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ALTERAÇÕES E ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS- Emagrecimento

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ALTERAÇÕES E ADAPTAÇÕES 
FISIOLÓGICAS NA 
MUSCULAÇÃO E NO HIIT
DR. RAPHAEL CARVALHO
Licenciado para Matheus Kayser Amora - 10624159906 - Protegido por Eduzz.com
ALTERAÇÕES E ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS NA MUSCULAÇÃO E NO HIIT
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EMAGRECIMENTO
Como se emagrece??? 
Quando se aborda sobre o emagrecimento, a análise inúmeras vezes é 
muito simplista e superficial, pois, é dito rotineiramente que para emagrecer 
basta gastar mais calorias, que precisa apenas de gerar balanço calórico 
negativo, que necessita treinar em alta intensidade, pois ocorre o EPOC 
(excesso de consumo de oxigênio pós-exercício) e assim gastamos mais 
calorias e que precisamos aumentar o músculo, visto que quem tem mais 
músculo gasta muito mais calorias em repouso.
Vamos investigar essas colocações para que assim possamos entender 
até que ponto cada uma faz sentido.
Termogênese adaptativa
Analisar o emagrecimento como somente gastar mais calorias do que 
se ingere é uma grande ingenuidade, pois, o tecido adiposo é um órgão 
altamente ativo que secreta diversas adipocitocinas que influenciam em 
diversas funções no organismo, como ingestão de alimentos, balanço 
energético, metabolismo dos lipídeos e carboidratos.
Além disso, a perda de gordura não segue exatamente a previsão com 
base no cálculo do desequilíbrio energético, pois, quando há grande 
balanço calórico negativo (como em dietas muito restritivas) ocorre a 
termogênese adaptativa, que é uma alteração metabólica que leva a redução 
de todos os componentes do gasto energético total (gasto energético em 
repouso, termogênese induzida pela dieta e gasto energético relacionado à 
atividade) (Browning et al., 2016; Müller et al., 2016, Müller et al., 2013)
Claro que o balanço calórico negativo é importante parâmetro que 
propicia o emagrecimento, mas o nosso organismo não é algo matemático 
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ALTERAÇÕES E ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS NA MUSCULAÇÃO E NO HIIT
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e sim fisiológico, portanto, uma análise mais aprofundada sobre o 
emagrecimento não deve ser apenas sobre o déficit calórico, mas também 
sobre as alterações presentes quando se realiza dietas muito restritivas e 
que promovem grande balanço calórico negativo.
Alguns dos mecanismos relacionados à termogênese adaptativa são 
as reduções de Leptina e do hormônio da tireoide (Triiodotironina -T3) 
levando a menor atividade da UCP (proteína desacopladora mitocondrial) 
que age na Cadeia Transportadora de Elétrons produzindo calor e 
aumentando a oxidação de gorduras e carboidratos.
Com a redução de Leptina e T3 (hormônio da tireoide) também temos 
redução da atividade do sistema nervoso simpático e menor consumo de 
oxigênio muscular, levando assim, a um menor gasto energético total.
O EPOC leva ao emagrecimento???
Afirmar que fazer um treino de alta intensidade levará a um grande 
impacto no gasto calórico após o treino devido ao EPOC é incorreto, 
visto que, não há estudos que sustentem essa afirmação. Na verdade, a 
pergunta que deveríamos nos fazer é: de onde saiu essa informação?? 
Pois, não há na literatura estudos que mostre isso.
Greer et al (2015) compararam os efeitos dos treinos contínuo de 
moderada intensidade, intervalado de alta intensidade e de musculação no 
EPOC (12 e 21 horas). Todos os treinos tiveram o mesmo gasto calórico.
Os pesquisadores verificaram que 12 horas após a sessão de treino houve 
significativo EPOC apenas no treino de musculação e intervalado de alta 
intensidade. Mas sabe qual foi o gasto calórico desse EPOC comparado ao 
gasto calórico pré-exercício??? Apenas 8 kcal para o treino de musculação 
e 12 kcal para o treino intervalado de alta intensidade. Após 21 horas 
só houve EPOC significativo após o treino de musculação, mas o gasto 
calórico foi de apenas 7 calorias. 
O estudo de Tucker et al (2016) mostrou que em treino intervalado de 
alta intensidade, treino em sprint (tiros) e treino contínuo de moderada 
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intensidade o EPOC promove um gasto calórico de ~ 60-100 calorias, ou 
seja, se comer uma barrinha de cereal já era!!! Sendo assim, o gasto calórico 
do EPOC é muito pequeno, tanto que os próprios autores concluem que 
o emagrecimento não é devido ao EPOC.
Basta gastar mais calorias???
Também se aborda que para emagrecer basta gastar calorias, então, o 
que importa é fazer alguma atividade, não importa o que seja, desde que 
faça algo que gaste calorias, contudo, não é bem assim.
Donnelly et al. (2000) realizaram treinamento aeróbio de moderada 
intensidade em mulheres obesas durante 18 meses. Um dos grupos treinava 
3 vezes por semana a 60-75% do VO2 máx de forma monitorada pelos 
pesquisadores e um outro grupo treinava 5 vezes por semana a 50-65% 
FC máx sem monitoramento presencial dos pesquisadores.
Os resultados demonstraram que os participantes de ambos os grupos 
iniciaram o treinamento com obesidade e terminaram o estudo com 
obesidade, mesmo tendo treinado e ingerido menos calorias ao longo 
do estudo.
