Sistema sensorial

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AES11-PROBLEMA 4 MATHEUS SIQUEIRA MED 4-2019.1
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OBJETIVO 1 descrever os tipos de sensibilidade, classificando-as em superficiais e profundas
• O corpo é sensível a muitos tipos de estímulos: a pressão de objetos contra a pele, a posição das articulações e dos músculos, a distensão da bexiga, a temperatura dos membros e do próprio sistema nervoso e a origem do prurido.
 • O sistema somatossensorial dIfere de outros sistemas sensoriais de 2 maneiras:
 • 1ª : seus receptores estão distribuídos por todo o corpo, em vez de estarem concentrados em locais restritos, especializados. 
• 2ª: pelo fato de responder a muitos diferentes tipos de estímulos, pode-se considerar esse sistema como um grupo de, pelo menos, 4 sentidos, em vez de apenas um:
 ♥ Tátil
 ♥ Temperatura
 ♥ Dor
 ♥ Posição do corpo
• O sistema somatossensorial, ou sensorial somático, pode ser considerado o mais variado dos sistemas sensoriais, mediando um amplo espectro de sensações – tato, pressão, vibração, posição dos membros, calor, frio e dor – que são transduzidas por receptores localizados dentro da pele ou dos músculos e retransmitidas para uma variedade de alvos no sistema nervoso central. Não é de surpreender, portanto, que essa complexa maquinaria biológica possa ser dividida em subsistemas funcionalmente distintos, com diferentes conjuntos de receptores periféricos e vias centrais. 
• Um subsistema transmite informações de mecanorreceptores cutâneos e medeia a sensação de tato fino, vibração e pressão. Outro subsistema origina-se em receptores especializados associados aos músculos, aos tendões e às articulações e é responsável pela propriocepção – nossa capacidade de perceber as posições dos membros e de outras partes do corpo no espaço. Um terceiro subsistema provém de receptores que fornecem informações acerca de estímulos dolorosos e de alterações na temperatura, assim como do tato mais grosseiro. 
 • Sistema somatossensorial é, de fato, um termo amplo, uma categoria coletiva para todas as sensações que não se enquadram em ver, ouvir, degustar e cheirar e, também, o sentido do equilíbrio pelo sistema vestibular. 
• A concepção popular de que existem apenas 5 sentidos é, claramente, muito simplória. 
• Um único receptor sensorial pode codificar características do estímulo, como a intensidade, duração, posição e, algumas vezes, a direção; porém, um único estímulo ativa normalmente muitos receptores.
• A sensação somática origina-se da atividade de fibras nervosas aferentes, cujos processos periféricos ramificam-se dentro da pele ou do músculo.
• Os corpos celulares das fibras aferentes residem em uma série de gânglios situados ao longo da medula espinhal e do tronco encefálico e são considerados parte do sistema nervoso periférico. Neurônios nos gânglios da raiz dorsal e nos gânglios dos nervos cranianos (que inervam o corpo e a cabeça, respectivamente) são elos crucias para o fornecimento de informações para circuitos do sistema nervoso central acerca de eventos sensoriais que ocorrem na periferia.
OBJETIVO 2: descrever os tipos de receptores periféricos para cada tipo de sensibilidade
AXÔNIOS AFERENTES
· Aferentes somatossensoriais diferem significativamente em suas propriedades de resposta, e essas diferenças, tomadas em conjunto, definem as distintas classes de aferentes, cada uma das quais capaz de contribuições específicas para a sensação somática. 
· Um dos fatores que distingue as diferentes classes de aferentes somatossensoriais é o diâmetro dos axônios. Os aferentes sensoriais de maior diâmetro (designados Ia) são aqueles que fornecem os receptores sensoriais nos músculos. 
· A maior parte da informação relacionada ao tato é transmitida por fibras com diâmetro ligeiramente menor (aferentes Aβ), e informações referentes a dor e temperatura são transmitidas por fibras de diâmetro ainda menor (Aδ e C).
· O diâmetro do axônio determina a velocidade de condução do potencial de ação e está bem relacionado às propriedades dos circuitos centrais e às várias demandas comportamentais para as quais cada tipo de aferente sensorial é empregado.
· Outra característica particular dos aferentes sensoriais é o tamanho do campo receptivo – a área da superfície da pele sobre a qual uma estimulação causa uma alteração significativa na taxa de potenciais de ação. Uma dada região da superfície corporal é inervada por aferentes sensoriais que variam significativamente no tamanho de seus campos receptivos. 
· O tamanho do campo receptivo é, em grande parte, uma função das características de ramificação do aferente dentro da pele; menor arborização resulta em menores campos receptivos. 
· Além disso, há variações regionais sistemáticas no tamanho médio dos campos receptivos aferentes, as quais refletem a densidade das fibras aferentes que inervam a área.
· Os campos receptivos em regiões com densa inervação (dedos, lábios, artelhos) são relativamente pequenos se comparados àqueles no antebraço ou nas costas, que são inervados por um menor número de fibras aferentes.
· Aferentes sensoriais diferenciam-se também pela dinâmica sensorial de sua resposta à estimulação sensorial. Alguns receptores disparam com rapidez quando um estímulo é inicialmente apresentado e, a seguir, silenciam na presença de estimulação continuada, enquanto outros geram uma descarga sustentada na presença de um estímulo que é mantido.
· Acredita-se que aferentes de adaptação rápida (aqueles que se tornam quiescentes face à estimulação continuada) sejam especialmente efetivos na transmissão de informações acerca de mudanças na estimulação em questão, como aquelas produzidas por um estímulo em movimento. 
· Por sua vez, aferentes de adaptação lenta são mais adequados para fornecer informações acerca dos atributos espaciais do estímulo, como seu tamanho e sua forma. Pelo menos para algumas classes de fibras aferentes, as características de adaptação podem ser atribuídas às propriedades das células receptoras que as encapsulam. 
· Aferentes de adaptação rápida associados a corpúsculos de Pacini tornam-se de adaptação lenta quando o corpúsculo é removido.
· Enquanto um dado aferente sensorial pode originar múltiplas ramificações periféricas, as propriedades de transdução de todas as ramificações de uma única fibra são idênticas. Como resultado, aferentes somatossensoriais constituem vias paralelas que diferem na velocidade de condução, no tamanho do campo receptivo, nas propriedades dinâmicas e nas características do estímulo efetivo. 
· Como se tornará evidente, essas diferentes vias permanecem segregadas pelos diversos estágios de processamento central, e sua atividade contribui de modo único para a extração de informação somatossensorial, necessária para o controle apropriado de movimentos tanto direcionados a um objetivo quanto reflexos.
· A pele está ricamente inervada por axônios que percorrem pela vasta rede de nervos periféricos o trajeto em direção ao SNC.
· Os axônios que transmitem a informação dos receptores somatossensoriais à medula espinhal ou ao tronco encefálico são os axônios aferentes primários do sistema somatossensorial.
· Os axônios aferentes primários entram na medula espinhal pelas raízes dorsais; seus corpos celulares estão nos gânglios da raiz dorsal.
