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Andressa – P3B FMO – 2021.1 I n t r o d u ç ã o a o S i s t e m a N e r v o s o O sistema nervoso central contém mais de 100 bilhões de neurônios. Os sinais aferentes chegam a esse neurônio por meio de sinapses localizadas principalmente nos dendritos neuronais, além das que chegam também ao corpo celular. Para diferentes tipos de neurônios, podem existir desde algumas poucas centenas até cerca de 200.000 conexões sinápticas aferentes. Por sua vez, o sinal eferente desse mesmo neurônio trafega por axônio único. ► Característica especial da maioria das sinapses é que o sinal normalmente se propaga apenas na direção anterógrada (para frente), do axônio de um neurônio precedente para os dendritos localizados nos neurônios seguintes. P A R T E S E N S O R I A L Muitas atividades do sistema nervoso se iniciam pelas experiências sensoriais que excitam os receptores sensoriais, sejam os receptores visuais nos olhos, os receptores auditivos nos ouvidos, os receptores táteis na superfície do corpo, ou receptores de outros tipos. A porção somática do sistema sensorial transmite informação sensorial vinda de receptores localizados em toda a superfície do corpo e de algumas estruturas profundas. Essa informação chega ao sistema nervoso central pelos nervos periféricos e é conduzida imediatamente para múltiplas áreas sensoriais localizadas: (1) em todos os níveis da medula espinal; (2) na formação reticular do bulbo, da ponte e do mesencéfalo; (3) no cerebelo; (4) no tálamo; e (5) em áreas do córtex cerebral. P A R T E M O TO RA — O S E F E TO R E S O papel mais importante do sistema nervoso é o de controlar as diversas atividades do corpo. ‼ Essa função é realizada pelo controle: (1) da contração dos músculos esqueléticos apropriados, por todo o corpo, (2) da contração da musculatura lisa dos órgãos internos, (3) da secreção de substâncias químicas pelas glândulas exócrinas e endócrinas que agem em diversas partes do corpo. ► Essas atividades são coletivamente chamadas funções motoras do sistema nervoso, e os músculos e glândulas são denominados efetores, porque são as estruturas anatômicas que verdadeiramente executam as funções ditadas pelos sinais nervosos. A figura abaixo representa o neuro-eixo motor “esquelético” do sistema nervoso que controla a contração da musculatura esquelética. Operando em paralelo a esse eixo, existe outro sistema, chamado sistema nervoso autônomo, que exerce controle sobre a musculatura lisa, as glândulas e outros sistemas internos do corpo; ►Os músculos esqueléticos podem ser controlados por diferentes níveis do sistema nervoso central, incluindo: (1) a medula espinal; (2) a formação da substância reticular bulbar, pontina e mesencefálica; (3) os gânglios da base; (4) o cerebelo; e (5) o córtex motor. ‼‼Cada uma dessas áreas executa sua própria função específica. As regiões inferiores sendo responsáveis principalmente pelas respostas musculares automáticas, instantâneas aos estímulos sensoriais, e as regiões superiores comandando os movimentos musculares complexos, deliberados, controlados por processos cognitivos cerebrais. PROCESSAMENTO DE INFORMAÇÕES — F U N Ç Ã O “ I N T E G R A T I V A ” Uma das mais importantes funções do sistema nervoso é a de processar a informação aferente, de modo que sejam efetuadas respostas mentais e motoras apropriadas. Mais de 99% de toda a informação sensorial é descartada pelo cérebro como irrelevante e sem importância. ‼ Entretanto, quando importante informação sensorial excita nossa mente, esta é Andressa – P3B FMO – 2021.1 imediatamente canalizada para regiões integrativas e motoras apropriadas do cérebro, para poder provocar respostas desejadas. ♦ Tanto a canalização quanto o processamento da informação, são chamados funções integrativas do sistema nervoso. O P A P E L D A S S I N A P S E S N O PROCESSAMENTO DE INFORMAÇÕES A sinapse é o ponto de contato entre um neurônio e o neurônio seguinte. ‼ Sinapses determinam as direções em que os sinais nervosos vão se distribuir pelo sistema nervoso. ‼ Sinapses executam ação seletiva, algumas vezes bloqueando sinais