O grupo de 3 vezes por semana iniciou com 41,76% de gordura e 
terminou com 40,01% (redução “expressiva” de 1,75% de gordura).
O grupo de 5 vezes por semana iniciou com 42,64% de gordura e 
terminou com 42,10% (redução ainda mais “expressiva” de 0,54% de 
gordura).
Em relação à circunferência de cintura, os participantes iniciaram o 
estudo com o diagnóstico de risco substancialmente aumento para doenças 
metabólicas e terminaram o estudo com o mesmo diagnóstico, pois, não 
houve redução significativa nos valores.
O VO2 máx em ambos os grupos após 18 meses de treinamento não 
aumentou 1 MET.
Apesar dos participantes terem atingido aderência ao treinamento 
de aproximadamente 91%, não houve mudanças clínicas consideráveis. 
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Pela análise estatística até verificou-se mudanças, contudo, perder cerca 
de 1,75% de gordura em 18 meses e não aumentar em 1 MET o consumo 
máximo de oxigênio não é algo muito vantajoso para o emagrecimento, para 
o aumento da saúde e diminuição dos riscos de doenças cardiovasculares 
e metabólicas.
Donelly et al (2003) randomizou 131 indivíduos com sobrepeso/
obesidade para o grupo intervenção (treino aeróbio) ou grupo controle 
(sem treinamento) durante 16 meses.
O treinamento aeróbio de moderada intensidade foi a 55-70% VO2máx 
durante 45 minutos em 5 sessões por semana durante 16 meses.
Foi avaliada a composição corporal através da pesagem hidrostática, 
a ingestão de calorias através de questionário e o gasto energético de 24 
horas através do padrão ouro (Água Duplamente Marcada).
A aderência ao treinamento foi de cerca de 90%. 
Todos os participantes continuaram com a mesma ingestão calórica, 
sendo assim, o balanço energético negativo foi gerado através do aumento 
do gasto calórico devido ao programa de treinamento.
A meta de gasto calórico mínimo foi de 400 kcal por sessão/treino. Os 
homens gastaram na média ~ 667 kcal/sessão e as mulheres ~ 438 kcal/
sessão. 
O balanço energético negativo dos homens foi de ~ 346 kcal/dia e das 
mulheres ~ 200 kcal/dia.
Um déficit calórico de ~ 346 kcal para os homens durante os 16 meses 
(cerca de 64 semanas), analisando que o treinamento foi realizado em 5 
dias/semana, equivale a aproximadamente 320 dias.
Sendo assim, temos um déficit calórico (346 kcal x 320 dias = 110.720 
kcal). Sabendo que 1 kg de gordura são cerca de 7.700 kcal seria esperado 
uma perda de ~ 14,3 kg de gordura para os homens.
Um déficit calórico de ~ 200 kcal para as mulheres, temos (200 kcal x 
320 dias = 64.000 kcal). Sabendo que 1 kg de gordura são cerca de 7.700 
kcal seria esperado uma perda de ~ 8,3 kg de gordura para as mulheres.
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Entretanto, as mulheres perderam 200 gramas de gordura e os homens 
cerca de um terço do que seria esperado, ou seja, perderam 4,9 kg de 
gordura.
Dai, podemos nos perguntar, mas o que houve??? Por que não perderam 
muito mais gordura como era de se esperar???
Novamente precisamos lembrar que a perda de gordura não segue 
exatamente a previsão com base no cálculo do desequilíbrio energético e 
que o nosso organismo não é algo matemático e sim fisiológico, portanto, 
para o emagrecimento não podemos considerar apenas o gasto calórico.
Portanto, para o emagrecimento não basta apenas analisar o gasto 
calórico durante o exercício, até porque uma pessoa que treina 3 vezes 
por semana durante cerca de 60 minutos estará gastando calorias a mais 
em 1,78% das 168 horas que há em 1 semana, e mesmo se treinar cerca de 
5 vezes na semana serão apenas 2,97% das 168 horas da semana.
Treinar em jejum leva ao emagrecimento?
A abordagem de que treinar em jejum “queimar” mais gordura também 
é muito empregada. Entretanto, é importante analisarmos dois importantes 
fatores antes de prescrevermos o treino em jejum para o emagrecimento.
Primeiro fator: pessoas sedentárias com sobrepeso ou obesidade terão 
aderência a um programa de treinamento em jejum???
Será que essa seria a melhor estratégia para um atendimento criterioso 
e responsável com essa população???
Segundo fator: o treino em jejum é realmente eficiente para promover 
maior oxidação de gorduras ao longo das 24 horas???
O estudo de Paoli et al (2011) trouxe grandes contribuições sobre o 
tema. Os pesquisadores avaliaram a resposta de Consumo de Oxigênio e 
Quociente Respiratório (quantificação da utilização do substrato energético) 
durante 24 horas após uma sessão de treino em Jejum e Alimentado.
Todos participantes foram submetido à uma sessão de treino em Jejum e 
Alimentado, onde cada sessão tinha um intervalo de pelo menos 1 semana.
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Os treinos foram realizados a 65% FCmáx durante 36 minutos na esteira.
Na sessão de treino Alimentado os participantes ingeriam antes do 
treino um café da manhã de 673 kcal, já na sessão de treino em Jejum 
eles faziam o treino em um jejum de 12 horas (ultima refeição foi o jantar 
do dia anterior).
Os resultados demonstraram que o Consumo de Oxigênio foi 
significativamente maior nas 12 e 24 horas após o treino Alimentado 
comparado ao Jejum.