· Os axônios aferentes primários apresentam diâmetros variados e seus tamanhos correlacionamse com o tipo de receptor sensorial do qual recebem a sinalização.
· Os axônios sensoriais cutâneos são designados Aalfa, Abeta, Agama e C.
· Os axônios do grupo C são, por definição, não mielinizados, ao passo que todos os demais são mielinizados.
• O diâmetro do axônio, junto com a quantidade de mielina, determina sua velocidade de condução do potencial de ação.
• Os menores axônios, as fibras C, não têm mielina e possuem diâmetro menor que 1 mm. Essas fibras transmitem sensação de dor, temperatura e prurido e são os axônios mais lentos.
TATO
• O tato pode ser ativo (quando se move a mão ououtra parte do corpo contra uma superfície) ou passivo (quando se é tocado por outro alguém ou pro algo) 
• A formas ativa e passiva da estimulação tátil excitam as mesmas populações de receptores na pele e evocam respostas similares nas fibras aferentes.
• Elas diferem de certo modo nas características cognitivas que refletem atenção e objetivos do comportamento durante o período de estimulação. 
• O tato passivo é usado para designar objetos ou descrever sensações; o ativo é usado quando a mão manipula objetos. 
• Os componentes sensorial e motor do tato estão intimamente conectados em sua anatomia no encéfalo. 
• A distinção entre tato ativo e passivo é clinicamente importante quando os pacientes têm déficits no uso da mão.
 • Deficiências motoras (fraqueza, perda de flexibilidade) podem resultar da perda sensorial, razão pela qual testes de capacidade sensorial passiva são importantes no exame neurológico.
 • A sensação tátil começa na pele.
• A pele glabra e a pele pilosa possuem uma variedade de receptores sensoriais nas camadas dérmica e epidérmica. Cada receptor possui um axônio e, com exceção das terminações nervosas livres, todos possuem tecidos não neurais associados.
 • Os 2 principais tipos de pele são chamados de PILOSA e GLABRA (sem pelos), como exemplificado pelo dorso e pela palma da mão.
 • Além da função protetora, a pele também fornece nosso contato mais direto com o mundo – de fato, a pele é o maior órgão sensorial que existe.
 • A pele é suficientemente sensível para que um ponto saliente medindo apenas 0,006 mm de altura e 0,04 mm de largura possa ser sentido quando for tocada pela ponta de um dedo. Para comparar, um ponto de Braille é 167 vezes maior.
MECANORRECEPTORES DA PELE
• A maioria dos receptores sensoriais do sistema somatossensorial são mecanorreceptores, os quais são sensíveis à deformação física, como flexão ou estiramento. 
• Presente por todo o corpo, os mecanorreceptores monitora o contato na pele, a pressão no coração e nos vasos sanguíneos, o estiramento dos órgãos digestórios e da bexiga urinária e a força contra os dentes.
 • No centro de todos os mecanorreceptores estão as ramificações de axônios desmielinizados que são sensíveis a estiramento, deformação, pressão ou vibração.
CORPÚSCULO DE PACINI: encontram-se imediatamente abaixo da pele e profundamente na derme; extremamente sensível a estímulos vibratórios de alta frequência e quase não responsivo à pressão constante, porque se adaptam em poucos centésimos de segundo.
Eles são estimulados apenas pela compressão local rápida dos tecidos. Dessa forma, eles são particularmente importantes para a detecção da vibração tecidual ou de outras alterações rápidas do estado mecânico dos tecidos. Possuem grande campo receptivo.
Os aferentes de Pacini são fibras de adaptação rápida que constituem 10 a 15% da inervação mecanossensorial da mão. Os corpúsculos de Pacini estão localizados mais profundamente na derme ou no tecido subcutâneo. Sua aparência assemelha-se a uma pequena cebola, com camadas de membranas concêntricas cercando uma única fibra aferente. 
Essa cápsula laminar atua como um filtro, permitindo que apenas distúrbios transitórios, em altas frequências (250 a 350 Hz) ativem os terminais nervosos. 
Os corpúsculos de Pacini adaptam-se com mais rapidez do que os de Meissner e possuem um limiar de resposta mais baixo.
Os mais sensíveis aferentes de Pacini geram potenciais de ação para deslocamentos da pele tão pequenos quanto 10 nm. Uma vez que são tão sensíveis, os campos receptivos dos aferentes de Pacini são frequentemente grandes, e seus limites são de difícil definição. 
As propriedades dos aferentes de Pacini os tornam adequados para detectar vibrações transmitidas através de objetos em contato com a mão ou que estejam sendo agarrados pela mão – sem dúvida uma capacidade importante para o uso habilidoso de ferramentas (p. ex., usar uma chave-inglesa, cortar o pão com uma faca, escrever).
b) CORPÚSCULOS DE RUFFINI: levemente menores que os de Pacini, estão presentes na pele com ou sem pelos em camadas mais profundas. Adaptam-se muito lentamente e, portanto, são importantes para a sinalização dos estados contínuos de deformação dos tecidos, como os sinais de tato e de pressão intensos e prolongados. Possuem grande campo receptivo.
Os aferentes de Ruffini são fibras de adaptação lenta e são os menos compreendidos dos mecanorreceptores cutâneos. Os terminais de Ruffini são especializações capsulares alongadas, com formato de fuso, localizadas profundamente na pele, bem como em ligamentos e tendões. 
O eixo longitudinal do corpúsculo é, em geral, orientado de forma paralela às linhas de tensão da pele; assim, os corpúsculos de Ruffini são particularmente sensíveis ao estiramento cutâneo produzido por movimentos dos dígitos ou dos membros.
 Eles perfazem cerca de 20% dos mecanorreceptores na mão humana, e, embora sua função ainda esteja por ser determinada, acredita-se que respondam principalmente a estímulos gerados internamente, tais como os movimentos dos dedos. A informação fornecida pelos aferentes de Ruffini contribui, em conjunto com os receptores musculares, para fornecer uma representação acurada das posições dos dedos e da conformação da mão.
c) CORPÚSCULOS DE MEISSNER: bem menores que os demais, estão nas saliências da pele sem pelos (glabra); grande sensibilidade, logo está em áreas da pele onde a capacidade de discriminar localizações espaciais das sensações táteis está muito desenvolvida. Adaptam-se em fração de segundo depois de serem estimulados, sendo importantes para a detecção de movimentos de objetos e de vibrações de baixa frequência na pele. Possuem pequeno campo receptivo.
Os aferentes de Meissner são fibras de adaptação rápida que inervam a pele ainda mais densamente do que os aferentes de Merkel, perfazendo cerca de 40% da inervação mecanossensorial da mão humana. Os corpúsculos de Meissner localizam-se nas elevações das papilas dérmicas adjacentes às dobras epidérmicas primárias e bem próximas da superfície da pele. São receptores alongados, formados por uma cápsula de tecido conjuntivo que abrange diversas lamelas das células de Schwann.
O centro da cápsula contém 2 a 6 fibras nervosas aferentes que terminam como discos entre as lâminas das células de Schwann, uma configuração que, acredita-se, contribui para a resposta transitória desses aferentes a estímulos somáticos. 
