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[LIVRO] Embriologia e Histologia Alves

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um
blastocélio em posição excêntrica (mais próximo do pólo animal).
A gastrulação inicia-se no crescente cinzento, perto do seu limite inferior, onde surge
um sulco em forma de meia-lua. Esse sulco irá originar o blastóporo e é o local onde os
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e Histologia
Comparada
macrômeros se vão deslocar para o interior. Além disso, os micrômeros
dividem-se mais rapidamente, envolvendo as células maiores, numa
combinação de invaginação e epibolia. O blastóporo forma o ânus e a boca
abre na extremidade oposta do embrião – deuterostomia.
Na zona dorsal da ectoderme diferencia-se uma zona mais ou menos
plana designada placa neural, que irá originar o tubo nervoso. Esta zona
afunda-se ao centro – goteira neural – e os bordos elevados e espessados
acabam por se unir num tubo de origem ectodérmica. Por baixo da placa neural, na zona de
mesoderme dorsal, diferencia-se o cordoblasto, que formará a notocorda e as
vértebras. Lateralmente ao cordoblasto surgem blocos celulares – somitos – que originarão
os músculos segmentados. Mais abaixo, a mesoderme apresenta dois folhetos, separados
pela cavidade celómica, um voltado para a ectoderme – folheto parietal – e outro voltado
para a endoderme – folheto visceral.
Embriologia de vertebrados terrestres
Nos vertebrados completamente terrestres a embriogênese ocorre fora de água,
o que levanta sérios desafios a estes animais, que necessitam de condições especiais:
• • • • • Fecundação interna – maior eficácia, proteção dos gametas masculinos e economia
de produção de gametas femininos;
• • • • • Ovos macrolecíticos – a quantidade de vitelo fornece nutrição ao embrião em
desenvolvimento;
• • • • • Camadas de proteção – impedem a dessecação do embrião, fornecem nutrientes e
gases e retiram excreções, chegando ao extremo dos animais vivíparos, em que o
desenvolvimento ocorre no interior do corpo da fêmea.
Embriogênese em Aves
Os ovos das aves, bem
como dos répteis e mamíferos
ovíparos, são telolecíticos e
iniciam a segmentação ainda no
oviducto, antes de serem expul-
sos pela fêmea para o ninho.
Os principais componen-
tes do ovo de uma ave, em tudo
semelhante ao de um réptil, são:
• • • • • Casca - formada por
diversas camadas sobrepostas,
neste caso é de natureza cal-
cária, o que a torna resistente,
mas porosa. O seu exterior é
coberto por uma fina película -
cutícula -, cuja função é impedir
a entrada de partículas e micro-
organismos.
Interiormente é revestida por duas membranas da casca (interna e externa), que
apenas podem ser diferenciadas na zona do espaço aéreo (parte mais larga do ovo). A
função destas membranas é controlar a evaporação do conteúdo hídrico do interior do ovo;
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• • • • • Clara – também designada por albúmen, é formada por um material semi-sólido
ou gelatinoso, com elevado conteúdo hídrico e protéico (albumina). Esta zona do ovo protege
o embrião dos choques e fornece uma reserva de água e nutrientes. No seu interior
diferenciam-se dois cordões protéicos - calaza - que manterão a gema no centro da clara,
mas permitindo-lhe girar e oscilar;
• • • • • Gema – corresponde ao óvulo propriamente dito, com grande quantidade de vitelo
disposto em camadas concêntricas e envolvido por uma membrana vitelina.
Neste tipo de ovo, a segmentação apenas atinge o protolécito, permanecendo o
deutolécito indiviso e separado do blastocisto por uma pequena cavidade extra-embrionária
– segmentação meroblástica discoidal. Pouco antes da postura, a blastoderme separa-
se em duas camadas, com o blastocélio entre elas.
A gastrulação inicia-se com a formação de um sulco ao longo do eixo antero-posterior
do embrião – linha primitiva -, que é equivalente ao blastóporo nos anfíbios, pois é através
desse sulco que células superficiais vão migrar para o interior e formar a mesoderme e a
endoderme.