fracos, enquanto permitem que sinais fortes passem e, em outros momentos, selecionando e amplificando determinados sinais fracos, e, com frequência, transmitindo tais sinais em muitas direções em vez de restringi-los à direção única. ARMAZENAMENTO DA INFORMAÇÃO — M E M Ó R I A A maior parte das informações sensoriais não gera resposta motora imediata, no entanto, são armazenadas para o controle futuro das atividades motoras e para uso nos processos cognitivos. ‼ A maior parte desse armazenamento ocorre no córtex cerebral e mesmo as regiões subcorticais do encéfalo e a medula espinal podem armazenar pequenas quantidades de informação. ‼ O armazenamento da informação é o processo chamado memória e é também função exercida pelas sinapses. Cada vez que determinados tipos de sinais sensoriais passam por sequência de sinapses, essas sinapses ficam mais capazes de transmitir o mesmo tipo de sinal em outras oportunidades. Esse processo é chamado facilitação. Depois de os sinais sensoriais passarem inúmeras vezes por sinapses, estas ficam tão facilitadas que os sinais, gerados pelo próprio sistema nervoso central, podem também promover a transmissão de impulsos pela mesma sequência de sinapses até na ausência da aferência sensorial. Esse processo dá à pessoa a percepção de estar experienciando as sensações originais, embora essas percepções sejam apenas memórias das sensações. ► Uma vez que as informações tenham sido armazenadas no sistema nervoso sob a forma de memória, elas passam a ser parte do mecanismo do processamento do cérebro, para uso futuro sob a forma do “pensamento”, isto é, os processos cognitivos cerebrais comparam as novas experiências sensoriais com as memórias armazenadas; as memórias, desse modo, ajudam a selecionar nova informação sensorial importante e a transmiti-la às áreas apropriadas de armazenamento da informação, para uso futuro, ou para áreas motoras, com o intuito de provocar respostas efetoras imediatas. NÍVEIS FUNCIONAIS DO SISTEMA N E R V O S O Os três níveis principais do sistema nervoso central têm características funcionais específicas: (1) o nível da medula espinal; (2) o nível cerebral inferior ou nível subcortical; e (3) o nível cerebral superior ou nível cortical. ♦NÍVEL MEDULAR: A medula espinal está longe de ser apensa uma via de passagem para os sinais vindos da periferia do corpo em direção ao encéfalo, ou na direção oposta, do encéfalo e de volta ao corpo. ‼Por exemplo, os circuitos neurais intrínsecos da medula podem ser responsáveis por: (1) movimentos de marcha; (2) reflexos que afastam partes do corpo de objetos que causam dor; (3) reflexos que enrijecem as pernas para sustentar o corpo contra a gravidade; e (4) reflexos que controlam os vasos sanguíneos locais, movimentos gastrointestinais ou excreção urinária. ► Os níveis supraespinais do sistema nervoso geralmente operam não pelo envio de sinais diretamente para a periferia do corpo, mas, sim, enviando sinais aos centros de controle da medula espinal, ou seja, simplesmente “comandando” esses centros para que realizem suas funções. ♦ NÍVEL CEREBRAL INFERIOR OU SUBCORTICAL: A maioria das atividades subconscientes do corpo são controladas por regiões encefálicas subcorticais, isto é, no bulbo, na ponte, no mesencéfalo, no hipotálamo, no tálamo, no cerebelo e nos gânglios da base. ‼Por exemplo, o controle subconsciente da pressão arterial e da respiração é executado principalmente pelo bulbo e pela ponte. O controle do equilíbrio é função combinada das porções mais antigas do cerebelo, juntamente com aformação reticular bulbar, pontina e mesencefálica. Os reflexos alimentares, como a salivação e a ação de lamber os lábios, em resposta ao sabor da comida, são controlados por áreas localizadas no bulbo, na ponte, no mesencéfalo, na amígdala e no hipotálamo. Além disso, muitos padrões emocionais, como raiva, excitação, resposta sexual, reação à dor e reação ao prazer, podem continuar a ocorrer mesmo após a destruição de grande parte do córtex cerebral. Andressa – P3B FMO – 2021.1 ♦ NÍVEL CEREBRAL SUPERIOR OU CORTICAL: O córtex cerebral é a região extremamente grande de armazenamento de