Em virtude, ao menos em parte, da grande proximidade da superfície da pele, os aferentes de Meissner são mais de quatro vezes mais sensíveis a deformações da pele do que os aferentes de Merkel. 
No entanto, seus campos receptivos são maiores do que aqueles dos aferentes de Merkel e, assim, transmitem sinais com reduzida resolução espacial..
Os corpúsculos de Meissner são particularmente eficientes na transdução de informação referente às vibrações de frequência relativamente baixa (3 a 40 Hz) que ocorrem quando objetos texturizados são movidos ao longo da pele. 
Diversas linhas de evidências sugerem que a informação transmitida pelos aferentes de Meissner seja responsável pela detecção de um deslizamento entre a pele e um objeto segurado na mão, fornecendo retroalimentação de informação essencial para um controle eficiente da preensão manual.
d) DISCOS DE MERKEL: um tipo de receptor tátil com terminação expandida. Estão na epiderme, contêm cada um, um terminal nervoso e uma célula epitelial não neural achatada. Nesse caso, pode ser que a célula epitelial seja a parte mecanicamente sensível, pois estabelece uma junção de tipo sináptico com o terminal nervoso. Transmitirem sinal inicialmente forte, mas que se adapta parcialmente e, em seguida, sinal mais fraco e contínuo que se adapta lentamente. Por isso são importantes para detectar os sinais mantidos, o que possibilita que seja percebido o toque contínuo de objetos sobre a pele. Possuem pequeno campo receptivo. Aferentes com células de Merkel são fibras de adaptação lenta, que perfazem cerca de 25% dos aferentes mecanossensoriais na mão. As pontas dos dedossão especialmente enriquecidas nesse tipo de receptores e são os únicos aferentes que transmitem informações a partir de células receptoras localizadas na epiderme.
Complexos de neuritos das células de Merkel estão localizados em elevações de dobras epidérmicas primárias – extensões da epiderme que se projetam para dentro da derme subjacente, estando precisamente alinhados com as saliências dérmicas (como as impressões digitais) na superfície dos dedos. 
O papel exato das células de Merkel na transdução somatossensorial não está completamente esclarecido. As células de Merkel são células excitáveis que expressam canais de cálcio sensíveis à voltagem e moléculas necessárias para a liberação de vesículas sinápticas. No entanto, os potenciais de ação parecem surgir a partir de canais iônicos mecanossensíveis na membrana da fibra aferente, sugerindo que as células de Merkel tenham a função de modular a atividade dos aferentes e não a de serem um sítio de transdução. 
Aferentes com células de Merkel apresentam a maior resolução espacial entre todos os aferentes sensoriais – aferentes individuais de Merkel podem perceber a diferença entre detalhes espaciais de 0,5 mm. Eles também são altamente sensíveis a pontas, bordas e curvaturas, o que os torna ideais para o processamento de informação acerca de formas e texturas
e) BULBOS TERMINAIS DE KRAUSER: se situam nas regiões limítrofes da pele com as membranas mucosas (ao redor dos lábios e dos genitais, por exemplo) e os terminais nervosos assemelham-se a um emaranhado de nós em um barbante.
f) TERMINAÇÕES NERVOSAS LIVRES: encontradas em toda a pele e em muitos outros tecidos, podem detectar tato e pressão.
Fibras aferentes desprovidas de células receptoras especializadas são denominadas terminações nervosas livres e são especialmente importantes para a sensação de dor. Aferentes que apresentam terminais encapsulados em geral apresentam menores limiares para disparar potenciais de ação e são, portanto, mais sensíveis à estimulação sensorial do que as terminações nervosas livres.
• A pele pode sofrer vibração ou pressão, ser aguilhoada (picada) ou alisada, e seus pelos podem ser redobrados ou puxados.
• Essas são formas diferentes de energia mecânica, os quais podem sentir individualmente e, ainda, discriminá-las facilmente.
• Assim, têm-se mecanorreceptores que se distinguem quanto a frequências de estímulo e pressões preferenciais e tamanhos dos campos receptivos.
• Neurocientistas desenvolveram métodos para registro eletrofisiológico de axônios sensoriais isolados no braço humano, de modo que eles pudessem medir, de forma simultânea, a sensibilidade dos mecanorreceptores na mão e avaliar as percepções produzidas por vários estímulos mecânicos.
• Usando sonda estimuladora para tocar a superfície da pele e se movimentar na região, o campo receptivo de um único mecanorreceptor pôde ser mapeado.
• Demonstrou-se que os corpúsculos de Meissner e os discos de Merckel possuem campos receptivos pequenos ao passo que os corpúsculos de Pacini e as terminações de Ruffini apresentam campos receptivos grandes que se estendem por um dedo inteiro ou por metade da palma da mão.
• Teste do tamanho dos campos receptivos dos receptores sensoriais humanos:
• (a) Com a inserção de um microelétrodo no nervo mediano do braço, é possível registrar os potenciais de ação de um único axônio sensorial e mapear seu campo receptivo na mão com uma fina sonda estimuladora.
• (b) Os resultados mostram que os campos receptivos podem ser relativamente pequenos, como no caso dos corpúsculos de Meissner, ou grandes, como para os corpúsculos de Pacini.
• Os mecanorreceptores também variam quanto à persistência de suas respostas frente a estímulos de longa duração.
• Se uma sonda estimuladora é pressionada de forma repentina sobre a pele dentro de um campo receptivo, alguns mecanorreceptores, como os corpúsculos de Meissner e de Pacini, respondem inicialmente de forma rápida, mas, a seguir, param de disparar impulsos mesmo que o estímulo continue (ADAPTAÇÃO RÁPIDA)
• Outros receptores, como os discos de Merkel e as terminações de Ruffini, são receptores de ADAPTAÇÃO LENTA, pois geram uma resposta de menor frequência de disparos que se mantém durante um estímulo longo.
• A sensação tátil na mão é mediada por 4 unidades funionais:
1. Fibras de adaptação RÁPIDA DO TIPO 1 (AR1). – Corpúsculo de Meissner
2. Fibras de adaptação LENTA DO TIPO 1 (AL1) – Célula de Merkel
3. Fibras de adaptação RÁPIDA DO TIPO 2 (AR2) – Corpúsculo de Pacini
4. Fibras de adaptação LENTA DO TIPO 2 (AL2) – Terminação de Ruffini
• Cada unidade consiste em uma fibra aferente, as ramificações distais da fibra e o(s) órgão(s) receptor(es) cercando os terminais axonais.
• Os PELOS fazem mais do que adornar nossa cabeça e manter um cachorro aquecido no inverno. Muitos pelos são parte de um sistema receptor sensorial.
• Para alguns animais, os pelos representam um dos principais sistemas sensoriais. (ex: rato que é orientado, em parte, pelo movimento das vibrissas faciais -bigodes- para sentir o ambiente externo e obter informações sobre textura, distância e forma dos objetos próximos)
• Os pelos crescem dos folículos embebidos na pele; cada folículo é ricamente inervado por terminações nervosas livres – terminações de axônios isolados – que se enrolam em torno do folículo ou seguem paralelo a este.