O Quociente Respiratório demonstrou ao longo de 24 horas maior 
Oxidação de Gorduras quando o treino foi realizado após Alimentação. 
Quando o treino foi feito em Jejum a Oxidação de Gorduras diminuiu 
ao longo das 24 horas.
Basta ter mais músculos?
Uma das abordagens também muitas vezes colocada é de que ter mais 
músculos terá um grande impacto no gasto calórico de repouso e levará 
ao emagrecimento, contudo isto é impreciso, visto que estudos como o 
de Wang et al 2011 e Gallagher et al 1998 mostram que 1kg de músculo 
esquelético contribui com aproximadamente 13 kcal no gasto calórico total.
Sendo assim, para cada 1kg de músculo esquelético que se aumenta, 
há um aumento em cerca de 13 calorias a mais no gasto calórico diário. 
Poxa!! 13 calorias a mais para cada 1kg de músculo que se aumenta terá 
qual impacto no emagrecimento?? Só de olhar para a casquinha do pão 
já se foram 13 kcal.
Entretanto, isso não significa que a massa muscular não seja importante 
para o emagrecimento, ao contrário, é importante sim, contudo, o aumento 
do gasto calórico e da oxidação de gorduras não ocorre em si por ter mais 
músculos, mas sim, devido ao processo de recuperação de glicogênio, 
regeneração e construção do tecido muscular (hipertrofia muscular). 
Discutiremos isso em um tópico mais adiante.
Então, voltamos a pergunta: Como se emagrece?
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EMAGRECIMENTO
Para o emagrecimento é preciso promover alterações e adaptações 
fisiológicas que impactem no aumento da metabolização de gorduras 
(lipólise e oxidação) e redução da lipogênese (síntese de gorduras) ao 
longo de todo o dia. 
Sendo assim, precisamos entender esses dois aspectos: lipogênese e 
metabolização de gorduras, para que dessa forma possamos analisar as 
respostas fisiológicas que irão aumentar a metabolização de gorduras e 
reduzir a lipogênese.
Lipogênese 
A síntese de ácidos graxos (lipogênese) ocorre em diversos tecidos, 
como adipócitos e glândula mamária, mas principalmente no fígado.
Por exemplo, o excesso de glicose disponível é um dos importantes 
fatores para a síntese de ácidos graxos (lipogênese). Primeiramente, a 
glicose ao ser degradada na via glicolítica (via anaeróbia lática) gera ATP 
e dois piruvatos. 
O piruvato entra na mitocôndria e é oxidado pelo complexo enzimático 
piruvato desidrogenase em Acetil-Coa, mas como há excesso de energia 
(ATP) o Ciclo de Krebs é paralisado, pois não existe necessidade de se 
formar ainda mais energia, com isso, temos um acúmulo de Acetil-Coa 
que agora terá que ser transformado em gordura (ácidos graxos) para que 
o Ciclo de Krebs continue normalmente.
Porém, a síntese de ácidos graxos ocorre no citosol do fígado, e não nas 
mitocôndrias, mas o Acetil-Coa não consegue sair das mitocôndrias, então 
para que ocorra a lipogênese, o Acetil-Coa se combina com o Oxaloacetato 
formando o Citrato, essa resposta é importante, pois o Citrato consegue 
sair da mitocôndria e ir para o citosol através da bomba de Citrato.
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No citosol, o Citrato é degradado pela enzima citrato liase em Acetil-
Coa e Oxaloacetato e isso é importante, pois, a síntese de ácidos graxos 
ocorre a partir do Acetil-Coa.
O Oxaloacetato formado é convertido pela enzima malato desidrogenase 
em Malato e depois através da enzima málica esse Malato é convertido 
em Piruvato, gerando também o NADPH (importante substrato que será 
utilizado pela enzima Sintase de Ácidos Graxos para realizar a lipogênese). 
Já o Acetil-Coa é convertido pela enzima acetil-coa carboxilase em 
Malonil-Coa e depois através de um complexo enzimático chamado 
Sintase de Ácidos Graxos o Malonil-Coa é convertido em Ácido Graxo.
Diversos fatores aumentam a lipogênese, como a insulina, que ao se 
ligar ao seu receptor ativa proteínas fosfatases e fatores de transcrição como 
a SREBP-1c (proteína de ligação ao elemento regulatório de esterol), 
levando ao aumento da atividade das enzimas acetil-coa carboxilase e 
sintase de ácidos graxos (enzimas da lipogênese) (Browning et al., 2004).
O excesso de glicose também leva ao aumento do fator de transcrição 
ChREBP (proteína de ligação ao elemento responsivo de carboidrato) e 
com isso, também promove aumento da atividade das enzimas acetil-coa 
carboxilase e sintase de ácidos graxos (Browning et al., 2004).
Efeito do treinamento intervalado de alta intensidade (HHIT) na 
redução da lipogênese
Como foi abordado a lipogênese é dependente de mecanismos 
hormonais e enzimáticos, em que uma enzima que tem papel chave 
nesse processo é a Acetil-Coa Carboxilase, pois ela converte Acetil-coa 
em Malonil-Coa, depois esse Malonil-Coa será convertido pela ação do 
complexo enzimático Síntase de Ácido Graxo (FAS) em Ácidos Graxos 
que depois sofre ação da enzima Glicerol-fosfato-acil transferase e temos a 
formação dos Triglicerídeos, que é a forma como a gordura é armazenada 
no tecido adiposo.