memórias. O córtex nunca funciona sozinho e, sim, sempre em associação às estruturas subcorticais do sistema nervoso central. ‼Sem o córtex cerebral, as funções dos centros subcorticais são, em geral, imprecisas. As informações existentes no córtex convertem as funções em operações determinadas e precisas. ‼ Por fim, o córtex cerebral é essencial para a maior parte dos nossos processos mentais, porém não pode funcionar sozinho. De fato, são as estruturas subcorticais e não o córtex que iniciam o estado de vigília no córtex cerebral, desse modo, promovendo a abertura do banco de memórias para ser acessado pela maquinaria do pensamento, presente no encéfalo. Assim, cada porção do sistema nervoso executa funções específicas, no entanto, é o córtex que abre o mundo de informações armazenadas para que seja explorado pela mente. SINAPSES DO SISTEMA NERVOSO C E N T R A L A informação é transmitida para o sistema nervoso central, em sua maior parte, na forma de potenciais de ação, chamados simplesmente impulsos nervosos que se propagam por sucessão de neurônios, um após o outro. Entretanto, além disso, cada impulso (1) pode ser bloqueado, na sua transmissão de um neurônio para o outro; (2) pode ser transformado de impulso único em impulsos repetitivos; ou (3) pode ainda ser integrado a impulsos vindos de outros neurônios, para gerar padrões de impulsos muito complexos em neurônios sucessivos. Todas essas funções podem ser classificadas como funções sinápticas dos neurônios. ♦Há dois tipos principais de sinapses: (1) químicas; e (2) elétricas. A maioria das sinapses utilizadas para a transmissão de sinais no sistema nervoso central da espécie humana são sinapses químicas. Nessas sinapses, o primeiro neurônio secreta por seu terminal a substância química chamada neurotransmissor (frequentemente, chamada substância transmissora), e esse neurotransmissor, por sua vez, vai atuar em proteínas receptoras, presentes na membrana do neurônio subsequente, para promover excitação, inibição ou ainda modificar de outro modo a sensibilidade dessa célula. Mais de 40 neurotransmissores importantes foram descobertos nos últimos anos. Alguns dos mais conhecidos são: acetilcolina, norepinefrina, epinefrina, histamina, ácido gama-aminobutírico (GABA), glicina, serotonina e glutamato. ► Nas sinapses elétricas, os citoplasmas das células adjacentes estão conectados diretamente por aglomerados de canais de íons chamados junções comunicantes (gap junctions), que permitem o movimento livre dos íons de uma célula para outra. é por meio dessas junções comunicantes e de outras junções similares que os potenciais de ação são transmitidos de fibra muscular lisa para a próxima no músculo liso visceral, e de célula muscular cardíaca para a próxima no músculo cardíaco. ♦ Condução “Unidirecional” nas Sinapses Químicas. Os sinais são sempre transmitidos em uma única direção, ou seja, do neurônio que secreta o neurotransmissor, chamado neurônio pré-sináptico, para o neurônio no qual o neurotransmissor age, o neurônio pós-sináptico. Esse fenômeno é o princípio da condução unidirecional que ocorre nas sinapses químicas, e é muito diferente da condução pelas sinapses elétricas que, em geral, transmitem os sinais em ambas as direções. Um mecanismo de condução unidirecional permite que os sinais sejam direcionados para alvos específicos. ♦ ANATOMIA FISIOLÓGICA DA SINAPSE: um neurônio motor anterior típico encontrado no corno anterior da medula espinal é composto por três partes principais: o corpo celular ou soma que constitui a maior parte do neurônio; o axônio único que se estende do corpo celular, deixa a medula espinal e se incorpora a nervos periféricos; e os dendritos, inúmeras projeções ramificadas do soma, que se estendem, quando muito, por 1 milímetro para as áreas adjacentes da medula. Encontram-se de 10.000 a 200.000 pequenos botões sinápticos, chamados terminais pré-sinápticos, nas superfícies dos dendritos e do corpo celular do neurônio motor: Andressa – P3B FMO – 2021.1 cerca de 80% a 95% estão situados nos dendritos e apenas de 5% a 20% no corpo celular. Esses terminais pré-sinápticos são as porções terminais