• Existem vários tipos de folículos pilosos, incluindo alguns com músculos piloeretores (essenciais para intermediar a sensação folículo chamada de arrepio), e a inervação difere para cada tipo de folículo piloso.
• Para todos os tipos, o dobramento do pelo causa uma deformação no folículo e em tecidos circunvizinhos. Isso, então, leva a estiramento, inclinação ou achatamento das terminações nervosas dessa região, aumentando ou diminuindo, assim, a frequência de disparo de potenciais de ação.
• Os mecanorreceptores dos folículos pilosos podem ser tanto de adaptação lenta como rápida.
• As diferentes sensibilidades mecânicas dos mecanorreceptores promovem diferentessensações.
• Os corpúsculos de Pacini são mais sensíveis a vibrações de cerca de 200 a 300 Hz, ao passo que os corpúsculos de Meissner respondem melhor em torno de 50 Hz.
VIBRAÇÃO E O CORPÚSCULO DE PACINI
• A seletividade de um axônio mecanorreceptivo depende basicamente da estrutura de sua terminação especial.
• Ex: os corpúsculos de Pacini possuem uma cápsula em forma de bola de futebol americano, com 20 a 70 camadas concêntricas de tecido conectivo, dispostas como as camadas de uma cebola, com uma terminação nervosa situada no centro.
• Quando a cápsula é comprimida, a energia é transferida à terminação sensorial, sua membrana é deformada e os canais mecanossensíveis se abrem.
• A corrente que flui por meio dos canais gera um potencial do receptor, que é despolarizante.
• Se a despolarização for suficientemente intensa, o axônio disparará um potencial de ação.
• As camadas da cápsula, no entanto, são escorregadias, por conter um fluido viscoso entre elas.
• Se a pressão do estímulo for mantida constante, as camadas deslizam umas sobre as outras e transferem a energia do estímulo, de modo que a terminação axonal não mantém a deformação da membrana, e o potencial do receptor se dissipa.
• Quando a pressão é aliviada, os eventos ocorrem de maneira inversa; a terminação despolariza novamente e pode disparar outro potencial de ação.
• Ficou evidente que a cápsula em camadas (e não alguma propriedade da própria terminação nervosa) é que torna o corpúsculo de Pacini sensível de forma especial a estímulos vibratórios de alta frequência e quase não responsivos à pressão estática.
• A fim de transmitir informação sobre vibrações rápidas ao SNC de forma temporal precisa, os corpúsculos de Pacini possuem axônios que estão entre os maiores e mais rápidos axônios cutâneos.
• (a) No corpúsculo intacto, foi gerado um grande potencial do receptor no início e no fim do estímulo; durante a pressão contínua, o potencial do receptor desapareceu.
• (b) A encapsulação em camadascomo cebola foi dissecada, deixando a terminação axonal desnuda. Quando pressionada pela sonda, foi novamente gerado um potencial do receptor, evidenciando que a encapsulação não é necessária à mecanorrecepção. Contudo, enquanto o corpúsculo intacto respondeu somente ao início e ao fim da pressão contínua, a versão desprovida de cápsula forneceu uma resposta muito mais prolongada; sua resposta de adaptação passou a ser do tipo lento.
• Aparentemente, é a cápsula que torna o corpúsculo insensível a estímulos de baixa frequência.
CANAIS IÔNICOS MECANOSSENSÍVEIS
• Os mecanorreceptores da pele possuem terminações sensoriais não mielinizadas, e as membranas dessas terminações têm canais iônicos mecanossensíveis que convertem a força mecânica em uma mudança na corrente iônica.
• As forças aplicadas a esses canais alteram a abertura do poro, tanto aumentando como diminuindo a abertura do canal iônico.
• A força pode ser aplicada a um canal por meio da própria membrana quando esta sofrer estiramento ou deformação, ou pode ser aplicada por conexões entre os canais e proteínas extracelulares ou componentes do citoesqueleto intracelular (ex: actina, microtúbulos).
• Os estímulos mecânicos podem, ainda, disparar a liberação de segundos mensageiros (ex: DAG, IP3) que, por sua vez, regulam os canais iônicos.
• (a) Alguns canais iônicos de membrana são sensíveis ao estiramento da membrana lipídica; a tensão na membrana induz diretamente a abertura do canal, permitindo o influxo de cátions.
• (b) Outros canais iônicos abrem quando uma força é aplicada às estruturas extracelulares acopladas aos canais por peptídeos.
• (c) Os canais mecanossensíveis também podem estar ligados a proteínas intracelulares, sobretudo àquelas do citoesqueleto; a deformação da célula e o estresse sobre o seu citoesqueleto geram forças que regulam a abertura do canal.
• Vários tipos de canais iônicos estão envolvidos na mecanossensação, mas os tipos específicos de canais na maioria dos receptores somatossensoriais ainda são desconhecidos.
• Trabalho recente sobre os discos de Merkel (os mais sensíveis a pressões mais delicadas sobre a pele) 
sugere como alguns receptores de tato são mais complexos.
• As células de Merkel fazem sinapse com as terminações sensoriais, indicando que tanto as células de Merkel como as terminações axonais são mecanossensíveis.
• A célula de Merkel tem um canal mecanossensível, chamado de Piezo2, que abre em resposta à pressão e despolariza a célula.
• A sua despolarização desencadeia a liberação sináptica de um neurotransmissor desconhecida que, por sua vez, excita a terminação sensorial que está em contato sináptico.
• De modo surpreendente, a terminação sensorial também é mecanossensível devido à presença em sua membrana de um segundo tipo de canal iônico (também desconhecido).
• Assim, a ação conjunta de, ao menos, dois canais mecanossensíveis distintos e de uma sinapse ativa os discos de Merkel e seu axônio associado. 
DISCRIMINAÇÃO DE DOIS PONTOS
• A capacidade para discriminar características detalhadas de um estímulo varia consideravelmente ao longo do corpo.
• Uma medida de resolução espacial é o teste de discriminação de dois pontos. 
• Os pares de pontos mostram a distância mínima necessária para sentir dois pontos diferentes tocando o corpo ao mesmo tempo. Observa-se a sensibilidade d aponta dos dedos quando comparada à do resto do corpo.
• Existem várias razões para explicar por que a ponta dos dedos é muito melhor para ler em Braille do que, por exemplo, o cotovelo:
♥ Existe uma densidade muito maior de mecanorreceptores cutâneos na ponta dos dedos e da mão do que em outras partes do corpo.
♥ As pontas dos dedos têm um número maior de receptores com campos receptivos pequenos (ex: discos de Merkel)
♥ Existe uma área cerebral maior (e, logo, um maior poder de computação resultante) destinada ao processamento da informação sensorial de cada milímetro quadrado da ponta do dedo da mão do que de outros locais.
