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Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinos 2018 Santa Maria - RS Neventon Ubirajara Moreira de Carvalho Andressa Minussi Pereira Dau Joabel Tonellotto dos Santos Matheus Pedrotti de Cesaro Paulo Roberto Antunes da Rosa Presidência da República Federativa do Brasil Ministério da Educação Secretaria de Educação Profissional e Tecnológica Equipe de Elaboração Colégio Politécnico da UFSM Reitor Paulo Afonso Burmann/UFSM Diretor Valmir Aita/Colégio Politécnico Coordenação Geral da Rede e-Tec/UFSM Paulo Roberto Colusso/CTISM Professor-autor Neventon Ubirajara Moreira de Carvalho/Colégio Politécnico Andressa Minussi Pereira Dau/Colégio Politécnico Joabel Tonellotto dos Santos/Colégio Politécnico Matheus Pedrotti de Cesaro/Colégio Politécnico Paulo Roberto Antunes da Rosa/Colégio Politécnico Equipe de Acompanhamento e Validação Colégio Técnico Industrial de Santa Maria – CTISM Coordenação Institucional Paulo Roberto Colusso/CTISM Coordenação de Design Erika Goellner/CTISM Revisão Pedagógica Juliana Prestes de Oliveira/CTISM Revisão Textual Juliana Prestes de Oliveira/CTISM Revisão Técnica Melânia Lazzari Rigo/Colégio Politécnico Ilustração Marcel Santos Jacques/CTISM Morgana Confortin/CTISM Ricardo Antunes Machado/CTISM Diagramação Carolina Morais Weber/CTISM Emanuelle Shaiane da Rosa/CTISM Tagiane Mai/CTISM © Colégio Politécnico da UFSM Este caderno foi elaborado pelo Colégio Politécnico da Universidade Federal de Santa Maria para a Rede e-Tec Brasil. A838 Aspectos reprodutivos aplicados à inseminação artificial em bovinos / Neventon Ubirajara Moreira de Carvalho ... [et al.]. – Santa Maria, RS : Universidade Federal de Santa Maria, Colégio Politécnico da UFSM : Rede e-Tec Brasil, 2018. 88 p : il. ; 28 cm ISBN 978-85-9450-044-1 1. Bovinocultura 2. Bovinos – Inseminação artificial 3. Bovinos – Manejo reprodutivo 4. Bovinos – Reprodução – Anatomia e fisiologia I. Carvalho, Neventon Ubirajara Moreira de II. Título CDU 619:636.2.082.4 636.2.082.453.5 Ficha catalográfica elaborada por Alenir Inácio Goularte – CRB-10/990 Biblioteca Central da UFSM e-Tec Brasil3 Apresentação e-Tec Brasil Prezado estudante, Bem-vindo a Rede e-Tec Brasil! Você faz parte de uma rede nacional de ensino, que por sua vez constitui uma das ações do Pronatec – Programa Nacional de Acesso ao Ensino Técnico e Emprego. O Pronatec, instituído pela Lei nº 12.513/2011, tem como objetivo principal expandir, interiorizar e democratizar a oferta de cursos de Educação Profissional e Tecnológica (EPT) para a população brasileira propiciando caminho de o acesso mais rápido ao emprego. É neste âmbito que as ações da Rede e-Tec Brasil promovem a parceria entre a Secretaria de Educação Profissional e Tecnológica (SETEC) e as instâncias promotoras de ensino técnico como os Institutos Federais, as Secretarias de Educação dos Estados, as Universidades, as Escolas e Colégios Tecnológicos e o Sistema S. A educação a distância no nosso país, de dimensões continentais e grande diversidade regional e cultural, longe de distanciar, aproxima as pessoas ao garantir acesso à educação de qualidade, e promover o fortalecimento da formação de jovens moradores de regiões distantes, geograficamente ou economicamente, dos grandes centros. A Rede e-Tec Brasil leva diversos cursos técnicos a todas as regiões do país, incentivando os estudantes a concluir o ensino médio e realizar uma formação e atualização contínuas. Os cursos são ofertados pelas instituições de educação profissional e o atendimento ao estudante é realizado tanto nas sedes das instituições quanto em suas unidades remotas, os polos. Os parceiros da Rede e-Tec Brasil acreditam em uma educação profissional qualificada – integradora do ensino médio e educação técnica, – é capaz de promover o cidadão com capacidades para produzir, mas também com autonomia diante das diferentes dimensões da realidade: cultural, social, familiar, esportiva, política e ética. Nós acreditamos em você! Desejamos sucesso na sua formação profissional! Ministério da Educação Abril de 2018 Nosso contato etecbrasil@mec.gov.br e-Tec Brasil5 Indicação de ícones Os ícones são elementos gráficos utilizados para ampliar as formas de linguagem e facilitar a organização e a leitura hipertextual. Atenção: indica pontos de maior relevância no texto. Saiba mais: oferece novas informações que enriquecem o assunto ou “curiosidades” e notícias recentes relacionadas ao tema estudado. Glossário: indica a definição de um termo, palavra ou expressão utilizada no texto. Mídias integradas: sempre que se desejar que os estudantes desenvolvam atividades empregando diferentes mídias: vídeos, filmes, jornais, ambiente AVEA e outras. Atividades de aprendizagem: apresenta atividades em diferentes níveis de aprendizagem para que o estudante possa realizá-las e conferir o seu domínio do tema estudado. e-Tec Brasil Sumário Palavra do professor-autor 9 Apresentação da disciplina 11 Projeto instrucional 13 Aula 1 – Introdução: bovinocultura e inseminação artificial 15 1.1 Aspectos socioeconômicos da bovinocultura 15 1.2 Histórico e aspectos socioeconômicos da inseminação artificial 22 Aula 2 – Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina 31 2.1 Anatomia e fisiologia do aparelho reprodutor do touro 31 2.2 Anatomia e fisiologia do aparelho reprodutor da vaca 38 Aula 3 – Manejo reprodutivo de bovinos 53 3.1 Seleção de touros para reprodução 53 3.2 Diagnóstico de gestação e descartes 54 3.3 Manejo de novilhas 55 3.4 Intervalo entre partos: aspectos econômicos e alternativas 56 3.5 Comportamento de cio 60 3.6 Inseminação artificial e controle do ciclo estral 62 Aula 4 – Manual prático de inseminação artificial bovina 65 4.1 Condições para realização da inseminação artificial 65 4.2 Manifestação de cio (estro) nos bovinos 72 4.3 Manejo da IA em bovinos 74 4.4 Inseminação artificial passo a passo 75 Gabarito 84 Referências 86 Currículo do professor-autor 87 e-Tec Brasil9 Palavra do professor-autor Caro leitor, Gostaríamos de compartilhar brevemente a origem deste livro. Em 2013, surgiu a oportunidade de realizarmos um curso sobre “Aspectos Reprodu- tivos de Ovinos e Bovinos e Inseminação Artificial de Bovinos”, ainda como alunos do Programa de Pós-Graduação em Medicina Veterinária (PPGMV) da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), com apoio do Laboratório de Biotecnologia e Reprodução Animal (BioRep) e em parceria com o Professor Neventon Ubirajara Moreira de Carvalho, no Colégio Politécnico da UFSM. A partir daí, escrevemos um projeto de ensino sobre inseminação artificial em bovinos, o qual nos proporcionou suporte para a realização de novos cursos de inseminação artificial em bovinos para os alunos do curso Técnico em Agropecuária do Colégio Politécnico da UFSM. Dessa forma, surgiu a necessidade de criarmos um caderno didático para dar suporte aos conteúdos abordados nos cursos. Ao escrevermos o caderno didático, percebemos que além de ser um material auxiliar no aprendizado de quem busca informações específicas sobre inseminação artificial em bovinos, poderia também ser utilizado como recurso didático complementar em cursos das áreas agrárias, tanto de nível técnico como superior. Assim, buscamos abordar conteúdos teóricos sobre a reprodução bovina de forma simples, ilustrada e aplicada à prática de campo, com ênfase na inseminação artificial de bovinos. Ainda foram realizados, pelos autores deste livro, cursos de inseminação artificial cervical em ovinos no Instituto Federal do Rio Grande do Sul – Cam- pus Sertão e, recentemente, curso de inseminação artificial em bovinos no Instituto Federal do Rio Grande do Sul – Campus Rolante. A realização desses cursos, nas diferentes regiões, auxiliou para a compreensão dos autores sobre as principais dificuldades encontradas pelos alunos para o entendimentodos aspectos reprodutivos, o que contribuiu para a confecção de um material capaz de proporcionar o desenvolvimento de habilidades e competências de produtores rurais e profissionais da área com diferentes níveis de conhecimento. Esperamos que este material didático elucide alguns pontos sobre os aspectos reprodutivos de bovinos. Boa leitura! Neventon Ubirajara Moreira de Carvalho Andressa Minussi Pereira Dau Joabel Tonellotto dos Santos Matheus Pedrotti de Cesaro Paulo Roberto Antunes da Rosa e-Tec Brasil 10 e-Tec Brasil11 Apresentação da disciplina A Inseminação Artificial (IA) é uma das biotécnicas reprodutivas mais básicas e simples aplicadas a bovinos, de maneira que, quando utilizada corretamente, seus benefícios são incalculáveis. Este livro foi concebido com o objetivo de ser usado como fonte de consulta sobre a temática, no meio acadêmico e técnico das ciências agrárias, além de auxiliar como material didático durante cursos de IA. De forma didática, simples e atual buscamos proporcionar ao leitor o entendi- mento da fisiologia reprodutiva da fêmea e do macho bovino, de modo que, aliado ao manejo reprodutivo, seja possível alicerçar o conhecimento para a realização, passo a passo, da prática da IA. Além disso, a partir do histórico desta biotécnica e do cenário da pecuária bovina do Brasil frente ao mundo, vislumbramos perspectivas para os próximos anos. Esperamos que a leitura seja agradável e as figuras e ilustrações esclarecedoras. e-Tec Brasil Disciplina: Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinos (carga horária: 40h). Ementa: Aspectos socioeconômicos da bovinocultura e da inseminação artificial e suas implicações na criação de bovinos. Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina de machos e fêmeas, direcionada para a aplicação da inseminação artificial em bovinos. Manejo reprodutivo de bovinos, destacando o manejo de touros, novilhas e vacas, e os pontos críticos a serem considerados na reprodução bovina. Explicação prática sobre como, onde e quando realizar a inseminação artificial em bovinos. AULA OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM MATERIAIS CARGA HORÁRIA (horas) 1. Introdução: bovinocultura e inseminação artificial Caracterizar a bovinocultura de corte e de leite no mercado brasileiro e mundial. Determinar o que alavancou a aplicação da inseminação artificial em bovinos. Identificar as vantagens socioeconômicas da técnica de inseminação artificial na bovinocultura. Ambiente virtual: plataforma Moodle. Apostila didática. Recursos de apoio: links, exercícios. 04 2. Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina Identificar estruturas anatômicas do aparelho reprodutivo de touros e vacas. Compreender a função de cada estrutura anatômica, para o perfeito funcionamento reprodutivo de bovinos. Identificar o local de produção e ação dos hormônios reprodutivos em touros e vacas. Ambiente virtual: plataforma Moodle. Apostila didática. Recursos de apoio: links, exercícios. 08 3. Manejo reprodutivo de bovinos Identificar os principais pontos que devem ser considerados no manejo reprodutivo de touros, novilhas e vacas. Caracterizar os fatores determinantes para atingir um adequado intervalo entre partos, na bovinocultura de leite e de corte. Compreender o comportamento de cio de vacas e as alternativas envolvidas na manipulação do ciclo estral. Ambiente virtual: plataforma Moodle. Apostila didática. Recursos de apoio: links, exercícios. 08 4. Manual prático de Inseminação artificial bovina Identificar as condições necessárias para a realização da inseminação artificial em bovinos. Caracterizar a manifestação de cio em vacas, para a realização da inseminação artificial. Compreender a técnica de inseminação artificial. Ambiente virtual: plataforma Moodle. Apostila didática. Recursos de apoio: links, exercícios. 20 Projeto instrucional e-Tec Brasil13 e-Tec Brasil Aula 1 – Introdução: bovinocultura e inseminação artificial Objetivos Caracterizar a bovinocultura de corte e de leite no mercado brasi- leiro e mundial. Determinar o que alavancou a aplicação da inseminação artificial em bovinos. Identificar as vantagens socioeconômicas da técnica de inseminação artificial na bovinocultura. 1.1 Aspectos socioeconômicos da bovinocultura Com o propósito de demonstrar o panorama da bovinocultura, no Brasil e no mundo, apresentaremos, em um primeiro momento, alguns dados relevantes deste segmento do agronegócio. Da mesma forma, situaremos este setor no mercado nacional e mundial de carne e leite. De maneira bastante ampla, o conjunto de atividades ligadas à produção e comercialização de produtos agrícolas e pecuários corresponde ao agrone- gócio, e são de fundamental importância para o crescimento do país. Como forma de demonstrar a importância do agronegócio, destacamos que 21,3 % (R$ 1,178 trilhões) do Produto Interno Bruto (PIB) de 2014 (R$ 5,5 trilhões) foi referente a esse setor da economia. Desses R$ 1,178 trilhões, referente ao agronegócio, R$ 800,6 bilhões (67,9 %) foram proveniente da agricultura e R$ 378,3 bilhões (32,1 %) da pecuária (Figura 1.1). Além disso, apesar do encolhimento da economia nacional de 3,8 % em 2015 em comparação com o ano anterior, segundo o PIB, somente a agropecuária, entre os setores utilizados para o cálculo do PIB, obteve alta (1,8 %) nesse período, principalmente pelo soja, milho e carne bovina. e-Tec BrasilAula 1 - Introdução: bovinocultura e inseminação artificial 15 Figura 1.1: Participação do agronegócio no PIB do Brasil em 2014 Fonte: CTISM, adaptado por Matheus Pedrotti de Cesaro de www.cnabrasil.org.br De acordo com os dados do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE), de 2014, o Brasil possui 212,3 milhões de cabeças de gado, sendo considerado o segundo maior rebanho de bovinos do mundo, atrás da Índia, e o maior rebanho comercial. Além disso, desde 2004 nosso país assumiu a liderança mundial nas exportações de carne bovina. Atualmente, o Brasil é o segundo maior produtor de carne e o quarto maior produtor de leite. A pecuária bovina faz parte dos pilares do agronegócio brasileiro e, con- sequentemente, da economia nacional. O Valor Bruto da Produção (VBP) para a agropecuária brasileira foi recorde em 2015, com um montante de R$ 498,5 bilhões. Quando levado em conta somente a pecuária brasileira, a cifra do VBP ficou em R$ 177,5 bilhões, de modo que, para a bovinocultura de carne, o valor ficou em R$ 73,8 bilhões e para o de leite R$ 27,8 bilhões. As cifras enormes para o agronegócio serão uma constante, visto que a população mundial crescerá em torno de 30 % até 2050 (de 7,3 bilhões de pessoas em 2015 para próximo de 10 bilhões em 2050). Entretanto, na contramão do crescimento populacional está a quantidade de pessoas produzindo alimentos, uma vez que, a partir de 2010, a população mundial urbana passou a ser maior que a população rural e, acredita-se que, até 2050 para cada 70 habitantes nas cidades haverá somente 30 produzindo alimentos no meio rural. Dessa forma, as ferramentas que proporcionem a maximização Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 16 da produtividade, por exemplo, na bovinocultura as biotécnicas reprodutivas como a inseminação artificial, serão cada vez mais indispensáveis para suprir as necessidades do planeta. 1.1.1 Bovinocultura de corte No que diz respeito a produção mundial de carnes, dentre as proteínas de origem animal analisadas pela Agência das Nações Unidas para Agricultura e Alimentação (FAO), a carne bovina encontra-se na terceira posição (21,81 %), atrás da carne de suíno (37,93 %) e frango (35,79 %) (Figura 1.2). A tendência para os próximos anos é o aumento da produção de todos os tipos de carnes. Figura 1.2: Produção mundial de carnes Fonte: CTISM, adaptado de FAO, 2015 Segundo o Departamento de Agricultura dosEstados Unidos (United States Department of Agriculture – USDA), atualmente a produção de carne bovina mundial é pouco maior que 59 milhões de toneladas. Desse total, os Estados Unidos são os maiores produtores, com 19,2 % (11,6 milhões de toneladas), seguidos pelo Brasil (16,3 % – 9,6 milhões de toneladas) e União Europeia (13,0 % – 7,6 milhões de toneladas). De forma que, a somatória dos 3 maiores produtores de carne bovina concentra quase metade do total. e-Tec BrasilAula 1 - Introdução: bovinocultura e inseminação artificial 17 Entretanto, o consumo dessa proteína animal é bastante discrepante entre países. Segundo a Organização para a Cooperação e Desenvolvimento Eco- nômico (OECD), a média de consumo per capita no mundo, em 2015, foi de 6,4 kg, mostrando que fatores culturais e socioeconômicos alteram significa- tivamente o consumo. Por exemplo, Uruguai (46,3 kg), Argentina (40,4 kg), Paraguai (25,6 kg), EUA (24,7 kg) e Brasil (24,1 kg) apresentaram o maior consumo per capita entre os países analisados. De modo contrário, a China (3,8 kg), Haiti (3,4 kg), Etiópia (2,5 kg) e Índia (0,5 kg) ficaram abaixo da média mundial para o consumo de carne bovina. Projeções mundiais, apontadas pelo Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA), indicam um aumento do consumo e exportação de carne bovina até 2023, necessitando assim, aumentar a produção para possibilitar um equilíbrio entre oferta e demanda. Diante desse cenário, a grande maioria (em torno de 80 %) da produção nacional de carne bovina é necessária para abastecer o mercado interno, porém, ainda é exportado uma quantidade considerável. Segundo a FAO, em 2014 as exportações brasileiras desta commodity foram próximas de 1,7 milhões de toneladas, ao passo que os EUA importaram em torno de 0,5 milhões de toneladas. Buscando-se manter como maior exportador de carne bovina, posto que sustenta desde 2008, segundo a Associação Brasileira das Indústrias Exportadoras de Carne (ABIEC), o Brasil exportou carne bovina in natura e industrializada para 151 e 103 países, respectivamente, em 2014. Um dos motivos que torna o Brasil competitivo no mercado da carne é a forma de criação de bovinos. Em geral, o gado brasileiro é criado de forma extensiva, ou seja, no pasto. Isso fica bastante claro, pois a maior concentração de animais se encontra na região centro-oeste do país (39 %), na qual existem grandes fazendas voltadas para este mercado. Outro fato importante para a competitividade desse segmento no mercado mundial é que, no Brasil, poucos animais são terminados em confinamento, assim é produzida carne bovina com um baixo preço. Nesse contexto, a variação na precipitação pluviométrica que interfere dire- tamente nas pastagens pode influenciar a oferta de gado, entretanto, devido ao amplo território nacional essas perdas são diluídas. Também em função da distribuição de fazendas por todos os estados, o Brasil tem capacidade de atender diferentes nichos de mercado, desde carnes mais nobres até cortes com menor valor. Por outro lado, temos um grande problema de baixa pro- dutividade por área, principalmente pela degradação das terras, que fazem com que a média nacional para criação de gado seja um pouco acima de Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 18 1 animal/ha. Além disso, ainda é baixa a utilização das biotécnicas reprodutivas de maior alcance, tais como a inseminação artificial, visando o melhoramento dos rebanhos. Assim, observa-se que melhorias e manutenções de áreas, somadas a busca por excelentes condições sanitárias e melhoramento genético dos animais, proporcionariam vislumbrar maiores ganhos de produtividade. 