Sendo assim, se o treinamento puder promover diminuição na atividade 
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das enzimas Acetil-Coa Carboxilase e Síntase de Ácido Graxo estaremos 
diante de umaintervenção que poderá contribuir para a redução da 
lipogênese e também levar ao aumento da metabolização de gorduras.
Cochran et al (2014) mostraram que após uma única sessão de treino 
intervalado de alta intensidade que consistiu de 4 séries de 30seg de 
esforço máximo por 4min de recuperação na bicicleta já houve por 3 horas 
diminuição da atividade da enzima Acetil-Coa Carboxilase (enzima que 
atua na lipogênese).
Tjønna et al (2008) compararam o treino aeróbio de alta intensidade com 
o treino aeróbio de moderada intensidade sobre as adaptações fisiológicas 
em indivíduos com Síndrome Metabólica (obesidade, resistência à insulina, 
pré-hipertensão arterial e dislipidemia).
O grupo de moderada intensidade treinou a 70% da FCmáx durante 47 
minutos e o grupo do alta intensidade fez 4 séries de 4 min a 90% FCmáx 
e 3 min de recuperação a 70% FCmáx. Os treinamentos foram realizados 
na esteira, 3x/ semana, durante 16 semanas.
Os resultados mostraram que o treinamento de alta intensidade promoveu 
redução mais expressiva no complexo enzimático Sintase de Ácido Graxo 
(enzima chave da lipogênese) e proteína FATP-1 (transportadora de 
ácido graxo no tecido adiposo) comparado ao treinamento de moderada 
intensidade.
Um dos grandes fatores que leva a redução da lipogênese é o aumento 
da atividade da enzima AMPK (Proteína Quinase Ativada por AMP) 
enzima que funciona como um sensor de energia, tendo sua atividade 
aumentada quando há quebra do ATP, pois, a degradação do ATP gera 
o ADP e o AMP.
A AMPK é composta por três subunidades, sendo que uma delas é a 
subunidade beta (responde a depleção de glicogênio), a subunidade alfa 
(responde ao aumento de cálcio no sarcoplasma) e a subunidade gama 
(responde ao aumento do AMP).
Alimentos com ômega 3 (ácido eicosapentaenóico e o ácido 
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docosahexaenoico) também aumentam a atividade da AMPK, PPARa 
e inibem a atividade dos fatores de transcrição da lipogênese ChREBP e 
SREBP. É importante também salientar que o aumento da atividade da 
AMPK reduz a atividade das enzimas da lipogênese Acetil-Coa carboxilase 
e Sintase de Ácidos Graxos.
Metabolização de gorduras
A metabolização de gorduras é dependente de dois processos fisiológicos: 
Lipólise e Oxidação. A lipólise é a quebra dos triglicerídeos (gordura) em 
ácidos graxos e glicerol pela ação de enzimas, em que uma das essenciais 
é a lipase hormônio sensível.
A ativação da lipase hormônio sensível ocorre quando hormônios como 
adrenalina e glucagon se ligam aos seus receptores na membrana do tecido 
adiposo e ativam a proteína G, que por sua vez estimula a adenilato ciclase 
a produzir o AMP cíclico, e assim, ativar a proteína quinase A (PKA), 
que é a responsável por estimular a lipase hormônio sensível.
Após ocorrer a lipólise e os ácidos graxos serem liberados para o sangue 
a albumina os carrega até a célula muscular para serem oxidados nas 
mitocôndrias, contudo, para entrar nas mitocôndrias o ácido graxo precisa 
ser ativado, ou seja, ele precisa ser convertido em acil-coa graxo e isso 
ocorre pela ação da enzima acil-coa sintetase.
Ao entrar nas mitocôndrias, o acil-coa graxo deve ir para a matriz 
mitocondrial, pois é onde ocorrerá a oxidação, e isso é feito através da 
enzima carnitina palmitoil transferase-1 que adiciona carnitina ao acil-coa 
graxo transformando-o em acil-carnitina graxo o que permite sua entrada 
para a matriz mitocondrial através da proteína transportadora translocase.
Na matriz mitocondrial a enzima carnitina palmitoil transferase-2 retira 
a carnitina do acil-carnitina graxo levando novamente a formação do acil-
coa graxo que agora poderá passar pela beta-oxidação, que é o processo 
no qual ocorrerá a formação do acetil-coa. Esse processo é importante, 
pois, no Ciclo de Krebs só entra o acetil-coa.
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No Ciclo de Krebs ocorre a oxidação da molécula de acetil-coa 
produzindo hidrogênios que através do NAD (nicotinamida adenina 
dinucleotídeo) e FAD (flavina-adenina-dinucleotídeo) são levados até a 
cadeia transportadora de elétrons. A importância dos hidrogênios é que 
eles possuem os elétrons (contêm a energia). 
Os elétrons são utilizados na Cadeia Transportadora de Elétrons onde 
passam pelas proteínas citocromos a fim de formar o ATP. Temos ainda no 
final da via o Oxigênio (O2) aceitando os prótons H+ e formando água.
Adaptações fisiológicas e aumento da oxidação de gorduras
Para o emagrecimento (metabolização de gorduras) é necessário que 
o treinamento físico promova alterações e adaptações fisiológicas que 
proporcionem o aumento da lipólise e da oxidação de gorduras, ou seja, 
da metabolização de gorduras.
A lipólise ocorre quando temos aumento da atividade da enzima 
lipase hormônio sensível, e a atividade dessa enzima é influenciada por 
catecolaminas, glucagon e cortisol que estão presentes em níveis maiores 
quando temos aumento da atividade do sistema nervoso simpático.