♥ Podem haver mecanismos neurais especiais destinados às discriminações de alta resolução.
proprioceptores
Enquanto que mecanorreceptores cutâneos fornecem informação derivada de estímulos externos, outra importante classe de receptores fornece informação acerca de forças mecânicas que são originárias do próprio corpo, em especial do sistema músculo-esquelético.
Esses são denominados proprioceptores, significando, grosso modo, “receptores para si próprio”. O propósito dos proprioceptores é principalmente o fornecimento de informação detalhada e contínua acerca da posição dos membros e de outras partes do corpo no espaço. Mecanorreceptores de limiar baixo, incluindo receptores de fusos musculares, órgãos tendinosos de Golgi e receptores de articulações, fornecem esse tipo de informação sensorial, que é essencial para o desempenho preciso de movimentos complexos. Informações acerca da posição e do movimento da cabeça são particularmente importantes. 
Nesse caso, os proprioceptores estão integrados com o sistema vestibular. Proprioceptores especializados também existem no coração e nos principais vasos para fornecer informação acerca da pressão sanguínea, mas esses neurônios são considerados parte do sistema motor visceral.
O conhecimento mais detalhado sobre os proprioceptores vem de estudos de fusos musculares, que são encontrados em todos os músculos estriados (esqueléticos), com poucas exceções. 
Fusos musculares consistem em 4 a 8 fibras musculares intrafusais, cercadas por uma cápsula de tecido conjuntivo. As fibras intrafusais estão distribuídas entre as fibras comuns (extrafusais, aquelas responsáveis pela força da contração muscular) do músculo esquelético, em um arranjo paralelo. Os aferentes sensoriais estão enrolados em torno da parte central do fuso, e, quando o músculo é distendido, a tensão aplicada às fibras intrafusais ativa de forma mecânica canais iônicos com portão nos terminais nervosos, disparando potenciais de ação. A inervação do fuso muscular é feita por duas classes de fibras: terminais primários e secundários.
Os terminais primários provêm dos maiores axônios sensoriais mielinizados (aferentes do grupo Ia) e possuem respostas de adaptação rápida a mudanças no comprimento muscular.
Por outro lado, terminais secundários (aferentes do grupo II) produzem respostas contínuas a comprimentos musculares constantes. 
Acredita-se que os terminais primários transmitam informação acerca da dinâmica dos membros – velocidade e direção dos movimentos – enquanto os terminais secundários fornecem informação acerca da posição estática dos membros.
Mudanças no comprimento muscular não são os únicos fatores impactantes nas respostas do fuso muscular. As fibras intrafusais são, elas próprias, fibras musculares contráteis, controladas por um conjunto separado de neurônios motores (neurônios motores γ), situados no corno ventral da medula espinhal. 
Embora as fibras intrafusais não adicionem força apreciável à contração muscular, mudanças na tensão dessas fibras possuem um impacto significativo sobre a sensibilidade dos aferentes em fuso a mudanças na contração muscular. Assim, a fim de que os circuitos centrais possuam um detalhamento acurado da posição e do movimento dos membros, o nível de atividade do sistema γ deve ser considerado.
A densidade de fusos nos músculos humanos varia. Músculos grandes que geram movimentos pouco refinados apresentam relativamente poucos fusos; por outro lado, os músculos extraoculares e os músculos intrínsecos da mão e do pescoço são supridos, de forma abundante, com fusos, refletindo a importância dos movimentos precisos do olho, a necessidade de manipular objetos com maior fineza e a contínua necessidade do posicionamento correto da cabeça. 
Essa relação entre densidade de receptores e tamanho muscular é compatível com a generalização de que o aparato sensório-motor, em todos os níveis do sistema nervoso, é muito mais rico para as mãos, a cabeça, os órgãos da fala e outras partes do corpo que são utilizadas para desempenhar tarefas especialmente importantese que exigem grande controle muscular. 
Uns poucos músculos não apresentam fusos, como aqueles do ouvido médio, que não requerem o tipo de retroalimentação que esses receptores fornecem.
Enquanto os fusos musculares são especializados em sinalizar mudanças no comprimento muscular, mecanorreceptores de baixo limiar nos tendões informam o sistema nervoso central acerca de mudanças na tensão muscular. 
Esses mecanorreceptores, denominados órgãos tendinosos de Golgi, são formados por ramificações de aferentes do grupo Ib e estão distribuídos entre as fibras de colágeno que formam os tendões. Cada órgão tendinoso de Golgi está arranjado em série com um pequeno número (10 a 20) de fibras musculares extrafusais. 
Em conjunto, a população de órgãos tendinosos de Golgi para um dado músculo fornece uma amostragem acurada da tensão existente no músculo. 
dor
• Além dos receptores mecanossensíveis para o tato, a sensação somática depende demais de NOCICEPTORES, que são as terminações nervosas livres, ramificadas, não mielinizadas que sinalizam lesão ou risco de lesão ao corpo. experiência consciente de dor. A nocicepção, e a dor, são essenciais à vida. Porém, vale lembrar que a nocicepção e a dor não são sempre a mesma coisa.
• Dor é a sensação, ou a percepção, de sensações, como irritação, inflamação, fisgada, ardência, lateja, ou seja, sensações insuportáveis que surgem de uma parte do corpo.
• A nocicepção é o processo sensorial que fornece as sinalizações que disparam a experiência da dor.
• Enquanto os nociceptores podem disparar de forma violenta e contínua, a dor pode aparecer e desaparecer. E o oposto também pode acontecer.
OS NOCICEPTORES E A TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS DOLOROSOS
• Os nociceptores são ativados por estímulos que têm o potencial para causar lesão nos tecidos.
• Danos aos tecidos podem resultar de:
♥ Estimulação mecânica forte
♥ Temperaturas extremas
♥ Privação de oxigênio
♥ Exposição a certos agentes químicos
• As membranas dos nociceptores contêm canais iônicos que são ativados por esses tipos de estímulos.
• O simples estiramento ou dobramento da membrana do nociceptor ativa os canais iônicos mecanossensíveis, que levam à despolarização da célula e ao disparo de potenciais de ação.
• Ademais, as células danificadas no local da lesão podem librar substâncias que provocam a abertura de canais iônicos nas membranas dos nociceptores. (ex: proteases, ATP e K+)
• Proteases: podem clivar um peptídeo extracelular, chamado de cininogênio, para formar o peptídeo bradicinina. A bradicinina liga-se a uma molécula receptora específica, que aumenta a condutância iônica de alguns nociceptores.
• O ATP, de forma aprecida, causa a depolarização dos nociceptores por meio da ligação direta a canais iônicos que dependem de ATP para ativação.
• K+: o aumento extracelular despolariza diretamente as membranas neuronais.
• O calor acima de 43ºC causa queimaduras nos tecidos, e os canais iônicos termossensíveis das membranas dos nociceptores abrem-se nessa temperatura.
• O acúmulo de ácido láctico leva a um excesso de H+ no líquido extracelular. Esses íons ativam canais iônicos dependentes de H+ dos nociceptores. Esse mecanismo está associado à dor cruciante associada ao exercício intenso.