No fim desta etapa, o em-
brião está estendido sobre o deu-
tolécito e é composto por três ca-
madas (ectoderme, mesoderme
e endoderme). No entanto, de se-
guida as orlas do embrião curvam-
se para baixo, originando a forma
tubular característica do cordado.
A neurulação desenrola-se
de modo semelhante ao do an-
fíbio, embora os estágios se-
guintes sejam bastante diferentes.
Associados ao desenvolvimento do embrião propriamente dito, vão surgindo os
anexos embrionários (saco vitelino, âmnio, córion e alantóide), os quais são estruturas
temporárias resultantes da extensão dos folhetos germinativos:
• • • • • Saco vitelino – a endoderme e o folheto visceral da mesoderme envolvem o deutolécito
(gema), formando um saco ligado ao intestino do embrião pelo pedúnculo vitelino. Esta
membrana fornece nutrientes ao embrião, que retira do deutolécito;
• • • • • Âmnio – adiante da região cefálica do embrião, uma dobra da ectoderme e o folheto
parietal da mesoderme irá cobrir o embrião. Este fica no centro de uma cavidade
amniótica, preenchida pelo líquido amniótico. Esta membrana protege dos choques,
funcionando como uma almofada líquida e impede a dessecação;
• • • • • Córion – em conseqüência da formação do âmnio, a dobra exterior da ectoderme e do
folheto parietal da mesoderme desenvolve-se, circundando o âmnio e o saco vitelino.
Esta membrana fica em íntimo contacto com as membranas da casca e delimita um
espaço designado celoma extra-embrionário. Devido á sua ligação com a casca, esta
membrana mobiliza minerais para a construção do esqueleto, tal como ajuda na
respiração;
• • • • • Alantóide – um pequeno divertículo muito vascularizado, da zona posterior do intestino,
da endoderme e do folheto visceral da mesoderme forma inicialmente um saco e depois
acaba por envolver completamente a cavidade amniótica e o saco vitelino, ficando em
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e Histologia
Comparada
contato com o córion pelo lado interior. Estas duas membranas formam o
alantocórion. A alantóide tem função respiratória e armazena os produtos de
excreção do embrião.
Embriogênese em mamíferos
No Homem, tal como em todos os mamíferos vivíparos, os ovos são macrolecíticos,
mas o desenvolvimento embrionário apresenta padrões semelhantes aos dos répteis e
aves. Surge, no entanto, uma nova estrutura – placenta – que assegura o desenvolvimento
dentro do útero materno.
Dado que o ovo tem poucas reservas, a segmentação é holoblástica igual e o embrião
chega ao útero na fase de mórula.
O blastocisto, nome da blástula dos mamíferos e das aves, é formado por uma
camada de células – trofoblasto – que rodeia o blastocélio, para onde faz saliência uma
massa de células designada botão embrionário. Nesta fase ocorre a implantação no
endométrio do útero, com a ajuda das células do trofoblasto, que segregam enzimas
digestivas.
Cerca de duas semanas após a fecundação, inicia-se a formação do córion, a partir
do trofoblasto. O córion forma vilosidades que mergulham no endométrio preenchido com
sangue materno, terminando a nidação.
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No botão embrio-
nário ocorre a gastrula-
ção, com as células a
diferenciarem-se em
duas camadas (ectoder-
me e endoderme) e a
terceira (mesoderme) a
surgir por migração, pelo
que a gastrulação e neu-
rulação são muito seme-
lhantes ás de uma ave.
Certas células do
botão embrionário vão
formar as membranas
extra-embrionárias (âm-
nio, saco vitelino pratica-
mente sem deutolécito e
alantóide rudimentar no
caso humano).
Durante os primei-
ros dois meses forma-se
a placenta, em forma de
disco e com origem
mista (vilosidades do có-
rion e endométrio mater-
no, em cujas lacunas as
vilosidades mergulham).
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Embriologia
e Histologia
Comparada
Na zona ventral do embrião forma-se, a partir do âmnio e da
mesoderme, o cordão umbilical, que liga o embrião á placenta. No cordão
existem duas artérias e uma veia que transportam gases, nutrientes,
hormônios, etc. e retiram excreções. A placenta garante, portanto, o
desenvolvimento embrionário num animal

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