Na obesidade, a lipólise induzida por catecolaminas é atenuada, e isso 
está associado a redução da expressão de receptores b2-adrenérgicos e 
aumento das propriedades antilipolíticas dos receptores a2-adrenérgicos 
(Simoneau et al., 1999; Reynisdottir et al., 1994; Mauriège et al., 1991).
Em obesos comparados aos magros pode haver também menor atividade 
das enzimas Carnitina Palmitoil Transferase (CPT-1), Citrato Sintase 
(Ciclo de Krebs) e COX (Cadeia Transportadora de Elétrons), Beta-
hydroxyacyl-CoA desidrogenase (b-HAD – Beta Oxidação). Além disso, 
em obesos pode haver aumento da atividade de enzimas que atuam na 
lipogênese como a Acetil-Coa Carboxilase e Sintase de Ácidos Graxos 
(Holloway et al., 2007; Simoneau et al., 1999; Reynisdottir et al., 1994; 
Mauriège et al., 1991).
Sendo assim, uma das adaptações que o treinamento físico precisa 
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promover é a redução na atividade de enzimas lipogênicas como Sintase 
de Ácidos Graxos, Acetil-coa Carboxilase e Glicerol-fosfato-acil transferase.
Em relação à oxidação de gorduras (utilização dos ácidos graxos 
nas mitocôndrias), o treinamento físico precisa promover alterações e 
adaptações fisiológicas que propiciem o seu aumento. Como os ácidos 
graxos são oxidados dentro das mitocôndrias, uma importante adaptação 
fisiológica que contribui para o aumento da oxidação de gorduras, é a 
biogênese mitocondrial (aumento no número de mitocôndrias). Além disso, 
uma importante contribuição para o aumento da Oxidação de gorduras 
é a hipertrofia muscular, pois, o processo de hipertrofia muscular leva ao 
aumento da demanda energética e aumento da oxidação de gorduras. Uma 
das adaptações fisiológicas que também pode impactar no aumento da 
oxidação de gorduras é a angiogênese, pois, é através dos capilares que a 
gordura chega aos músculos para ser oxidado dentro das mitocôndrias.
Dentro das mitocôndrias, o ácido graxo precisa primeiro ser convertido 
em acetil-coa, e isso ocorre através da Beta-Oxidação. Após a conversão, 
o acetil-coa é oxidado no Ciclo de Krebs e os hidrogênios produzidos são 
transportados pelo NAD e FAD até a Cadeia Transportadora de Elétrons.
Como essas reações são controladas por enzimas, uma das respostas 
que propiciam maior oxidação de gorduras é o aumento da atividade 
enzimática da Beta-Oxidação (enzima chave é β-HAD), do Ciclo de Krebs 
como a Isocitrato Desidrogenase e os citocromos da Cadeia Transportadora 
de Elétrons.
Aumento da função vascular e angiogênese
Adaptações fisiológicas como a angiogênese (aumento de capilares) 
pode contribuir para o aumento da oxidação de gorduras, pois, é através 
dos capilares que a gordura chega aos músculos para ser oxidadodentro 
das mitocôndrias. Além disso, a angiogênse é uma importante adaptação 
que leva a diminuição da resistência vascular periférica e consequentemente 
diminuição da pressão arterial e tratamento da hipertensão arterial. O 
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ALTERAÇÕES E ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS NA MUSCULAÇÃO E NO HIIT
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aumento de capilares (angiogênese) é uma adaptação fisiológica que 
ocorre devido ao aumento do stress de fluxo sanguíneo (shear stress) que 
determina ao endotélio liberação de fatores angiogênicos, como Fator de 
Crescimento do Endotélio Vascular e Fator de Crescimento de Fibroblastos.
A elevação do stress de fluxo sanguíneo ocorre com o aumento do 
débito cardíaco (quantidade de sangue que o coração ejeta por minuto), 
e teremos maior débito cardíaco em intensidades mais elevadas como o 
Ponto de Compensação Respiratória e Consumo Máximo de Oxigênio 
(VO2máx). No treinamento resistido, teremos aumento do stress de fluxo 
sanguíneo principalmente em treinos com maior volume de repetições 
(séries de 15-20RM / 20-25RM / 25-30RM), pois há aumento do tempo sob 
tensão, consequentemente aumento do tempo sob maior débito cardíaco.
Ramos et al (2015) realizaram uma revisão sistemática e meta-análise que 
envolveram indivíduos com obesidade, hipertensão, insuficiência cardíaca, 
síndrome metabólica, doença arterial coronariana, diabetes e mulheres 
pós-menopausa para avaliar o impacto do treinamento intervalado de alta 
intensidade e contínuo de moderada intensidade sobre a função vascular.
Os resultados mostraram que a Dilatação Mediada pelo Fluxo Sanguíneo 
(indicador da função vascular) aumentou mais do que o dobro após o 
treinamento Intervalado (↑ 4,31%) comparado ao Contínuo (↑ 2,15%). 
Um dos motivos da superior resposta após o treinamento intervalado 
de alta intensidade (HIIT) é justamente devido ao maior shear stress 
promovido ao endotélio (stress de cisalhamenteo, ou seja, stress de fluxo 
sanguíneo) levando a maior biodisponibilidade de óxido nítrico e fatores 
angiogênicos, e impactando assim, no aumento maior da função vascular.