TIPOS DE NOCICEPTORES
As terminações nervosas não muito especializadas que iniciam a sensação de dor são chamadas de nociceptores. 
Como outros receptores cutâneos e subcutâneos, os nociceptores transduzem uma variedade de estímulos em potenciais de receptores, que por sua vez disparam potenciais de ação aferentes. Além disso, os nociceptores, assim como outros receptores sensoriais somáticos, originam-se de corpos celulares nos gânglios das raízes dorsais (ou no gânglio do trigêmeo) que emitem um processo axonal para a periferia e o outro para dentro da medula espinhal ou tronco encefálico.
Uma vez que os axônios nociceptivos periféricos originam “terminações livres” não especializadas, convencionou-se classificar os nociceptores de acordo com as propriedades dos axônios associados a eles. 
Os receptores sensoriais somáticos responsáveis pela percepção de estímulos mecânicos inócuos estão associados a axônios mielinizados que possuem velocidades de condução relativamente rápidas. Os axônios associados aos nociceptores, ao contrário, apresentam velocidade de condução mais lenta, sendo mielinizados apenas de leve ou, mais comumente, não mielinizados.
Assim, axônios conduzindo informação nociceptiva estão no grupo Aδ de axônios mielinizados, que conduzem a 5-30 m/s, ou no grupo de fibras C de axônios não mielinizados, que conduzem a velocidades quase sempre menores do que 2 m/s. Assim, embora a condução de toda a informação nociceptiva seja relativamente lenta, há vias de dor lentas e rápidas.
Em geral, os nociceptores de condução mais rápida (Aδ) respondem a estímulos mecânicos de intensidade perigosa, ou a estímulos intensos tanto mecânicos quanto térmicos. A maioria dos nociceptores não mielinizados (fibras C) tendem a responder a estímulos térmicos, mecânicos e químicos e são, então, chamados de polimodais. 
Em suma, há três classes principais de aferentes nociceptivos inervando a pele: nociceptores mecanossensíveis Aδ, nociceptores mecanotérmicos Aδ e nociceptores polimodais, esses últimos associados de modo específico a fibras C.
• Os nociceptores estão presentes na maioria dos tecidos corporais, como:
♥ Pele
♥ Ossos
♥ Músculos
♥ Maioria dos órgãos internos
♥ Vasos sanguíneos
♥ Coração
• Estão ausentes no sistema nervoso em si, mas estão presentes nas meninges.
• A transdução dos estímulos dolorosos ocorre nas terminações nervosas livres das fibras não mielinizadas C e nas pobremente mielinizadas AGama.
• A maioria dos nociceptores respondem a estímulos mecânicos, térmicos e químicos e são chamados, assim, de NOCICEPTORES POLIMODAIS.
• Contudo, assim como os mecanorreceptores de tato, muitos nociceptores mostram seletividade nas respostas a estímulos diferentes. Assim, também existem nociceptores mecânicos (mecanonociceptores), que mostram respostas seletivas à pressão intensa.
• Nociceptores térmicos (termonociceptores), que respondem seletivamente ao calor queimante ou ao frio extremo.
• Nociceptores químicos, que respondem de forma seletiva à histamina e outros agentes químicos.
AFERENTES PRIMÁRIOS E MECANISMOS ESPINHAIS
• As fibras Agama e C levam informações ao SNC com velocidades diferentes, em função das diferenças em suas velocidades de condução dos potenciais de ação.
• Assim, a ativação de nociceptores cutâneos de condução dos potenciais de dor distintas: uma dor primária, rápida e aguda, seguida de uma dor secundária, lenta e contínua.
• A dor primária é causada pela ativação das fibras Agama;
• A dor secundária é causada pela ativação de fibras C
• Assim como as fibras mecanossensoriais Abeta, as fibras de pequeno calibre possuem seus corpos celulares nos gânglios da raiz dorsal segmentar e entram no corno dorsal da medula.
• Ao penetrarem na medula, as fibras logo ramificam-se e percorrem uma curta distância nos sentidos rostral e caudal na medula, em uma região chamada de tracto de Lissauer, fazendo, depois, sinapse com neurônios da parte mais periférica do corno dorsal, na região conhecida como substância gelatinosa.
A transdução de sinais nociceptivos é uma tarefa complexa, dada a variedade de estímulos (mecânicos, térmicos e químicos) que podem dar origem a sensações dolorosas. 
Esses receptores são sensíveis tanto a calor quanto à capsaicina, o ingrediente das pimentas ardentes, que é responsável pelo familiar formigamento ou sensação de queimação produzida por comidas muito temperadas.
 O assim denominado receptor baunilhoide (VR-1 ou TRPV1) é encontrado em fibras C e Aδ e é ativado por calor moderado (45o C – uma temperatura que é percebida como desconfortável), bem como por capsaicina. 
Outro tipo de receptor (receptor do tipo baunilhoide’ VRL-1 ou TRPV2) possui um limiar de resposta mais alto ao calor (52 oC), não é sensível à capsaicina e é encontrado em fibras Aδ. 
Ambos são membros deuma família maior de canais de potencial de receptor transitório (TRP, de transiente receptor potential channels), compreende um vasto número de receptores sensíveis a diferentes amplitudes de calor e frio. 
Quanto à estrutura, os canais TRP lembram canais de potássio dependentes de voltagem ou canais ativados por nucleotídeo cíclicos, tendo seis domínios transmembrana com um poro entre os domínios 5 e 6. 
Nas condições de repouso, o poro do canal mantém-se fechado. No estágio ativado, aberto, esses receptores permitem um influxo de sódio e cálcio que inicia a geração de potenciais de ação nas fibras nociceptivas.
• O neurotransmissor dos aferentes nociceptivos é o glutamato; contudo, esses neurônios contêm também o peptídeo substância P.
• A substância P fica estocada em grânulos de secreção nas terminações axonais e pode se liberada por salvas de potenciais de ação de alta frequência.
• Experimentos atuais demonstraram que a transmissão sináptica mediada pela substância P é necessária às sensações de dor moderadas a intensas.
• É interessante notar que os axônios de nociceptores viscerais entram na medula espinhal pelo mesmo trajeto que os de nociceptores cutâneos.
• Na medula, ocorre uma mistura substancial de informação dessas duas fontes de aferências.
• Essa linha cruzada origina o fenômeno da dor referida, pelo qual ativação do nociceptor visceral é percebida como uma sensação cutânea.
VIAS CENTRAIS DA DOR
As vias responsáveis pela nocicepção originam-se junto a outros neurônios sensoriais nos gânglios das raízes dorsais e, como outras células nervosas sensoriais, axônios centrais de células nervosas nociceptivas entram na medula espinhal através de raízes dorsais. Quando esses axônios que se projetam de forma centralizada chegam ao corno dorsal da medula espinhal, eles ramificam-se em colaterais ascendentes e descendentes, formando o tracto dorsolateral de Lissauer.
Axônios do tracto de Lissauer em geral ascendem ou descem por um ou dois segmentos espinhais antes de penetrarem na substância cinzenta do corno dorsal. Uma vez dentro do corno dorsal, os axônios emitem ramos que fazem contatos com neurônios de segunda ordem localizados nas lâminas de Rexed 1 e 5.
