombas de sódio-potássio
09. O músculo estriado cardíaco depende do cálcio extracelular da mesma forma que o músculo
estriado esquelético?
10. A fibra muscular estriada cardíaca tem a mesma quantidade de mitocôndrias que a fibra
muscular estriada esquelética?
11. Qual o nome do receptor de cálcio presente no retículo sarcoplasmático?
12. Qual a proteína que liga a miosina ao disco Z?
13. Qual o nome do complexo formado pelo sarcolema e o retículo endoplasmático no músculo
estriado cardíaco?
14. Os músculos cardíacos diferem dos músculos esqueléticos porque ________.
a) são estriadas
b) utilizar metabolismo aeróbico
c) contém miofibrilas
d) contém discos intercalados
15. Qual seria a desvantagem de as contrações cardíacas terem a mesma duração das
contrações do músculo esquelético?
16. Como as células do músculo cardíaco são semelhantes e diferentes das células do músculo
esquelético?
RESPOSTAS
01. Alternativa “c”. O tecido muscular esquelético apresenta múltiplos núcleos, e o tecido
muscular estriado cardíaco apresenta apenas de um a dois núcleos localizados na região
central.
02. Alternativa “d”. Os discos intercalares são especializações que garantem uma contração
coordenada do tecido cardíaco.
03. Alternativa “c”. Apesar de os filamentos de actina e miosina estarem dispostos de acordo
com o maior eixo da célula, eles não se organizam de uma maneira regular. Sendo
assim, o tecido muscular não estriado não apresenta estriações transversais.
04. Alternativa “e”. Apesar de V indicar realmente um sarcômero, sabemos que essa unidade
é contrátil, diferentemente do que foi afirmado na alternativa.
05. Como os sinais elétricos passam de célula a célula no miocárdio? Os sinais elétricos
passam através das junções comunicantes nos discos intercalares (p. 74). As células do
coração são eletricamente acopladas pelas junções comunicantes. P6: O que acontece
com a contração de uma célula miocárdica contrátil se a onda de despolarização desviar
dela? A despolarização em uma célula muscular é o sinal para a contração. Se a célula
Natasha Stephanie - Fisiologia
miocárdica não é despolarizada, ela não se contrairá. A falha na contração cria uma
região não funcional no músculo cardíaco e prejudica a função de bomba do coração.
06. Célula muscular tipo 2. O músculocardíaco é fisiológica e morfologicamente distinto dos
músculos esquelético e liso. Em vez de usar a quinase de cadeia leve da miosina (como o
músculo liso), o músculo cardíaco usa o mesmo padrão de sarcômero do músculo
esquelético. Isso explica a presença de estrias em ambos os tipos de tecido. O músculo
cardíaco é único, no entanto, por ter junções comunicantes que permitem a troca de
íons entre células individuais. Isso permite que o miocárdio, ou porção muscular do
tecido cardíaco, bata de forma coordenada, à medida que as células se despolarizam
lado a lado. Além disso, discos intercalados estão presentes nas extremidades dos
sarcômeros, mas não no músculo esquelético.Essas duas características permitem
concluir que a célula muscular do tipo 2 é o músculo cardíaco e será encontrada no
miocárdio.
07. B. A presença de junções comunicantes dentro dos discos intercalados de miócitos
cardíacos contráteis permite a passagem rápida de íons de uma célula para outra. Uma
vez que as células marcapasso no nó sinoatrial do coração geram espontaneamente
potenciais de ação, essa onda de despolarização se espalha para os miócitos contráteis
vizinhos por meio de junções comunicantes. Essas conexões de junção de hiato são
cruciais para o coração operar de maneira unificada e coordenada e são responsáveis
 pela contração ondulatória característica do coração do ápice à base.
08. Não, pois o músculo estriado cardíaco apresenta um retículo sarcoplasmático bem
menor que o do músculo estriado esquelético, necessitando, assim, de um fornecimento
extra de Ca++, obtido do meio extracelular, pelos canais de cálcio tipo L presentes no
sarcolema do túbulo T.
09. A fibra muscular estriada cardíaca contém 30% mais mitocôndrias que a fibra muscular
estriada esquelética, o que pode ser justificado pela sua grande demanda energética
para as contrações cardíacas, as quais não podem cessar.
10. Rianodina.
11. Titina.
12. Díade.
13. D
14. O potencial de ação miocárdico mais longo ajuda a impedir que outro potencial de ação
atinja um cardiomiócito antes deste entrar na fase de relaxamento, impedindo assim a
contração sustentada, chamada de tétano. A prevenção do tétano no coração é
importante porque o músculo cardíaco deve relaxar entre as contrações, de modo que
os ventrículos possam encher-se com sangue.
15. As células do músculo cardíaco e do músculo esquelético contém miofibrilas ordenadas
e são estriadas. As células do músculo cardíaco são ramificadas e contêm discos
intercalares, que os músculos esqueléticos não possuem.