Os resultados do estudo mostraram também tendência maior do 
treinamento intervalado de alta intensidade em reduzir os fatores de riscos 
cardiovasculares, diminuir o stress oxidativo, a inflamação e aumentar a 
sensibilidade à insulina comparado ao treinamento contínuo de moderada 
intensidade.
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ALTERAÇÕES E ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS NA MUSCULAÇÃO E NO HIIT
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AMPK, PGC1-a, aumento de mitocôndrias e atividade enzimática
Importantes adaptações fisiológicas que podem contribuir para o 
aumento da oxidação de gorduras são a biogênese mitocondrial (aumento 
de mitocôndrias) e aumento da atividade enzimática da Beta-Oxidação, 
Ciclo de Krebs e Cadeia Transportadora de Elétrons e aumento da atividade 
de PPAR-a (peroxisome proliferator-activated receptor).
Essas adaptações fisiológicas podem ser geradas através da proteína 
PGC1-a (coativador transcricional que é um indutor central da biogênese 
mitocondrial). Dentre diversos fatores, o PGC1-a pode ter sua atividade 
aumentada através de calcineurina (ativada pelo aumento de cálcio liberado 
do retículo sarcoplamástico) e AMPK (Proteína Quinase Ativada por 
AMP).
A AMPK é composta por três subunidades, sendo que uma delas é a 
subunidade beta (responde a depleção de glicogênio), a subunidade alfa 
(responde ao aumento de cálcio no sarcoplasma) e a subunidade gama 
(responde ao aumento do AMP).
A AMPK atua a fim de manter os níveis de ATP, sendo assim, quando 
ativada ela inibe a síntese de triglicerídeos (gordura) e de colesterol, e 
estimula a oxidação de gorduras.
Quando o PGC1-a é ativado, seja pelo mecanismo do cálcio-calcineurina 
ou AMPK, temos aumento da atividade de PPAR (oxidação de gorduras), 
aumento de ERR (estrogen-related receptor) levando ao aumento do fator 
de crescimento do endotélio vascular e angiogênese, aumento de NRF-
1 (fator nuclear respiratório) que promoverá aumento de TFAM (fator 
de transcrição mitocondrial), e assim, biogênese mitocondrial e maior 
atividade enzimática.
A AMPK também aumenta a oxidação de gorduras (utilização dos 
ácidos graxos dentro das mitocôndrias) ao aumentar a atividade da enzima 
Carnitina Palmitoil Transferase 1 (CPT-1), enzima que é responsável por 
transportar os ácidos graxos do sarcoplasma para serem oxidados dentro 
das mitocôndrias.
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ALTERAÇÕES METABÓLICAS E AUMENTO 
DA OXIDAÇÃO DE GORDURAS
O músculo esquelético em resposta ao stress fisiológico (sofrimento) 
gerado pelo treinamento físico libera diversas miocinas que tem diversos 
efeitos no organismo.
Uma dessas miocinas é a interleucina-6 (IL-6), que quando há depleção 
de glicogênio muscular tem sua atividade aumentada, o que pode levar ao 
aumento do metabolismo. Há também aumento da atividade da proteína 
PGC1-a, levando ao aumento da miocina irisina e com isso estimulação de 
proteínas desacopladoras mitocondriais (UCP-1) e aumento de PPARy, 
impactando com isso no aumento do metabolismo e oxidação de gorduras.
As UCPs (proteína desacopladora mitocondrial) atuam na cadeia 
transportadora de elétrons em que parte dos elétrons não retornam pela 
ATP sintase para formar ATP, mas sim, “vazam” através das UCPs e 
produzem uma energia “fútil”, gerando calor e aumentando a oxidação 
de gorduras e carboidratos por exigir maior oxidação destas moléculas 
para produzir ATP.
Em nosso organismo temos basicamente o tecido adiposo branco 
(armazenamento de energia) e o tecido adiposo marrom, que tem muita 
quantidade de UCP-1 e é desprovido da ATP sintase o que faz dele uma 
fonte geradora de calor, já que não há armazenamento de energia na 
forma de ATP.
A concentração elevada de uma enzima da cadeia transportadora de 
elétrons denominada citocromo oxidase é o que dá a coloração mais escura 
(próxima do marrom) ao tecido adiposo marrom. É importante salientar 
que em obesos comparados aos magros pode haver menor quantidade de 
tecido adiposo marrom, o que não é algo muito bom para o emagrecimento.
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A irisina é uma miocina secretada pelas células musculares com o objetivo 
de mediar efeitos benéficos do exercício no metabolismo energético. 
Quando há aumento de PGC1-a há aumento de irisina que por sua vez 
é liberada na circulação e chega ao tecido adiposo branco, o que pode 
levar ao aumento da expressão de UCP-1, transformando o tecido adiposo 
branco em uma isoforma do tecido adiposo marrom, um processo chamado 
browning (escurecimento), o que pode impactar no aumento do gasto 
energético (Boström et al., 2012; Cannon et al., 2004; Finck et al., 2007; 
Pedersen et al., 2008; Pedersen et al., 2012; Rowe et al., 2010).
Schjerve IE et al (2008) dividiram de forma aleatória 40 indivíduos 
obesos para o treinamento aeróbio intervalado de alta intensidade (85-95% 
FCmáx), treinamento aeróbio de moderada intensidade (~ 70% FCmáx) 
e treinamento resistido de musculação de alta intensidade (4 séries no leg 
press ~ 90% 1RM).