Os axônios desses neurônios de segunda ordem no corno dorsal da medula espinhal cruzam a linha média e ascendem ao tronco encefálico e ao tálamo no quadrante anterolateral (também denominado ventrolateral) da metade contralateral da medula espinhal. 
Por essa razão, a via neural que retransmite informação de dor e temperatura aos centros superiores é comumente referida como o sistema anterolateral, para distingui-la do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial, que transmite informação mecanossensorial.
Os locais em que axônios conduzindo informação para esses dois sistemas cruzam a linha média são bem diferentes, e essa diferença fornece um sinal relevante sob o aspecto clínico que é útil para definir o sítio de uma lesão de medula espinhal. Axônios dos neurônios de primeira ordem do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial entram na medula espinhal, curvam-se e ascendem pelas colunas dorsais ipsilaterais até a medula, onde fazem sinapse com neurônios dos núcleos da coluna dorsal. Os axônios dos neurônios dos núcleos da coluna dorsal então cruzam a linha média e ascendem ao tálamo contralateral.
Por outro lado, o ponto de cruzamento para a informação transmitida pelo sistema anterolateral localiza-se dentro da coluna espinhal. Neurônios de primeira ordem que contribuem para o sistema anterolateral terminam no corno dorsal, e neurônios de segunda ordem do corno dorsal enviam seus axônios através da linha média e ascendem no lado contralateral da medula espinhal (na coluna anterolateral) para seus alvos no tálamo e no tronco encefálico.
Em virtude dessa diferença anatômica no sítio de decussação, uma lesão de medula espinhal unilateral resulta em sintomas de coluna dorsal (perda de tato, pressão, vibração e propriocepção) no lado do corpo ipsilateral à lesão, e sintomas anterolaterais (déficits de dor e temperatura) no lado contralateral do corpo.
· Como os déficits são devidos à interrupção de fibras ascendendo dos níveis inferiores da medula, eles geralmente incluem todas as regiões do corpo (nos lados ipsilateral e contralateral) que são inervadas por segmentos espinhais que se situam abaixo do nível de lesão. 
· Esse padrão de perda sensorial dissociada (dor e temperatura contralaterais, e tato e pressão ipsilaterais) é uma característica de lesões de medula espinhal e, junto a sinais locais dermatomais.
VIAS ASCENDENTES DA DOR
• Diferenças encontrada entre as vias do tato e da dor:
• 1. Essas vias diferem em relação às suas terminações nervosas da pele.
• Via do tato: possui terminações com estruturas especializadas na pele.
• Via da dor: possui apenas terminações nervosas livres.
• 2. Elas diferem em relação ao diâmetro de seus axônios.
• Via do tato: é rápida, usando fibras mielinizadas Abeta.
• Via da dor: lenta e usa fibras de pequeno calibre, fibras pouco mielinizadas Agama e fibras C não mielinizadas.
• 3. Diferem com relação às suas conexões na medula.
• As ramificações dos axônios Aβ terminam em níveis mais internos do corno dorsal; as ramificações das fibras Agama e C percorrem pelo tracto de Lissauer e terminam na substância gelatinosa.
A VIA DA DOR ESPINOTALÂMICA
• A informação sobre a dor corporal (como a temperatura também) é conduzida da medula espinhal ao encéfalo pela via espinotalâmica.
• Diferentemente da via coluna dorsal-lemnisco medial, os axônios dos neurônios secundários decussam no mesmo nível da medula espinhal em que ocorreu a sinapse e ascendem pelo tracto espinotalâmico ao longo da superfície ventral da medula espinhal.
• De acordo com os nomes, as fibras espinotalâmicas projetam-se da medula espinhal, passando pelo bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo, sem fazer sinapse, até alcançar o tálamo.
• À medida que os axônios espinotalâmicos percorrem o tronco encefálico, eles posicionam-se ao longo do lemnisco medial, mas permanecem como um grupo axonal diferente da via mecanossensorial.
• A imagem resume as diferentes vias ascendentes à informação do tato e dor.
• Observa-se que a informação sobre o tato ascende ipsolateralmente, ao passo que as informações nociceptivas (e térmicas) ascendem contralateralmente.
• Tal organização pode levar a um curioso, ainda que previsível, tipo de déficit em situações de danos ao sistema nervoso.
• Por exemplo, se um lado da medula espinhal sofrer lesão, certos déficits de mecanossensibilidade ocorrem no mesmo lado da lesão espinhal: insensibilidade ao tato leve, às vibrações de um diapasão sobre a pele e à posição de um membro.
• Por outro lado, déficits de sensibilidade à dor e à temperatura ocorrerão no lado do corpo oposto ao da lesão medular.
A VIA DA DOR TRIGEMINAL
• A informação da dor (e da temperatura) da face e do terço anterior da cabeça segue por uma via ao tálamo, análoga à via espinhal.
• As fibras de pequeno diâmetro do nervo trigêmeo fazem a primeira sinapse com os neurônios sensoriais secundários no núcleo espinhal do trigêmeo no tronco encefálico.
• Os axônios desses neurônios decussam e ascendem ao tálamo pelo lemnisco trigeminal.
• Além das vias espinotalâmica e trigeminotalâmica, outras vias relacionadas à dor (e à temperatura) enviam axônios para uma variedade de estruturas, em todos os níveis do tronco encefálico, antes de alcançarem o tálamo.
• Algumas dessas vias são especialmente importantes para fornecer sensações de dor lenta, de queimação e agonizante, ao passo que outras desencadeiam um estado geral de comportamento de alerta.
O TÁLAMO E O CÓRTEX
• O tracto espinotalâmico e os axônios do lemnisco trigeminal fazem sinapse em uma região mais extensa do tálamo do que os axônios do lemnisco medial.
• Alguns dos axônios terminam no núcleo VP (ventral posterior), tal qual fazem os axônios do lemnisco medial, porém as vias do tato e da dor ainda permanecem segregadas, ocupando regiões separadasdo núcleo.
• Outros axônios espinotalâmicos terminam nos pequenos núcleos intralaminares do tálamo.
• A partir do tálamo, as informações sobre dor e temperatura projetam-se para várias áreas do córtex cerebral. Assim como fazem no tálamo, essas vias cobrem um território muito mais extenso do que as conexões corticais da via coluna dorsal-lemnisco medial.
Temperatura
• As sensações térmicas não dolorosas se originam de receptores cutâneos (entre outros locais) e dependem do processamento no neocórtex à percepção consciente.
TERMORRECEPTORES
• São neurônios especialmente sensíveis à temperatura devido a mecanismos específicos de sua membrana.
• Os grupos de neurônios sensíveis à temperatura no hipotálamo e na medula espinhal são importantes para as respostas fisiológicas que mantêm a temperatura corporal estável, mas são os termorreceptores cutâneos que aparentemente contribuem para a nossa percepção da temperatura.