1.1.2 Bovinocultura de leite No Brasil, a pecuária leiteira é uma das atividades mais tradicionais no meio rural, sendo que, no último censo agropecuário (IBGE, 2006), existiam aproxi- madamente 1,35 milhões de estabelecimentos que produziam leite. Esse valor era aproximadamente 25 % do total de propriedades rurais (5,2 milhões), e envolvia cinco milhões de pessoas. No entanto, o potencial desse segmento agropecuário ainda não é traduzido em alta produtividade, revelando que o Brasil ainda necessita de importação de leite para atender a demanda interna (diferente do que ocorre no mercado de carnes), mesmo sendo o quarto maior produtor de leite mundial em 2013 (34,3 milhões de litros), atrás dos EUA (91,3 milhões de litros), Índia (60,6 milhões de litros) e China (35,7 milhões de litros). Um dado bastante alarmante para o nosso país é que precisamos de um grande número de animais ordenhados para obtermos a nossa produção atual. Por exemplo, em 2014, o Brasil só ordenhou menos vacas que a Índia. Segundo os dados do IBGE de 2014, durante um ano de lactação, a produ- ção brasileira diária de leite, por animal, foi muito abaixo de outros países, próxima de 4 litros, enquanto a média mundial foi 15 litros, refletindo direta e negativamente a baixa produtividade. Dessa forma, a média do Brasil (2014) ficou em 1525 litros de leite/vaca/ano, mesmo com crescimento de 2,2 % em relação a ano anterior. O potencial de crescimento do leite de vaca, no Brasil, é facilmente observado, pois, se dobrarmos a produção de litros de leite/vaca/ano, sem alterar a quan- tidade de vacas ordenhadas (aproximadamente 23 milhões), passaríamos de 35174 bilhões de litros de leite, em 2014, para mais de 70 bilhões, ficando como a segunda potência em produção absoluta e, assim, atenderíamos o mercado interno e exportaríamos o excedente. Essa perspectiva de melhora na produção (3050 litros de leite/vaca/ano) ainda seria 3,6, 3,2 e 2,8 vezes menor que a média de Israel (11038 litros de leite/vaca/ano), Estados Unidos (9902 litros de leite/vaca/ano) e Canadá (8739 litros de leite/vaca/ano) em 2013, respectivamente. e-Tec BrasilAula 1 - Introdução: bovinocultura e inseminação artificial 19 Quando comparado a produção por estados brasileiros observa-se variações enormes, dentre as quais o Rio Grande do Sul apresentou a melhor média (3034 litros de leite/vaca/ano) e Roraima a média mais baixa (345 litros de leite/vaca/ano). De forma semelhante, a produtividade dos três estados da região Sul (média de 2785 litros de leite/vaca/ano) foi a principal responsável pela produção nacional, com 34,7 %, seguido pela região Sudeste (34,6 %), Centro-Oeste (14,1 %), Nordeste (11,1 %) e Norte (5,5 %) (Figura 1.3). Figura 1.3: Produção de leite por região do Brasil em 2014 (% do total) Fonte: CTISM, adaptado de Indicadores IBGE – Estatística da Produção Pecuária Interessante destacar que, entre os 100 maiores produtores de leite do Brasil em 2014, a grande maioria (55 locais) encontra-se no Sudeste (SP:44; MG:10; ES:1), sendo menos da metade (25 locais) encontrados no Sul (PR:18; RS:7) e, por fim, o Centro-Oeste (GO:10) e o Nordeste (CE:6; BA:2; AL:1; RN:1) (com 10 locais cada). Além disso, segundo dados do IBGE de 2011, foi observado que menos de 10% dos estabelecimentos que produziram leite foram responsáveis por mais da metade da produção, sugerindo assim, que em um grande número de Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 20 estabelecimentos rurais, destinados a produção de leite, são utilizados animais com baixa ou nenhuma aptidão para produção leiteira, manejo reprodutivo deficitário e baixa tecnificação da propriedade. Mesmo com muitas dificuldades, a produção de leite vem crescendo no Brasil ano após ano. Um bom indicador disso é que no período de 2000 a 2014 ocorreu um aumento de 77,5 % na produção de leite. Concomitantemente a isso, nesse mesmo período, houve crescimento de 29 % na quantidade de animais ordenhados (Figura 1.4). Além disso, segundo o Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA), a estimativa é que a produção brasileira de leite cresça de 2,4 a 3,3 % ao anoaté 2025. Outro aspecto importante foi que, no período entre 2006 e 2010, o Brasil foi o segundo país em aumento absoluto da produção de leite, ficando atrás apenas da Índia. Figura 1.4: Evolução da produção de leite e número de animais ordenhados no Brasil, 1990/2014 Fonte: CTISM, adaptado de IBGE e-Tec BrasilAula 1 - Introdução: bovinocultura e inseminação artificial 21 Apesar do aumento no consumo de leite e de produtos lácteos, no Brasil, e com estimativa de aumento de 26,7 % até 2025, a média de consumo da população se encontra abaixo do recomendado pelo Ministério da Saúde e pela Organização Mundial da Saúde. Para esses órgãos, uma pessoa deveria consumir cerca de 200 litros de leite por ano, porém, atualmente no Brasil a média está próxima de 175 litros de leite/habitante/ano, inferior aos valores, analisados em 2012, do Uruguai e da Argentina, que consumiram em média 246 e 214 litros de leite/habitante/ano, respectivamente. Com base nos dados do Brasil, em comparação aos outros países, podemos inferir que, apesar de estarmos longe de valores ideais, temos um grande potencial de crescimento. Esse crescimento está ocorrendo e o cenário que está sendo desenhado para a pecuária leiteira é promissor. 1.2 Histórico e aspectos socioeconômicos da inseminação artificial A compreensão do histórico da inseminação artificial nos permite observar a sua evolução, desde a origem da técnica até o seu uso em larga escala como ferramenta para ganhos econômicos na bovinocultura. Ainda, podemos identificar descobertas que alavancaram a aplicação da IA no melhoramento genético dos rebanhos. O conhecimento sobre os aspectos socioeconômicos envolvidos na IA, por sua vez, promovem o raciocínio crítico sobre os pontos que devem ser considerados para utilização da técnica e desenvolvem argumentos sobre as vantagens e desvantagens da IA. 1.2.1 Histórico da IA Os primeiros indícios da IA ocorreram em equinos, no ano de 1332, e foram realizados pelos árabes. Entretanto, dados realmente registrados da IA apenas apareceram no ano de 1784, na espécie canina, quando o monge italiano Lázaro Spallanzani coletou sêmen de um cachorro, por estímulo manual, e depositou na vagina de uma cadela no cio, resultando no nascimento de 3 filhotes. A IA em bovinos foi realizada com sucesso, pelo russo Elias Yavanoff, somente no ano de 1922. Ainda por pesquisadores russos, foi desenvolvido o método para coleta de sêmen de touros, utilizando vagina artificial e mane- quim, em 1932 e 1934. Em 1936, o método de fixação da cérvice via retal foi desenvolvido por veterinários dinamarqueses, na cooperativa para IA de bovinos, criada por Eduard Sorensen. Métodos de colheita do sêmen O sêmen de touro pode ser obtido pelos seguintes métodos: a) Vagina artificial – método de eleição para obter um ejaculado dentro dos parâmetros fisiológicos. Exige treinamento prévio do touro, uma fêmea contida adequadamente ou manequim. Esse método consiste na monta e ejaculação em uma vagina artificial específica para touros. b) Eletroejaculador – esse método é utilizado em touros incapazes de montar ou não adaptados ao método de colheita por vagina artificial. O sêmen é obtido por estimulação elétrica alternada da medula próximo à quarta vértebra lombar. c) Massagem das glândulas vesiculares e das ampolas via retal – é um método alternativo, na ausência de eletroejaculador ou vagina artificial. Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 22 No Brasil, os veterinários Leovigildo P. Jordão, João Soares Veiga e José Gomes Vieira foram os pioneiros da técnica de IA em bovinos, na Estação Experimental de Pindamonhangaba – SP, no ano de 1938. O uso de IA nas espécies domésticas de interesse econômico começou a ser estudado na Estação Experimental do Instituto de Biologia Animal (IBA) em Deodoro - RJ, com apoio do Ministério da Agricultura, em 1941. A primeira IA registrada no Brasil ocorreu em 1940 e, por consequência, começou a formação de cooperativas para aplicação de IA no país. Já o primeiro curso de IA foi realizado em 1943, por Barreto e Mies Filho, com o objetivo de qualificar mão de obra para disseminação da técnica. Muitos cursos técnicos sobre IA foram ministrados no IBA, que em 1947 foi transferido para o Instituto de Zootecnia (IZ) do Ministério da Agricultura. Neste instituto foi criado, em 1949, o Serviço de Fisiopatologia da Reprodução e Inseminação Artificial (SFRIA), para dar suporte à expansão contínua do uso de IA nos rebanhos brasileiros, o que perdurou até 1962. Em 1968, foi fundado a Divisão de Fisiopatologia da Reprodução e Inseminação Artificial (DFRIA) pelo Ministério da Agricultura para a fiscalização da técnica no país. Em 1974, foi fundado Associação Brasileira de Inseminação Artificial (ASBIA) pelas empresas brasileiras da área de reprodução animal. A ASBIA fomenta as empresas que trabalham com sêmen, IA, materiais, equipamentos e outros produtos voltados à reprodução animal. A expansão do uso da técnica de IA em bovinos, no Rio Grande do Sul, começou na região de Porto Alegre, após a fundação do Serviço de Insemi- nação Artificial do Departamento de Produção Animal, pela Secretaria de Agricultura do Rio Grande do Sul, em 1946. Em 1956, a Cooperativa Sulina de Inseminação Artificial (Cosulia) foi criada em Pelotas (RS). Em 1959 foram fundadas a Cooperativa Pedritense de Inseminação Artificial (Copedia), em Dom Pedrito (RS), e a Cooperativa Santanense de Inseminação Artificial (Cosial), em Santana do Livramento (RS). As empresas brasileiras de IA surgiram apenas a partir de 1970. Podemos citar a Pecuária Planejada (Pecplan), fundada em 1970 e vendida para ABS em 1996, levando o nome de ABS Pecplan, com central em Uberaba, Minas Gerais. O Grupo Bradesco foi incorporado à Pecplan e contribuiu com a divulgação e qualificação da mão de obra para a técnica de IA em bovinos. No