Os resultados mostraram que somente o treinamento de musculação de 
alta intensidade e o treinamento aeróbio de alta intensidade aumentaram 
de forma significativa os níveis de PGC1-a.
É importante frisar que a atividade aumentada da enzima PCG1-a está 
associado à biogênese mitocondrial, aumento de enzimas oxidativas e 
aumento da atividade da enzima PPARa (peroxisome proliferator-activated 
receptor), levando assim, ao aumento da oxidação de gorduras.
Sendo assim, é importante manipular e planejaro stress fisiológico 
gerado pelo treinamento físico, pois através de uma criteriosa prescrição, 
diversas importantes adaptações musculares e metabólicas ocorrem, o 
que promove essências respostas associadas ao tratamento de doenças 
cardiometabólicas, como a obesidade.
Metabolismo: respostas fisiológicas da musculação e do HIIT
Para impactar no aumento da metabolização de gorduras o treinamento 
físico precisa levar o organismo a aumentar a demanda metabólica para 
se recuperar do stress fisiológico sofrido, e isso pode ocorrer quando há 
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necessidade de se recuperar o glicogênio muscular, regenerar os músculos 
das microlesões e da necessidade de aumentar a síntese de actina e miosina.
Uma das maneiras de promover essas alterações é através do treinamento 
resistido (como a musculação), e um dos estudos que mostra isso é o de 
Grimaldi et al. (2012), em que após 22 horas do treino de musculação de 
alta intensidade o gasto calórico dos indivíduos era de 452 kcal a mais 
comparado ao momento pré-exercício. 
Os pesquisadores também verificaram menor Quociente Respiratório 
(QR) após essas 22 horas, mostrando que mesmo após longo período da 
realização do treino de musculação havia maior oxidação de gorduras 
em repouso.
É importante ressaltar novamente que a depleção do glicogênio 
muscular é uma alteração importante, pois promove aumento de miocinas 
como a Interleucina-6 que pode levar ao aumento do metabolismo, além 
disso, há também aumento da atividade da proteína PGC1-a, levando a 
maior atividade da miocina irisina e com isso estimulação de proteínas 
desacopladoras mitocondriais (UCP-1) e aumento de PPARy, impactando 
no aumento da oxidação de gorduras.
A depleção do glicogênio também aumenta a atividade da AMPK 
levando a inibição da atividade da Acetil-coa carboxilase (enzima 
lipogênica) e menor produção de Malonil-coa, consequentemente haverá 
maior atuação da enzima Carnitina Palmitoil Transferase 1 (CPT-1) e 
aumento da oxidação de gorduras dentro das mitocôndrias.
A utilização do glicogênio muscular é dependente do aumento da 
atividade do sistema nervoso simpático, pois isso leva ao aumento da 
liberação de catecolaminas (adrenalina e noradrenalina), glucagon e 
cortisol, e com isso, elevação da atividade da enzima glicogênio fosforilase 
(enzima que degrada o glicogênio). 
No treino aeróbio, intensidades acima de 80% do VO2máx é onde temos 
maior contribuição do glicogênio muscular como substrato energético.
Whyte et al (2013) analisaram o efeito do treino aeróbio de alta 
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intensidade (HIIT) em biomarcadores de saúde metabólica em homens 
com sobrepeso/obesidade. O treino foi 4 séries de 30 seg “all-out” por 
4´30” de recuperação na bicicleta.
Os pesquisadores verificaram que após cerca de 20 horas do treino a 
oxidação de gorduras era 63% maior comparado ao momento pré-treino.
Whyte et al (2010) investigaram os efeitos de 2 semanas do treinamento 
sprint interval training (SIT) em homens com sobrepeso e obesidade. O 
treinamento foi de 4 a 6 séries de 30 seg “all-out” por 4´30” de recuperação 
na bicicleta.
Os resultados mostraram que 24 horas após a última sessão do 
treinamento a oxidação de gorduras era 18% maior do que comparado 
pré-treinamento. Também houve redução da circunferência abdominal (o 
que indica redução da gordura visceral) mesmo sem intervenção nutricional.
Houve também aumento significativo do VO2máx em cerca de 1 MET, 
mesmo com muito pouco tempo de treinamento (2 semanas). É importante 
ressaltar que a meta-análise de Kodama et al (2009) mostra que o aumento 
de apenas 1 MET no VO2 máx já é associado com a redução de 15% no 
risco de morte por doenças cardiovasculares.
Os estudos têm demonstrado que as maiores adaptações clínicas e 
funcionais são advindas do treinamento de alta intensidade, seja para o 
emagrecimento, diabetes, hipertensão, cardiopatias ou idosos.
Paoli et al (2013) treinando 58 indivíduos idosos com sobrepeso 
comparou três protocolos de treinamento sobre o perfil lipídico, perda 
de gordura e massa magra (medidos pelo DEXA). Não houve intervenção 
nutricional.
Os protocolos tiveram a duração de 12 semanas (3x semana):
1) Aeróbio (50% FCmáx) em sessões com duração total de 50 min.
2) Circuito de baixa intensidade: 8 min na bicicleta a 50% FCmáx e 
musculação realizando 15RM.
3) Circuito de alta intensidade: 8 min (sendo 3min a 50% FCmáx e 
1min a 75% FCmáx) com musculação de alta intensidade (HIRT): 6RM, 
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20seg de recuperação, mais 2RM, 20seg de recuperação e mais 1-2RM).