de ramificações de axônios de diversos outros neurônios. Muitos desses terminais pré-sinápticos são excitatórios — ou seja, secretam um neurotransmissor que estimula o neurônio pós- sináptico. Entretanto, outros terminais pré- sinápticos são inibitórios — ou seja secretam um neurotransmissor que inibe o neurônio pós- sináptico. Neurônios localizados em outras partes da medula e do encéfalo diferem do neurônio motor no (1) tamanho do corpo celular; (2) no comprimento, tamanho e número de dendritos, tendo comprimento de quase zero a muitos centímetros; (3) no comprimento e calibre do axônio; e (4) no número de terminais pré- sinápticos, que pode variar de alguns poucos até cerca de 200.000. ♦TERMINAIS PRÉ-SINÁPTICOS: O terminal pré-sináptico é separado do corpo celular do neurônio pós-sináptico pela fenda sináptica. Possui dois tipos de estruturas internas importantes para a função excitatória ou inibitória da sinapse: as vesículas transmissoras e as mitocôndrias. ► As vesículas transmissoras contêm o neurotransmissor que, quando liberada na fenda sináptica, excita ou inibe o neurônio pós-sináptico. Excita o neurônio pós-sináptico se a membrana neuronal contiver receptores excitatórios, e inibe o neurônio se a membrana tiver receptores inibitórios. ► As mitocôndrias fornecem o trifosfato de adenosina (ATP), que, por sua vez, supre a energia necessária para sintetizar novas moléculas da substância transmissora. ‼ Quando o potencial de ação chega ao terminal pré-sináptico, a despolarização de sua membrana faz com que pequeno número de vesículas libere moléculas de neurotransmissores na fenda sináptica. A liberação dessas moléculas, por sua vez, provoca alterações imediatas na permeabilidade da membrana neuronal pós- sináptica, o que leva à excitação ou à inibição do neurônio pós-sináptico, dependendo das características do receptor neuronal. ♦Mecanismo pelo Qual o Potencial de Ação Provoca a Liberação do Neurotransmissor pelos Terminais Présinápticos — o Papel dos Íons Cálcio A membrana do terminal pré-sináptico tem grande número de canais de cálcio dependentes de voltagem. Quando o potencial de ação despolariza a membrana pré-sináptica, esses canais de cálcio se abrem e permitem a passagem de inúmeros íons cálcio para o terminal pré-sináptico. A quantidade de neurotransmissor que é, então, liberada na fenda sináptica é diretamente proporcional ao número de íons cálcio que entram. ► Quando os íons cálcio entram no terminal pré- sináptico, se ligam a moléculas de proteínas especiais, presentes na superfície interna da membrana pré-sináptica, chamadas sítios de liberação. Essa ligação, por sua vez, provoca a abertura dos sítios de liberação através da membrana, permitindo que algumas vesículas, contendo os neurotransmissores, liberem seu conteúdo na fenda sináptica, após cada potencial de ação. ♦Ação da Substância Transmissora sobre o Neurônio Pós-sináptico — Função das “Proteínas Receptoras”: A membranado neurônio pós-sináptico contém grande número de proteínas receptoras, as quais apresentam dois componentes importantes: (1) o componente de ligação, que se exterioriza da membrana na fenda sináptica — local onde se liga o neurotransmissor, vindo do terminal pré- sináptico —; e (2) o componente intracelular, que atravessa toda a membrana pós-sináptica até alcançar o interior do neurônio pós-sináptico. ► A ativação dos receptores controla a abertura dos canais iônicos na célula pós-sináptica segundo uma de duas formas seguintes: (1) por controle direto dos canais iônicos para permitir a passagem de tipos específicos de íons, através da membrana; ou (2) mediante a ativação de um “segundo mensageiro” que não é canal iônico e, sim, molécula que, projetando-se para o citoplasma da célula, ativa uma ou mais substâncias localizadas no interior do neurônio pós-sináptico. Esses segundos mensageiros aumentam ou diminuem determinadas funções celulares específicas. Os receptores de neurotransmissores que ativam diretamente os canais iônicos são designados, em geral, por receptores ionotrópicos, enquanto os que atuam através de sistemas de segundos mensageiros recebem o nome de receptores