Rio Grande do Sul, atualmente, destaca-se a PROGEN Inseminação Artificial, voltada para o gado de corte, localizada em Dom Pedrito; Select Sires do Brasil Genética Ltda. que adquiriu a Semeia Genética, localizada em Porto Alegre e, na mesma cidade, encontra-se a CRI Genética e Alta Genetics. e-Tec BrasilAula 1 - Introdução: bovinocultura e inseminação artificial 23 A ampliação dos benefícios socioeconômicos, adquiridos pela implantação da IA nas propriedades, somente foi possível após a descoberta da técnica de congelamento do sêmen. A conservação do sêmen em baixas temperaturas (-79ºC) por um maior tempo, através da suplementação do diluente de sêmen com glicerol, foi demonstrada pelos pesquisadores ingleses Polge, Smith e Parker apenas em 1949. Em 1953, o primeiro banco de sêmen da América Latina foi implementado com auxílio de Polge e apoio do Ministério da Agricultura, no Brasil; logo, o primeiro produto de sêmem congelado nasceu em 1954. Ainda na década de 50, o armazenamento de sêmen em nitrogênio líquido (-196ºC) se tornou possível com os estudos e financiamento de John Rockefeller Prentice, o qual fundou a ABS – empresa de importância mundial na história da IA. A partir disso, surgiram muitos estudos e investimentos sobre os botijões de nitrogênio, como importante ferramenta da IA para transporte e banco de sêmen. Mundialmente, enquanto Canadá, EUA e Europa são conhecidos como os maiores exportadores de sêmen, o título de maior importador é dado à América Latina. O Brasil produz cerca de 55 % de doses de sêmen comercializadas, por isso, ainda é um país dependente da importação. Assim, países em desenvolvimento se beneficiam dos programas genéticos de países desenvolvidos. Por outro lado, há uma lacuna em potencial quanto a produção de sêmen na América Latina, em especial no Brasil, que ainda precisa ser preenchida. Pensando na conservação do sêmen, aplicabilidade e melhoramento na técnicade IA surgiram diferentes tipos de embalagens. Inicialmente foram produzidas as ampolas de vidro lacradas com fogo, contendo um volume de 1,2 ml que, embora fossem de pouca praticidade, foram comercializadas até os anos 80. Em 1940, nos Estados Unidos, Rockfeller Prentice e Phil Higley desenvolveram a técnica de congelar o sêmen em palhetas, o que facilitou o armazenamento e a manipulação para aplicação do sêmen no corpo do útero de vacas. As palhetas são embalagens plásticas que podem ser dife- renciadas quanto ao seu tamanho e espessura: palhetas médias (0,50 ml) e palhetas finas (0,25 ml). Ambas possuem o mesmo sistema de fechamento: uma extremidade é selada com algodão hidrófobo e álcool polivinílico em pó – a qual será utilizada como êmbolo para conduzir o sêmen ao interior do trato reprodutivo da fêmea – e a outra é lacrada por calor ou esferas de metal que será cortada para permitir a saída do sêmen. A concentração espermática não deve diferir com relação ao tipo de palheta, ou seja, o número de espermatozoides deve ser o mesmo, independente do volume armazenado em cada tipo de palheta. Dessa forma, os resultados ampolas São embalagens de vidro utilizadas para armazenamento de 1,2 ml de sêmen. palhetas médias São embalagens de plástico utilizadas para armazenamento de 0,5 ml de sêmen. palhetas finas São embalagens de plástico utilizadas para armazenamento de 0,25 ml de sêmen. Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 24 quanto à fertilidade, obtidos pela IA realizada com palhetas finas ou médias, são similares, desde que as recomendações de uso de cada uma sejam res- peitadas. No Brasil, as palhetas médias ainda são as mais utilizadas, embora as palhetas finas permitam a otimização do espaço para seu armazenamento no botijão do nitrogênio (botijão criogênico). A evolução na manipulação do sêmen não se resume apenas na técnica de armazenamento e conservação, mas também na possibilidade de sexagem do sêmen. Essa técnica foi patenteada em 1976 pelo Dr. Larry Johson, do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (United States Department of Agriculture – USDA). O uso do sêmen sexado permite produzir bezerros de acordo com o sexo desejado pelo proprietário. Dessa forma, essa técnica permite, por exemplo, reduzir o nascimento de machos em um rebanho de leite, em que apenas o nascimento de fêmeas é desejável. A técnica é realizada por citometria de fluxo, que permite a separação dos espermatozoides em machos (Y) ou fêmeas (X), com base na maior quantidade de material genético contido no espermatozoide com cromossomo X em relação ao que carreia o cromossomo Y. O sêmen sexado se tornou viável comercialmente a partir de 2006 e, atualmente, é uma biotecnologia que está ao alcance de pequenos e grandes criadores de gado de corte, ou de leite, para ser empregada na IA. Entretanto, a técnica ainda não apresenta 100 % de garantias quanto ao sexo do produto, pode ocorrer uma pequena redução na fertilidade e o sêmen sexado apresenta um maior custo em relação ao convencional. Portanto, uma avaliação criteriosa do rebanho, estrutura física e finalidade da propriedade é necessária para que o emprego dessa ferramenta seja economicamente promissor para o proprietário. Outra técnica, que está cada vez mais frequente no campo, é o uso de protocolos de sincronização de cios e de Inseminação Artificial em Tempo Fixo (IATF), a qual surgiu na década de 90. Enquanto a sincronização de cios possibilita a concentração de um maior número de animais para serem inseminados em um menor período de tempo, a IATF permite que os animais sejam inseminados sem a necessidade de observar cios. Assim, extingue-se um dos grandes problemas da IA: além de não necessitar mobilizar mão de obra para detecção de cio, elimina-se a possibilidade de vacas no cio não serem inseminadas, o que resulta na menor taxa de natalidade e, consequentemente, menor eficiência reprodutiva do rebanho. Ainda, entre as vantagens da IATF, destaca-se a possibilidade de inseminar vacas com cria ao pé, o qual é um dos grandes obstáculos para a redução do intervalo entre partos e, consequentemente, dos avanços econômicos nos rebanhos. O desempenho do inseminador determina a sua importância para o mercado de trabalho e para a sociedade. A preparação e atualização do inseminador para este trabalho é fundamental para se obter os ganhos econômicos. Os insucessos, quando observados na IA, são decorrentes do não cumprimento dos cuidados básicos que a técnica exige. Além disso, o êxito nos trabalhos dependerá do esforço e da dedicação de cada um na propriedade: médico veterinário, proprietário, administrador, inseminador e funcionários envolvidos no manejo do rebanho. A harmonia desse conjunto de pessoas quanto ao planejamento determinará o sucesso do programa de IA. e-Tec BrasilAula 1 - Introdução: bovinocultura e inseminação artificial 25 O melhoramento genético de bovinos de países desenvolvidos, como dos EUA e Canadá, foi possível devido ao uso da IA na grande maioria dos rebanhos. Entretanto, no Brasil apenas, aproximadamente, 12 % das fêmeas em idade reprodutiva são inseminadas. A ASBIA publica periodicamente o cenário da IA no país e, no período de 2000 para 2011, a evolução da IA dobrou no país e a perspectiva de uso desta técnica, hoje, ainda é crescente. Entre 2009 e 2014, segundo a ASBIA, o uso da IA no gado de corte e no gado de leite aumentou 59 % e 34 %, respectivamente. Portanto, esses resultados indicam que, embora a IA seja uma técnica consolidada e acessível, no Brasil a aplicação dessa biotécnica ainda está em fase de implementação e aperfeiçoamento. 1.2.2 Aspectos socioeconômicos da inseminação artificial A IA além de ser comprovadamente o método de menor custo por concepção, com maior valor agregado nas crias nascidas, trata-se da forma mais prática e segura de promover o melhoramento genético e produtivo dos rebanhos, quando realizado dentro das recomendações básicas. As vantagens econômicas da IA dependem do conhecimento e preparo do inseminador; da infraestrutura, manejo e administração da propriedade; da genética, sanidade e nutrição do rebanho. Os ganhos com o uso da IA em bovinos podem ser observadas tanto a longo quanto a curto prazo, como podemos ver a partir dos tópicos listados abaixo: • Enquanto um touro serve em torno de 120 a 200 vacas, em 4 anos de vida reprodutiva, pelo uso da IA um touro poderá ter mais de 100.000 descendentes. A vantagem econômica do uso da IA, em relação à monta natural, vai variar de acordo com o sistema de produção de cada proprie- dade. Um aplicativo eletrônico foi desenvolvido pela EMBRAPA Gado de Leite (Juiz de Fora/MG) com o objetivo de calcular e permitir a comparação do custo e benefício da IA em relação à monta natural, de acordo com os parâmetros que podem ser encontradas em cada propriedade. Essa informação é importante para a tomada de decisão, tanto do técnico, quanto do proprietário, sobre a implementação da técnica no rebanho. Esse aplicativo está disponível no site www.asbia.org.br, junto ao manual do usuário. • A IA permite melhoramento genético e produtivo do rebanho em pouco tempo e a um baixo custo. O técnico e/ou veterinário tem a possibilidade de elaborar um programa individual para os animais, que refletirão em melhoras do rebanho. O aumento da produção em vacas leiteiras pode Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 26 ser feito, por exemplo, pela correção de características importantes como úbere e aprumos, através do uso de sêmen de reprodutores ideais para cada fêmea do rebanho. Os ganhos na produção de carne podem ocorrer pela redução no período de terminação dos animais e, consequentemente, redução no intervalo entre partos, através do incremento de características de precocidadeno rebanho. Atualmente existe uma grande quantidade de material genético