Os resultados demonstraram que o circuito da musculação de alta 
intensidade promoveu aumento significativo na massa magra (2,3kg), 
redução da gordura corporal (5,4kg), redução significativa na pressão 
arterial sistólica e diastólica.
Também foi verificado na musculação de alta intensidade controle do 
colesterol (de 213 mg/dl para níveis ótimos de 193 mg/dl), redução do 
LDL de 115 mg/dl para níveis ótimos de 97 mg/dl, redução do triglicérides 
e aumento do HDL. 
O protocolo de treino aeróbio de baixa intensidade não aumentou 
a massa magra (importante adaptação fisiológica), não aumentou o 
HDL colesterol, levou a redução de 1,5kg na gordura corporal, reduziu 
o colesterol total e LDL (sem levar aos níveis ótimos preconizados pelas 
Diretrizes de Dislipidemia).
Croymans et al (2013) treinaram em musculação (3x semana) 28 
indivíduos obesos por apenas 12 semanas sem realizar intervenção 
nutricional. 
O treinamento foi da 1ª a 2ª semana (12-15RM), da 3ª a 7ª semana 
(8-12RM) e da 8ª a 12ª semana (6-8RM).
Os resultados mostraram aumento de 26% no conteúdo protéico de 
GLUT-4 (proteína transportadora de glicose), 33% no conteúdo de AKT2 
(proteína importante na via de sinalização da insulina para induzir o 
transporte de glicose) e aumento na função beta-celular pancreática.
Também foi verificado significativo aumento na massa muscular, redução 
na gordura corporal e aumento na força muscular.
A musculação promoveu significativo aumento no importante 
componente para o emagrecimento, que é taxa metabólica de repouso, 
em que após o treinamento os indivíduos gastavam cerca de 236 kcal a 
mais por dia.
Mavros et al (2013) verificaram que o treinamento de musculação (80% 
1RM) aumentou significativamente a massa muscular, a sensibilidade 
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à insulina, reduziu a gordura visceral e a hemoglobina glicada (maior 
controle glicêmico).
Dunstan et al (2002) demonstraram em idosos (60 a 80 anos) com 
diabetes tipo II que a musculação de alta intensidade (8-10RM) promoveu 
aumento significativo na massa muscular, reduziu significativamente a 
gordura corporal e a hemoglobina glicada.
Portanto, as dificuldades e o sofrimento da vida e dos treinos nos 
fazem bem!!
Musculação e seus benefícios em dietas restritivas
Uma das abordagens muito empregada para levar ao emagrecimento 
são as dietas hipocalóricas. Contudo, como discutido, uma das respostas 
fisiológicas que pode ocorrer nessas dietas é a termogênese adaptativa, 
que é uma alteração metabólica que leva à redução dos componentes 
do gasto energético total, impactando principalmente na redução do 
metabolismo de repouso.
Sendo assim, é de suma importância que possamos entender esse 
mecanismo fisiológico para que através de nossa intervenção possamos 
reduzí-lo, já que prejudica o emagrecimento e contribui para o reganho 
de peso e gordura corporal.
Uma das possibilidades que temos de interferir no impacto negativoque as dietas hipocalóricas promovem sobre o metabolismo de repouso 
é através do treinamento resistido.
O estudo de Bryner aborda bem a importância do treinamento resistido 
em uma dieta hipocalórica. Os pesquisadores randomizaram (dividiram de 
forma aleatória) 20 pessoas com obesidade para o Grupo do treinamento 
Aeróbio ou Grupo do treinamento de Musculação e prescreveram uma 
mesma dieta hipocalórica de 800 kcal por dia para todos os participantes.
- Grupo do treinamento aeróbio com ingestão da dieta de 800 kcal/dia 
consistiu em 4 sessões por semana de moderada intensidade em treinos 
de caminhada, bicicleta e subir escadas.
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- Grupo do treinamento de musculação com ingestão da dieta de 800 
kcal/dia consistiu em 3 sessões por semana em um treino com 10 exercícios 
utilizando de 2 séries e aumentando até 4 séries de 8-15 repetições.
Os resultados mostraram que após 12 semanas ambos os grupos 
reduziram significativamente a gordura corporal, em que o grupo do 
treinamento aeróbio reduziu o percentual de gordura em 7,4% e o grupo 
do treinamento de musculação reduziu em 8,6%, sem diferença significativa 
entre os grupos.
Contudo, o grupo que fez o treinamento aeróbio não impediu a perda 
de massa magra devido à dieta hipocalórica, em que houve redução 
significativa de 4,1kg de massa magra e redução no metabolismo de 
repouso em cerca de 211 kcal. 
Sendo assim, embora o emagrecimento tenha ocorrido esse menor 
gasto energético em repouso pode impactar no aumento da dificuldade 
de continuar o emagrecimento ou até levar ao reganho de peso e gordura 
corporal.
Já o grupo que fez o treinamento de musculação não perdeu massa 
magra e teve aumento significativo no metabolismo de repouso. 
Referências:
Boström P et al. A PGC1-α-dependent myokine that drives brown-
fat-like development of white fat and thermogenesis. Nature. 2012 Jan 
11;481(7382):463-8.
Bryner RW et al. Effects of resistance vs. aerobic training combined 
with an 800 calorie liquid diet on lean body mass and resting metabolic 
rate. J Am Coll Nutr. 1999 Apr;18(2):115-21.
Brooks N et al. Strength training improves muscle quality and insulin 
sensitivity in Hispanic older adults with type 2 diabetes. Int J Med Sci. 
2006 Dec 18;4(1):19-27.
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