metabotrópicos. ♦CANAIS IÔNICOS: Os canais iônicos na membrana neuronal pós-sináptica são, em geral, de dois tipos: (1) canais catiônicos que, na maioria das vezes, permitem a passagem dos íons sódio quando abertos, mas que, por vezes, deixam passar também íons potássio e/ou cálcio; e (2) canais aniônicos que permitem a passagem de íons cloreto e também de pequenas quantidades de outros ânions. ‼Quando canais catiônicos se abrem e permitem a entrada de íons sódio com carga positiva, suas cargas positivas irão, por sua vez, excitar o neurônio. Portanto, um neurotransmissor que Andressa – P3B FMO – 2021.1 abre os canais catiônicos é chamado transmissor excitatório. ‼A abertura de canais aniônicos permite a passagem de cargas elétricas negativas, o que inibe o neurônio. Desse modo, os neurotransmissores que abrem canais aniônicos são chamados transmissores inibitórios. Quando um neurotransmissor ativa o canal iônico, o canal em geral abre em fração de milissegundos; quando a substância transmissora não está mais presente, o fechamento do canal é igualmente rápido. Sistema de “Segundos Mensageiros” no Neurônio Pós-sináptico. Muitas funções do sistema nervoso — por exemplo, o processo da memória — requerem mudanças prolongadas nos neurônios, com a duração de segundos a meses após a substância transmissora inicial já se ter dissipado. Nesse caso, a excitação ou inibição neuronal pós-sináptica prolongada é realizada pela ativação do sistema químico de “segundos mensageiros” no neurônio pós-sináptico, sendo este segundo mensageiro responsável por provocar o efeito prolongado. Existem diversos tipos de sistemas de segundos mensageiros. Um dos tipos mais comuns utiliza o grupo de proteínas chamadas proteínas G. O complexo de proteínas G inativo está livre no citosol e permanece inativo. Quando o receptor é ativado por um neurotransmissor, após um impulso nervoso, o receptor sofre uma mudança conformacional, que deixa exposto um local de ligação ao complexo de proteínas G, que em seguida se liga a uma porção do receptor que se destaca no interior da célula. Q U E S T Õ E S 1. Sobre a divisão do sistema nervoso, marque a alternativa mais adequada: A. O sistema nervoso central é formado pelo cérebro, tronco e cerebelo. → faltou a medula B. O sistema nervoso periférico é composto pelos nervos periféricos. → faltou gânglios, raízes, plexos C. O cérebro é composto pelo córtex cerebral e pela substância branca subcortical. →faltou substância cinzenta e outras estruturas D. A medula espinhal é considerada como pertencente ao sistema nervoso central. 2. Sobre a função do sistema nervoso, marque a alternativa mais adequada: A. O sistema nervoso possui funções motoras, sensitivas e integrativas. B. A única função motora do sistema nervoso é através dos movimentos voluntários da musculatura esquelética. → também existem movimentos involuntários C. A função sensitiva está relacionada aos receptores cutâneos. D. O pensamento, a imaginação e os sentimentos não podem ser consideradas funções encefálicas. 3. A epilepsia e a migrânea (enxaqueca) são doenças que acometem o sistema nervoso e sua fisiopatologia pode estar relacionada aos canais iônicos e aos neurotransmissores. Sobre este assunto, marque a alternativa mais adequada: A. Os canais iônicos permitem a passagem de cátions. → passagem de ânions tbm B. O GABA é um neurotransmissor inibitório do sistema nervoso central. C. Os neurotransmissores agem pela alteração do potencial de ação do neurônio. → não é a única função dos neurotransmissores D. Uma única sinapse excitatória habitualmente é necessária para a despolarização do neurônio. 4. O neurônio é a célula básica do sistema nervoso. Sobre esta estrutura, marque a alternativa mais adequada: A. O corpo celular do neurônio está no sistema nervoso central. → tbm no periférico B. O neurônio pode ter mais de 1 metro de comprimento. C. Cada neurônio possui apenas uma sinapse. → depende do neurônio, alguns podem ter várias conexões D. O axônio é apenas uma estrutura condutora do potencial de ação. → não apenas isso, essa é a principal função
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