armazenado. Nesses bancos de sêmen de touros encontram-se informações sobre os reprodutores, incluindo dados da progênie. Assim, aumentam as possibilidades de incremento produtivo no rebanho, de acordo com as necessidades e condições financeiras de cada proprietário. • Os lotes tornam-se mais homogêneos devido à escolha de sêmen de reprodutores adequados para cada vaca, o que facilita a comercialização dos mesmos. • A IA pode reduzir distocias (dificuldades no parto), pois permite a utilização de touros apropriados para novilhas e/ou por incremento de característi- cas referentes ao ângulo pélvico no rebanho. A redução de distocias na propriedade resulta em aumento da produção, menores despesas com medicamentos e/ou serviço médico veterinário. • A IA oportuniza melhoramento genético para pequenos produtores, por um baixo custo, uma vez que um único botijão criogênico, contendo doses de sêmen de diferentes touros, pode ser utilizado em diversas pequenas propriedades, a partir dos núcleos de inseminação comunitária. • A IA reduz perdas de animais aptos para reprodução, decorrentes de cober- turas mal sucedidas (monta natural), o que pode ocorrer, principalmente, quando novilhas são cruzadas com touros muito pesados. • Acidentes de touros com o ser humano, devido ao uso de touros agressi- vos na monta natural, também podem ser reduzidos pelo uso da técnica de IA, pois essa permite a redução do número de touros na propriedade. Isso indica a biossegurança que a técnica proporciona para a propriedade, além da redução de gastos com medicamentos, médicos e perda de mão de obra. • O controle sanitário, exigido pela técnica de IA, reduz a transmissão de doenças e as perdas econômicas, resultantes disso na propriedade. e-Tec BrasilAula 1 - Introdução: bovinocultura e inseminação artificial 27 • O controle zootécnico do rebanho, exigido pela IA, permite melhor plane- jamento do manejo na propriedade, evitando, assim, perdas reprodutivas e econômicas. Portanto, o uso de um sêmen de qualidade e apropriado torna-se fator determinante para os ganhos econômicos e produtivos, que são esperados pela implementação da técnica. O inseminador, o proprietário e/ou o téc- nico responsável devem conhecer a empresa de onde o sêmem é adquirido. Empresas filiadas à ASBIA são registradas e fiscalizadas pelo Ministério da Agricultura, assegurando a qualidade do sêmen. Além disso, o conhecimento sobre transporte, armazenamento, descongelamento e manipulação do sêmen asseguram a qualidade do sêmen adquirido na empresa. Resumo Nesta aula você viu que o agronegócio movimenta a economia do Brasil de forma significativa. O país possui o segundo maior rebanho de bovinos do mundo e é considerado o segundo maior produtor de carne e o quarto maior produtor de leite do mundo. Entretanto, há uma baixa produtividade por área, tanto na bovinocultura leiteira como na de corte. Claramente, a aplicação da IA no rebanho bovino em maior escala proporcionaria um aumento da produtividade bovina brasileira. Você também pôde observar que a IA foi introduzida no Brasil nos anos 1940 e seus benefícios socioeconômicos foram potencializado na década de 1950, através da descoberta do armazenamento do sêmen congelado. Ademais, a IA permite maior número de descendentes de um único touro, melhoramento genético através de um baixo custo, lotes homogêneos, redução de partos distócicos e maior controle sanitário e zootécnico do rebanho. Atividades de aprendizagem 1. O Brasil possui o maior rebanho bovino comercial do mundo. Sabendo disso, responda se o Brasil é importador ou exportador e qual sua coloca- ção no mercado mundial, em relação a pecuária de carne e de leite. 2. Assinale V para as afirmativas verdadeiras e F para as afirmativas falsas. )( No que diz respeito a produção mundial de carnes, a proteína animal de origem bovina está na terceira posição com 21,8 %, atrás da carne de suíno (37,8 %) e frango (35,7 %). Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 28 )( No Brasil, a grande maioria dos bovinos destinados ao mercado de carne são terminados em confinamento. )( Com 80 propriedades entre as 100 maiores produtoras de leite do Brasil, as regiões Sudeste (55) e Sul (25) são responsáveis por praticamente 70 % da produção nacional. )( Segundo o Ministério da Saúde e a Organização Mundial da Saúde, a população brasileira consome quantidades de leite acima do preconizado (200 litros de leite/habitante/ano). 3. A descoberta que permitiu a expansão do melhoramento genético e au- mentou os benefícios socioeconômicos da IA foi: a) Armazenamento de sêmen em ampolas. b) Armazenamento de sêmen em palhetas. c) Congelamento de sêmen. d) IATF. e) Sexagem de sêmen. 4. Assinale V para as afirmativas verdadeiras e F para as afirmativas falsas, sobre o histórico da IA. )( O método de fixação da cérvice via retal para IA em bovinos foi desen- volvido no ano de 1936 por veterinários dinamarqueses. )( A primeira IA registrada no Brasil ocorreu em 1940. )( O armazenamento de sêmen evoluiu na seguinte sequência: ampolas (1,20 ml), palhetas médias (0,50 ml) e palhetas finas (0,25 ml). )( O Brasil produz uma grande quantidade de sêmen para ser comercializado e por isso independe de importação. )( O sêmen sexado e a IATF são ferramentas de maior custo, entretanto, sempre trarão vantagens econômicas quando implementadas, indepen- dente do rebanho ou propriedade. e-Tec BrasilAula 1 - Introdução: bovinocultura e inseminação artificial 29 A sequência que corresponde aos espaços preenchidos é: a) V – V – V – V – F b) V – V – V – F – F c) V – F – V – F – V d) F – V – F – V – F e) F – F – V – V – V 5. A porcentagem aproximada de vacas em idade reprodutiva, que são in- seminadas no Brasil é: a) 4 %. b) 12 %. c) 34 %. d) 52 %. e) 80 %. 6. Assinale quais as vantagens socioeconômicas que um proprietário deve saber para implementar a técnica de IA em sua propriedade: a) Melhoramento genético do rebanho em menor tempo e baixo custo. b) Instalações adequadas na propriedade são desnecessárias. c) Lotes mais homogêneos para a comercialização. d) O controle sanitário do rebanho torna-se desnecessário. e) Redução de distocias no rebanho. Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 30 e-Tec Brasil Aula 2 – Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina Objetivos Identificar estruturas anatômicas do aparelho reprodutivo de tou- ros e vacas. Compreender a função de cada estrutura anatômica, para o per- feito funcionamento reprodutivo de bovinos. Identificar o local de produção e ação dos hormônios reprodutivos em touros e vacas. 2.1 Anatomia e fisiologia do aparelho reprodutor do touro O aparelho reprodutor do touro é constituído de: testículo, epidídimo, ducto deferente, glândulas anexas (ampolas, glândulas vesiculares, próstata e glândula bulbo-uretral) e pênis (Figura 2.1). Os espermatozoides são formados nos túbulos seminíferos do testículo e o seu trajeto segue para os túbulos retos, em direção a rede testitular (rete testis), seguindo pelos ductos eferentes, conduto epididimário (epidídimo), ducto deferente, ampola do conduto deferente, uretra prostática e uretra peniana. e-Tec BrasilAula 2 - Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina 31 Figura 2.1: Aparelho reprodutor do touro: testículo, epidídimo, músculo cremaster, cordão espermático, ducto deferente, glândulas anexas (ampola; glândula vesicular; corpo da próstata) e pênis (músculo uretral; músculo isquiocavernoso; músculo re- trator do pênis; flexura sigmoide; glande do pênis) e também está representada a vesícula (bexiga) Fonte: CTISM, adaptado por Andressa Minussi Pereira Dau de Senger, 2003 2.1.1 Testículos Os testículos bovinos estão suspensos nointerior da bolsa escrotal, pendu- lares, e em posição vertical (Figura 2.2). Nessa espécie, a descida testicular do abdômen para o saco escrotal deve ocorrer antes do nascimento. Essa informação é importante para identificação de touros criptorquidas (animais que possuem um ou os dois testículos inclusos no abdômen) que não servem para a reprodução. A bolsa escrotal é revestida por túnicas, considerando que o cremaster e fibras musculares da túnica dartos desempenham função essencial na termorregulação testicular, aproximando ou afastando os testículos da parede abdominal. A manutenção da temperatura testicular, 4-5°C abaixo da temperatura corporal, é essencial para assegurar uma adequada produção dos espermatozoides e, consequentemente, um sêmen de qualidade em touros. Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 32 Figura 2.2: Desenho esquemático dos testículos suspensos no interior da bolsa escro- tal, demonstrando o trajeto dos espermatozoides, desde sua formação nos túbulos seminíferos, túbulos retos, rede testicular, ductos eferentes, pelos quais os esperma- tozoides são conduzidos do testículo ao epidídimo (cabeça, corpo e cauda) e seguem pelos ductos deferentes em direção à uretra Fonte: CTISM, adaptado de Senger, 2003 Os testículos possuem duas funções principais: a produção de hormônios sexuais masculinos e de espermatozoides (espermatogênese). Um dos principais hormônios sexuais masculinos é a testosterona, a qual determina as caracte- rísticas masculinas nos touros. A espermatogênese é um processo contínuo e dura cerca de 61 dias nos bovinos, ou seja, a cada ±61 dias começa uma nova produção de espermatozoides. Em função disso, recomenda-se realizar exame andrológico em intervalos mínimos de 60 a 70 dias em reprodutores doadores de sêmen, o que garante a comercialização de sêmen de alta qualidade. Touros adultos utilizados para monta natural, por sua vez, devem ser avaliados pelo menos uma vez ao ano, aproximadamente 60 dias antes do início da estação de monta. Um dos quesitos avaliados durante o exame andrológico é a circunferência escrotal, a qual deve ser superior a 30 cm em touros com mais de 18 meses de idade, pois a circunferência escrotal (tamanho testicular) está relacionada com a capacidade de produção espermática do reprodutor. Tanto a produção hormonal quanto a formação de espermatozoides ocorrem nos túbulos seminíferos, que estão localizados no interior dos testículos. e-Tec BrasilAula 2 - Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina 33 Mais de 20.000 espermatozoides são produzidos por segundo nos túbulos seminíferos. O número de espermatozoides produzidos nos testículos diaria- mente não passa de 25 bilhões. As células de Sertoli, presentes nos testículos, participam da formação dos espermatozoides, liberando-os para o lúmen dos túbulos seminíferos e secretando um fluido que fornece um ambiente adequado para o desenvolvimento dos gametas masculino. As células de Leydig, também presentes no testículo, produzem a testosterona. A produção de espermatozoides e de testosterona ocorre em resposta à um “comando” vindo do cérebro (Figura 2.3). O hipotálamo, localizado no cérebro, libera o hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), que sinaliza para adeno- hipófise (hipófise anterior), também localizado no cérebro. Em resposta ao GnRH a adeno-hipófise começa a produzir e liberar hormônio luteinizante (LH) e hormônio folículo estimulante (FSH). Basicamente, o FSH sinaliza para as células de Sertoli produzirem substâncias espermatogênicas, importante para formação dos espermatozoides e, o LH, por sua vez, “comanda” as células de Leydig para produzirem androgênios (diidrotestosterona, androstenediona e principalmente testosterona). O eixo hipotalâmico-hipofisário-gonodal, ou seja, essa comunicação entre cérebro e testículos (gônada masculina) é um sistema auto-regulável, em que a própria testosterona produzida nos testículos, em resposta ao LH, diminui a liberação dos hormônios produzidos no cérebro, tanto no hipotálamo (GnRH), quanto na adeno-hipófise (LH e FSH). Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 34 Figura 2.3: Desenho esquemático da produção de hormônios sexuais masculinos con- trolado pelo eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal. As células de Sertoli e de Leydig estão presentes nos testículos Fonte: CTISM, adaptado por Andressa Minussi Pereira Dau de Gonçalves; Figueiredo; Freitas, 2008; Senger, 2003; Hafez, 1995 2.1.1.1 Espermatogênese (formação dos espermatozoides) A formação dos espermatozoides ou espermatogênese pode ser melhor compreendida se visualizarmos a Figura 2.4, acompanhando a leitura da descrição abaixo. A espermatogênese ocorre nos túbulos seminíferos dos testículos e ocorre nas seguintes etapas: (a) espermatogoniogênese, (b) espermatocitogênese e (c) espermiogênese. e-Tec BrasilAula 2 - Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina 35 a) Na espermatogoniogênese, as células germinativas primor- diais [diplóides(2n)] – “células dos primórdios dos espermatozoides” – começam a se multiplicar por sucessivas mitoses, até dar origem às espermatogônias. As espermatogônias também se multiplicam por di- visão mitótica, de forma que, de uma espermatogônia (2n) surgem mais duas espermatogônias, igualmente diplóides (2n). Portanto, essa fase é caracterizada por multiplicação celular. b) Em seguida, começa a fase de crescimento e maturação celular, cha- mada de espermatocitogênese, em que espermatogônias originam espermatócitos primários, ou de primeira ordem, ainda por divisão mitótica. A meiose somente ocorre na puberdade, que em touros deve ocorrer em 12 a 24 meses de idade, dando origem aos espermatóci- tos secundários, ou de segunda ordem (n), a partir dos espermató- citos primários, nesse momento ocorre a primeira divisão meiótica (reducional), em que duas células haploides (n) formam-se a partir de uma célula diplóide (2n). Os espermatócitos secundários (n) progridem na meiose II, formando quatro espermátides (n) por divisão equitativa. c) Durante a espermiogênese as espermátides diferenciam-se em esper- matozoides e, por consequência, caracteriza-se por diferenciação ce- lular. Nessa fase, as espermátides haplóides sofrem apenas modificações morfológicas. Por exemplo, o núcleo (material genético) da espermátide forma a cabeça do espermatozoide, e o aparelho de Golgi origina a vesí- cula acrossômica, a qual contém enzimas (como a hialuronidase) que au- xiliam no momento da penetração do espermatozoide na zona pelúcida, que circunda o óvulo durante a fecundação que, nos bovinos, ocorre na ampola do oviduto. O espermatozoide, portanto, pode ser dividido em quatro partes principais: acrossoma, cabeça, peça intermediária e cauda. A peça intermediária contém elementos responsáveis pela produção de energia e a cauda auxilia na movimentação do espermatozoide. Alterações morfológicas espermáticas Uma inadequada formação dos espermatozoides nos túbulos seminíferos do testículo reflete no aumento de alterações morfológicas no sêmen, consideradas defeitos primários ou maiores, que estão geralmente associados a subfertilidade ou esterilidade, possivelmente de origem hereditária. Os defeitos menores ou secundários são adquiridos durante a permanência e a passagem dos espermatozoides pelos epidídimos e vias espermáticas. Os defeitos menores não estão associados a problemas patológicos dos testículos e, consequentemente, possuem menor importância na avaliação da fertilidade do reprodutor. A porcentagem de defeitos espermáticos maiores não devem exceder 20 % (de um total de 200 espermatozoides contados), para dose com o mínimo de 10 milhões de espermatozoides com motilidade progressiva, pois tornam o sêmen inadequado para a reprodução. Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 36Figura 2.4: Desenho esquemático da espermatogênese nos túbulos seminíferos dos testículos Fonte: CTISM, adaptado de Senger, 2003 2.1.2 Epidídimo O epidídimo é constituído por cabeça, corpo e cauda e localiza-se, longitudi- nalmente, na porção caudal dos testículos, com a cabeça na porção superior e a cauda na porção inferior dos testículos. O epidídimo contém um tubo longo e enovelado entre si, em que na cabeça ocorre a maturação espermática e no corpo e cauda ocorre a aquisição de motilidade espermática. No epidídimo os espermatozoides adquirem a capacidade fecundante, adquirindo motilidade progressiva, mudanças morfológicas e metabólicas. Dessa forma, no testí- culo, o espermatozoide é funcionalmente imaturo, infértil e imóvel, somente adquirindo capacidade de fecundar no epidídimo. Além disso, a cauda do epidídimo possui capacidade de estocar de 25 a 70 % dos espermatozoides produzidos diariamente, até que a ejaculação aconteça. Na cabeça e corpo do epidídimo há em torno de 8 a 25 bilhões de espermatozoides, enquanto que na cauda do epidídimo há cerca de 10 a 50 bilhões de espermatozoides. Essa concentração varia de acordo com o número de ejaculados. Em animais que ejaculam diariamente, o tempo de permanência dos espermatozoides na cauda do epidídimo é menor e a quantidade que fica em reserva chega a 25 % da produção diária. A passagem dos espermatozoides no epidídimo dura em torno de 10 dias nos bovinos. E os espermatozoides que não forem ejaculados serão reabsorvidos e excretados periodicamente através da urina. Concentração espermática O número total de espermatozoides presentes em um ejaculado de touro é de aproximadamente 6 a 7 bilhões (6-7⋅109), podendo atingir um número de 20 bilhões de espermatozoides. A concentração depende da estação do ano, da raça, da condição corporal e da frequência de colheitas do sêmen/ejaculados, bem como do método de colheita. A dose inseminante deve conter 20 a 40 milhões de espermatozoides, apresentando no mínimo 30 % de motilidade progressiva e 3 % de vigor. A motilidade progressiva é a porcentagem correspondente ao número de espermatozoides com movimento progressivo retilíneo, em uma gota de sêmen, diferentemente da motilidade total, que corresponde a porcentagem de espermatozoides móveis independente da direção do movimento. O vigor corresponde a velocidade em que os espermatozoides com motilidade progressiva se movimentam e é dado a partir de uma pontuação, que pode variar de 0 a 5, sendo que 0 corresponde a ausência de movimento e 5 movimento vigoroso. e-Tec BrasilAula 2 - Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina 37 2.1.3 Glândulas vesiculares, ampolas, próstata e glândula bulbo-uretral – glândulas anexas Os condutos deferentes apresentam dilatações que caracterizam as glândulas vesiculares lobuladas e variam de 8 a 10 cm de diâmetro, no touro jovem, a até 15 cm, no adulto. As ampolas dos condutos deferentes possuem entre 0,5 e 2 cm de diâmetro, as quais também variam de acordo com a idade do reprodutor. Ambas são facilmente identificadas por palpação retal. A prós- tata é, diferentemente das demais, uma glândula ímpar, com 3 ou 4 cm de comprimento e 1 a 1,5 cm de diâmetro, localizada acima da uretra pélvica. Na palpação retal é possível identificar o corpo da próstata. As glândulas bulbo-uretrais, entretanto, estão localizadas na porção dorsal da uretra pélvica e não são detectadas por palpação retal, uma vez que são revestidas por músculo bulbo esponjoso. A função dessas estruturas é produzir o plasma seminal, o qual compõe a maior parte do volume do ejaculado e atua como veículo para conduzir os espermatozoides do trato reprodutivo masculino para o feminino. Os espermatozoides quando entram em contato com o plasma seminal sofrem uma descapacitação e somente serão recapacitados no trato reprodutivo da fêmea. 2.1.4 Pênis e prepúcio O pênis é o órgão copulador, formado pelo corpo, músculo retrator do pênis, uretra e glande. O pênis nos bovinos é fibroelástico, com tamanho entre 75 e 100 cm, de acordo com a maturidade sexual do animal. Quando o pênis encontrar-se no interior do prepúcio, apresenta-se na forma de “S”, devido a contração do músculo retrator do pênis. O prepúcio constitui-se de parte externa e interna ligadas ao pênis e contém glândulas que auxiliam na lubrificação. No recém-nascido o prepúcio e a parte interna permanecem aderidos até que os touros atinjam a puberdade. O prepúcio pode ser curto (normal) ou longo (penduloso). Os zebuínos geral- mente apresentam prepúcio penduloso, o que predispõe a traumatismos prepuciais. O óstio prepucial é a abertura pela qual ocorre a exteriorização do pênis e, portanto, não deve existir qualquer fibrose que dificulte a exposição ou provoque a retenção do pênis. 2.2 Anatomia e fisiologia do aparelho reprodutor da vaca As fêmeas bovinas são consideradas poliéstricas anuais, ou seja, apresentam estro (cio) durante todos os períodos do ano, independente da incidência de luz. O volume total do ejaculado de um touro pode variar de 0,5 a 25 mL e também varia de acordo com a raça, estado nutricional, estação do ano, frequência e método de colheita do sêmen. A aparência do ejaculado, por sua vez, pode variar de cremosa a aquosa, de acordo com a concentração espermática. Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 38 O aparelho reprodutor da vaca é constituído caudo-cranialmente de: vulva, vestíbulo, vagina, cérvix ou colo uterino, útero, ovidutos e ovários (Figura 2.5). A vulva e o vestíbulo também fazem parte do sistema urinário. Figura 2.5: Aparelho reprodutor da fêmea bovina. Na parte superior da figura a loca- lização anatômica do aparelho reprodutor no animal. Na parte inferior da figura um esquema do aparelho reprodutor da vaca com a descrição das principais estruturas Fonte: CTISM, adaptado de http://babcock.wisc.edu e ASBIA e-Tec BrasilAula 2 - Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina 39 2.2.1 Estruturas anatômicas do trato reprodutor da fêmea bovina O aparelho reprodutor da vaca, conforme já descrito, é constituído de: vulva, vestíbulo, vagina, cérvix ou colo uterino, útero, ovidutos e ovários. Cada uma dessas estruturas anatômicas, do trato reprodutivo da fêmea, possui pelo menos uma função importante para a reprodução. Compreendê-las proporciona o entendimento de ferramentas utilizadas na reprodução bovina como, por exemplo, a técnica de IA. 2.2.1.1 Vulva Normalmente a vulva tem uma situação vertical em relação ao corpo do animal. É a abertura externa do aparelho urogenital feminino, formada pelos lábios maiores que fecham a entrada dos tratos reprodutivo e urinário. Externamente está recoberta por pelos com mucosa e pele de pigmentação própria da raça. Em algumas situações, como por exemplo em resposta a hormônios, a vulva pode estar avermelhada e inchada, podendo indicar que este animal está nas proximidades do estro. Na parte inferior da vulva é possível observar o clitóris (local que o inseminador deve massagear logo após o ato de inseminação). A vulva e o clitóris são considerados porções genitais externas. 2.2.1.2 Vestíbulo ou vestíbulo da vagina É a região onde os tratos reprodutivo e urinário se encontram. O vestíbulo possui um comprimento de aproximadamente 10 cm, estendendo-se da vulva até a abertura da uretra (óstio uretral externo ou meato urinário), no assoalho do vestíbulo. No qual, existe uma depressão ventral denominada de divertículo suburetral. Ao realizar a inseminação artificial deve-se tomar cuidado para que o aplicador de sêmen não seja colocado no óstio uretral externo. 2.2.1.3 Vagina É a porção do trato reprodutivo localizada entre o vestíbulo e a cérvix (colo do útero), apresentando um comprimento médio de 15 cm. É nessa porção do trato reprodutivo em que o touro deposita o sêmen, através da monta natural.Sua porção cranial tem formato de fundo de saco e é denominado de fórnice vaginal ou fundo de saco vaginal. Nesse local existe uma pequena porção da cérvix, projetada para o interior da vagina (porção vaginal da cérvix), na qual existe a abertura da cérvix. 2.2.1.4 Cérvix ou colo do útero É a região de estreitamento do canal genital, em formato tubular, que separa a vagina do útero. Apresenta uma consistência mais densa, diferente dos Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 40 tecidos próximos, possuindo de 3 a 5 anéis cartilaginosos. A extremidade caudal da cérvix comunica-se com a vagina através do óstio externo do útero, que localiza-se na porção vaginal da cérvix. Já a extremidade cranial da cérvix comunica-se com o útero através do óstio interno do útero. A cérvix apresenta-se com variações de tamanho, de espessura e de forma, de animal para animal. De maneira que, nas novilhas, é normalmente menor e mais delgada do que em multíparas, ou seja, na maioria dos animais pode ocorrer mudanças na cérvix de acordo com a quantidade de partos. Fisiolo- gicamente a cérvix somente estará aberta por ocasião do parto ou do estro. No momento da IA, devido aos hormônios relacionados com o estro, a cérvix estará aberta e lubrificada, facilitando a passagem do aplicador de sêmen. Uma outra característica dessa porção do trato reprodutivo ocorre quando a fêmea bovina estiver gestando, na qual, a cérvix manter-se-á fechada e produzirá um tampão mucoso para impedir que possíveis contaminantes cheguem ao útero. Sempre que possível, vacas com a cérvix muito sinuosa e com impossibilidade de passagem do aplicador de sêmen devem ser eliminadas do programa de IA, pois a deposição do sêmen no colo do útero reduz as taxas de prenhez. 2.2.1.5 Útero Está imediatamente a frente da cérvix. Este órgão tem grande capacidade para se expandir e abrigar o bezerro durante a gestação. Possui um corpo uterino que se bifurca em dois cornos uterinos. O corpo uterino tem um comprimento de 3 a 5 cm, em média, e é o local de deposição do sêmen durante a IA. Assim, o inseminador deve passar o último anel cervical e depois de certificar- se que está no corpo do útero, depositar o sêmen. Além de tomar cuidado para não avançar o aplicador além do corpo do útero, causando lesões e/ou depositando o sêmen em um dos cornos uterinos, pois pode diminuir as chances de prenhez. Além disso, o útero é o responsável pela produção e liberação do hormônio prostaglandina F2α (PGF2α). 2.2.1.6 Ovidutos (tubas uterinas) São estruturas que em condições normais são finas e conectam cada corno uterino com um ovário. Na porção do oviduto próxima ao ovário existe uma região denominada de fímbrias, que tem por função facilitar a captação do oócito ovulado do ovário. Além disso, os ovidutos proporcionam um ambiente para que ocorra a fecundação deste oócito (nas ampolas do oviduto) e o início do desenvolvimento embrionário. Ao mesmo tempo, possibilitam o transporte do embrião para que, no estágio de mórula ou blastocisto, chegue ao útero. e-Tec BrasilAula 2 - Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina 41 2.2.1.7 Ovários São órgãos pares (ovário direto e esquerdo), encontrados ao final de cada oviduto, apresentando forma arredondada e tamanhos variados. Cada ová- rio é formado por uma região denominada medular (central) e uma região denominada cortical (periférica). Na região medular do ovário encontra-se tecido conjuntivo, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. Na região cortical do ovário encontra-se os folículos, em diferentes estágios de desenvolvimento, o corpo hemorrágico, o corpo lúteo e o corpo albicans. Os ovários apresentam funções endócrina (produção e liberação de hormônios) e exócrina (produção e liberação de oócitos maturos e aptos a serem fecundados). 2.2.2 Fisiologia do ciclo estral da fêmea bovina Em condições normais, uma fêmea bovina entra no estro (cio) e ovula a cada 18 a 24 dias, tendo como média 21 dias (Figura 2.6). O intervalo entre dois cios consecutivos (média de 21 dias), na qual ocorre uma grande variedade de eventos, é denominado de ciclo estral. A regulação dos eventos que ocorrem durante o ciclo estral depende do orquestrado e do sensível eixo hipotalâmico- hipofisário-gonadal. Tanto o hipotálamo, que produz e libera o hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), como a hipófise, que produz e libera o hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH), situam-se no sistema nervoso central e tanto influenciam, como são influenciados pelos hormônios produzidos nas gônadas femininas (ovários). Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 42 Figura 2.6: Principais alterações nas estruturas ovarianas e nas concentrações hor- monais durante diferentes dias do ciclo estral bovinos. Porção superior da figura: visualização esquemática do ovário esquerdo e direito. Porção intermediária da fi- gura: representação de duas ondas foliculares e as alterações do corpo lúteo. Porção inferior da figura: alteração dos principais hormônios reprodutivos Fonte: CTISM, adaptado de O´Connor, 1993 Apesar do GnRH ser liberado em pequenas quantidades e rapidamente meta- bolizado na circulação sistêmica (meia vida menor que 5 minutos), devido a proximidade anatômica e uma rede capilar especializada (sistema porta hipotalâmico hipofisário), ele chega até a hipófise anterior (adeno-hipófise) e estimula a produção e liberação de FSH e LH. O GnRH tem um padrão de e-Tec BrasilAula 2 - Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina 43 liberação pulsátil, ou seja, dependendo do estágio do ciclo estral pode-se ter um pulso de GnRH a cada 15 minutos ou em intervalos mais espaçados, podendo chegar a um pulso a cada 6 horas. Na hipófise anterior encontra- se as células gonadotróficas, responsáveis por produzir as gonadotrofinas (FSH e LH) por estímulo do GnRH. Entretanto, uma característica bastante importante é que, após o GnRH estimular a célula gonadotrófica, tem-se a produção e liberação do FSH na circulação sistêmica de forma constante. Já o LH é produzido e uma parte dessa produção é liberada na circulação sistêmica no mesmo padrão pulsátil do GnRH, e a outra parte é armazenada na célula gonadotrófica (para ser liberada no próximo pulso de GnRH). De maneira bastante ampla, os hormônios produzidos pelos folículos e pelo corpo lúteo são os principais responsáveis por determinar, ou não, as mani- festações de estro. Os folículos saudáveis são responsáveis por produzir o hormônio estradiol (E2), que está em alta concentração no cio, e também pela liberação de um oócito apto a ser fecundado no processo de ovulação. No local que ocorreu a ovulação, pela ruptura de pequenos vasos sanguíneos e coagulação do sangue extravasado, forma-se o corpo hemorrágico. Con- comitante a isso, ocorrem alterações morfofuncionais das células do folículo ovulado, de maneira que essas passam a produzir progesterona (P4). Além disso, essas células se organizam com o corpo hemorrágico para formar o corpo lúteo (coloração amarelo alaranjado) e produzir maiores quantidades de P4, possibilitando assim, se for o caso, a manutenção de uma gestação. O corpo lúteo é uma glândula endócrina temporária, de modo que, ao final do seu período ativo (ao término da gestação ou induzido pela PGF2α pro- duzida pelo útero, próximo ao final do ciclo estral, quando não há presença de embrião) as suas células param de produzir progesterona muito mais rápido que a regressão da sua estrutura morfológica. Assim, o corpo lúteo inativo vai regredindo de tamanho, ao mesmo tempo que as suas células são fagocitadas e substituídas por tecido conjuntivo, dando origem ao corpo albicans (semelhante a uma cicatriz, de coloração branca). O corpo albicans não apresenta função fisiológica, mas permanece visível na cortical do ovário até ser totalmente fagocitado.A produção e liberação de PGF2α é realizada pelo útero, na ausência de embrião no seu interior, e tem como função a lise do corpo lúteo e, consequentemente, o encerramento da produção de progesterona. Esse hormônio, quando na circulação sistêmica, sofre rápida metabolização, principalmente no pulmão. Para evitar essa metabolização, a PGF2α é liberada do útero e vai diretamente ao corpo lúteo, através de um mecanismo denominado de contracorrente. Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 44 O controle da liberação em maior ou menor quantidade dos diferentes hormônios é realizada por retroalimentação negativa (feedback negativo) e retroalimentação positiva (feedback positivo). Por exemplo, o FSH estimula a produção de E2 pelo folículo saudável, porém, através de feedback negativo o E2 inibe a produção de FSH nas células gonadotróficas. Ou seja, quanto maior a concentração de E2, menor é a concentração de FSH circulante, e vice-versa. Todavia, para o feedback positivo isso ocorre de maneira contrária. Por exemplo, o E2 estimula a liberação de pulsos de GnRH em intervalos cada vez menores, de maneira que, quanto mais E2 circulante, através de feedback positivo, maior será a frequência dos pulsos de GnRH. Cabe destacar que o aumento da frequência dos pulsos de GnRH condizem com aumento da frequência de liberação do LH (GnRH/LH). Além disso, a ocorrência desse feedback positivo, entre o E2 e o GnRH, só ocorre na ausência de P4, ou seja, a P4 inibe o aumento da frequência dos pulsos de GnRH, mesmo em altas concentrações de E2. De forma semelhante, apesar do E2 ser o responsável pelo animal demonstrar as características de cio (aceitar ser montado), é indispensável que a concentração de P4 circulante seja praticamente nula. Acredita-se que uma fêmea bovina já nasça com todos os oócitos no ovário, de maneira que, apesar de ocorrer crescimento folicular, mesmo antes do nascimento, essa fêmea somente será capaz de demonstrar os sinais de estro e ovular, fisiologicamente, após a puberdade. Assim, em condições normais, uma fêmea bovina púbere deve apresentar ciclos estrais, ou seja, dois cios consecutivos com intervalo médio de 21 dias. O ciclo estral em bovinos é caracterizado por ondas foliculares (normalmente 2 a 3), na qual, os eventos biológicos sequenciais são: a) Recrutamento/emergência folicular – crescimento de um pequeno grupo de folículos presentes nos ovários. É válido destacar que cada folí- culo contém um óvulo em seu interior. b) Dominância folicular ou atresia folicular – destaque de um folículo quanto ao seu crescimento/desenvolvimento em relação aos demais, os quais deverão regredir (involuir/morrer). c) Ovulação ou atresia folicular – ruptura do folículo dominante para liberar o óvulo que está em seu interior (ovulação). Quando não ocorre a ovulação do folículo dominante, o mesmo deverá regredir. Fisiologica- mente, o folículo dominante regride quando há presença de corpo lúteo ativo (secretando progesterona). e-Tec BrasilAula 2 - Anatomia e fisiologia reprodutiva bovina 45 Didaticamente o ciclo estral pode ser subdivido em 4 fases (Figura 2.6): a) Estro – duração média de 10 a 18 horas, variando principalmente em função da raça. Nessa fase a fêmea bovina aceita a monta (pelo macho e/ou por outra fêmea) e no sangue tem-se a máxima concentração de E2 e praticamente nula a concentração de P4. b) Metaestro – duração em torno de 4 a 5 dias. Fase em que ocorre a ovu- lação (24 a 30 horas após o início do estro), tem-se a presença do corpo hemorrágico e as concentrações de P4 estão se elevando gradativamen- te. Nessa fase também pode-se observar um sangramento fisiológico no trato reprodutivo (hemorragia de metaestro), independente da realização de cópula ou inseminação artificial. c) Diestro – duração em torno de 14 dias e predominância de P4. Fisiologi- camente, a variação do ciclo estral (18 a 24 dias) é dependente do tempo de diestro. d) Proestro – período que antecede o estro e que tem duração em torno de 3 dias. É a transição entre a predominância de P4 para E2 no sangue. Inicia-se com a regressão do corpo lúteo. Apesar de a fêmea bovina não aceitar a monta (pelo macho e/ou por outra fêmea), pode-se observar al- guns comportamentos como inquietação, vulva avermelhada e inchada, diminuição de apetite, entre outras características. 2.2.2.1 Controle do ciclo estral Para melhor compreendermos o controle fisiológico do ciclo estral em bovinos e juntarmos as partes descritas acima, hipotetizamos que uma vaca bos taurus, com 2 ondas foliculares, esteja no início do estro (aceitando ser montada pelo macho e/ou por outra fêmea; Figura 4.5). A duração média do estro em bovinos é de 10 a 18 horas. A partir disso, podemos inferir que esta fêmea bovina está no dia zero (D0) do ciclo estral. Nesse momento, um folículo pré- ovulatório está presente no ovário e produzindo grande quantidade de E2, na ausência de P4 (corpo lúteo regredindo e inativo). Também podemos inferir que a concentração sérica de FSH é baixa (pois está ocorrendo feedback negativo entre E2 e FSH) e que os pulsos de GnRH/LH estão com uma frequência alta (podengo chegar a um pulso a cada 15 minutos). Este feedback positivo entre o E2 e GnRH/LH, na ausência de P4, é o estímulo que desencadeia a ovulação, denominado pico pré-ovulatório de LH. Apesar do pico pré-ovulatório de LH ocorrer no estro, a liberação de um oócito apto a ser fecundado (ovulação) é observada 24 a 30 horas após o início do estro, já no metaestro. A partir desse Aspectos Reprodutivos Aplicados à Inseminação Artificial em Bovinose-Tec Brasil 46 momento, os níveis de E2 diminuem e os níveis de P4 começam a aumentar progressivamente, devido a alterações morfofuncionais das células do folículo ovulado, ao passo que, ocorre a formação do corpo hemorrágico. Em geral, no dia 5 do ciclo estral o corpo lúteo está formado e funcionando plenamente (platô da produção de P4 – início do diestro). Ao mesmo tempo que isso está ocorrendo, pela baixa concentração de E2, é observado altas concentrações séricas de FSH. Dessa forma, por ação do FSH, um grupo de folículos (em média com 4 mm de diâmetro), de ambos os ovários, começam a crescer (recrutamento/emergência folicular). Com o crescimento desses folículos, também ocorre um aumento da produção e liberação de E2 e, consequentemente, diminuição de FSH (feedback negativo). Quanto mais é estimulado o crescimento dos folículos pelo FSH, menos desta gonadotrofina é encontrado na circulação sistêmica, visto que tem alta concentração de E2. Em geral (bos taurus), quando esse grupo de folículos atinge de 7 a 8 mm de diâmetro a concentração de FSH já está bastante baixa para que continuem a crescer. Nesse período, fatores autócrinos e parácrinos produzidos no folículo (o fator mais conhecido/estudado é o fator de crescimento semelhante à insulina tipo I – IGF-I) permitem que, de maneira geral, somente um folículo continue crescendo (folículo dominante) e produzindo altas concentrações de E2, mesmo em baixos níveis de FSH. De maneira contrária, os outros folículos que não apresentavam os fatores autócrinos e parácrinos no seu interior (folículos subordinados) entram em atresia (degeneração), não produzindo mais E2 e diminuem de tamanho até não serem mais visíveis no ovário. Após esse evento (dominância folicular e atresia folicular), o folículo dominante adquire gradativamente a capacidade para ovular, de modo que, continua a crescer e a produzir E2. Ao atingir em torno de 12 mm de diâmetro (bos taurus), por volta do dia 10 do ciclo estral, esse folículo dominante é considerado pré-ovulatório e está produzindo E2, para que seja desencadeado o estímulo para a ovulação. Entretanto, devido a presença do corpo lúteo, que está produzindo altas concentrações de P4, não ocorre o pico pré-ovulatório de LH (feedback positivo entre o
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