• A sensibilidade à temperatura não está distribuída uniformemente por toda a pele. Com um pequeno bastão aquecido ou resfriado, você pode mapear a sensibilidade da pele às mudanças de temperatura. Pequenas áreas da superfície, de cerca de 1 mm de diâmetro, podem ser sensíveis ao calor ou ao frio, mas não a ambos.
• O fato de que a localização para a sensibilidade ao calor ou ao frio seja diferente demonstra que receptores distintos fazem a transdução dessas sensações.
• Além disso, pequenas áreas da pele situadas entre os pontos sensíveis ao calor ou ao frio são relativamente insensíveis à temperatura.
• A sensibilidade de um neurônio sensorial a uma mudança de temperatura depende dos tipos de canais iônicos que o neurônio expressa.
• Sabe-se, atualmente, que existem seis canais TRP distintos nos termorreceptores, os quais conferem sensibilidades diferentes de temperatura
• Como regra, cada neurônio termorreceptor parece expressar somente um único tipo de canal, o que explicaria, portanto, como diferentes regiões da pele podem mostrar sensibilidades distintas à temperatura.
• As exceções à regra parecem ser alguns receptores para frio que também expressam TRPV1 e, dessa forma, também são sensíveis a aumentos de temperatura acima de 43 °C.
• Se um calor desse nível for aplicado a amplas áreas da pele, ele normal- mente será doloroso, mas se o calor for restrito a pequenas regiões da pele inervadas por um receptor ao frio, ele produzirá uma sensação paradoxal de frio.
• Esse fenômeno enfatiza uma questão importante: o não saber qual tipo de estímulo (no caso, o calor) resultou na ativação do receptor, mas segue interpretando toda a atividade do receptor para o frio como uma resposta ao frio.
• Assim como nos mecanorreceptores, as respostas dos termorreceptores adaptam-se durante estímulos contínuos de longa duração.
• A imagem mostra que uma queda repentina na temperatura da pele faz o receptor para o frio disparar de modo intenso, enquanto silencia o termorreceptor para o calor. Contudo, após poucos segundos a 32°C, o receptor para o frio diminui a frequência de seus disparos (mas ainda dispara mais rápido do que a 38°C), ao passo que o receptor para o calor passa a emitir impulsos com baixa frequência.
• Observa-se que um retorno à temperatura quente inicial da pele causa respostas opostas – o silêncio transitório do receptor para o frio e um pico de atividade do receptor para o calor – seguido de um retorno a frequências menores, com a adaptação ao estímulo contínuo.
• Portanto, as diferenças entre a frequência de respostas dos receptores ao calor e ao frio são maiores durante, e logo após, as mudanças de temperatura. Nossas percepções de temperatura frequentemente refletem as respostas desses receptores cutâneos.
• Para a termorrecepção, assim como para a maioria dos demais sistemas sensoriais, é a variação repentina na qualidade de um estímulo que gera as respostas neurais e perceptivas mais intensas.
A VIA DA TEMPERATURA
• A organização da via da temperatura é praticamente idêntica à da via da dor,
• Os receptores para o frio estão ligados às fibras Agama e C, ao passo que os receptores para o calor estão ligados apenas às fibras C. Os axônios de diâmetro menor fazem sinapse na substância gelatinosa do corno dorsal.
• Os axônios dos neurônios secundários decussam imediatamente após a sinapse e ascendem pelo tracto espinotalâmico contralateral.
• Dessa forma, se a medula espinhal for seccionada unilateralmente, haverá uma perda da sensibilidade à temperatura (bem como à dor) do lado oposto do corpo, especificamente daquelas regiões da pele inervadas pelos segmentos espinhais que estão abaixo do nível da secção.
Regulação da dor
• É muito importante compreender essa modulação da dor, pois ela pode oferecer novas estratégias para o tratamento da dor crônica, uma condição que aflige até 20% da população adulta.
REGULAÇÃO AFERENTE
• TEORIA DO PORTÃO DA DOR: sugere que certos neurônios do corno dorsal, os quais projetam seus axônios pelo tracto espinotalâmico, são excitados tanto por axônios sensoriais de grande diâmetro como por axônios não mielinizadas.
• O neurônio de projeção também é inibido por um interneurônio, e o interneurônio é simultanea mente excitado pelo axônio sensorial calibroso e inibido pelo axônio nociceptivo.
• A retransmissão sináptica das sinalizações nociceptivas pelos neurônios de projeção é controlada pela atividade de um interneurônios inibitório.
• A atividade do mecanorreceptor não nociceptivo pode suprimir, ou fechar, o “portão” para sinalizações nociceptivas antes que estas se projetem pelo tracto espinotalâmico. Os sinais + indicam sinapses excitatórias, e os sinais – indicam sinapses inibitórias.
• Por meio desse circuito, a atividade apenas do axônio nociceptivo resultaria em excitação máxima do neurônio de projeção, permitindo que os sinais nociceptivos cheguem ao encéfalo.
• Contudo, se os axônios de mecanorreceptores dispararem conjuntamente, eles ativarão o interneurônio que suprimirá a sinalização nociceptiva.
REGULAÇÃO DESCENDENTE
• Emoções fortes, estresse ou determinação estoica podem suprimir de maneira poderosa as sensações dolorosas. Várias regiões encefálicas estão envolvidas na supressão da dor.
• Várias estruturas encefálicas, muitas das quais são afetadas pelo estado comportamental, podem influenciar a atividade da substância cinzenta periaquedutal (PAG) do mesencéfalo. A PAG pode influenciar os núcleos da rafe bulbares que, por sua vez, modulam o fluxo de informação nociceptiva nos cornos dorsais da medula espinhal.
• Uma delas é uma região de neurônios do mesencéfalo, chamada de substância cinzenta periaquedutal (PAG, do inglês, periaqueductal gray matter). A estimulação elétrica da PAG pode causar analgesia profunda, que tem sido, algumas vezes, explorada clinicamente.
• A PAG recebe, normalmente, aferências de várias estruturas do encéfalo, muitas das quais são responsáveis pela transmissão de informações relacionadas ao estado emocional. Os neurônios da PAG enviam axônios descendentespara várias regiões situadas na linha média do bulbo, principalmente para os núcleos da rafe (cujos neurônios liberam o neurotransmissor serotonina).
• Esses neurônios bulbares projetam os axônios, por sua vez, para os cornos dorsais da medula espinhal, onde podem deprimir de maneira eficiente a atividade dos neurônios nociceptivos.
Via de dor e temperatura para face
Informações acerca de estimulação térmica ou nociva da face originam-se de neurônios de primeira ordem localizados no gânglio trigeminal e de gânglios associados aos nervos cranianos VII, IX e X. Após entrarem na ponte, essas pequenas fibras trigeminais mielinizadas e não mielinizadas descem para o bulbo, formando o tracto espinotrigeminal (ou tracto espinhal do nervo craniano V), e terminam em duas subdivisões do complexo espinotrigeminal: a pars interpolaris e a pars caudalis.Axônios de neurônios de segunda ordem nesses dois núcleos cruzam a linha média e terminam em diversos alvos no tronco encefálico e no tálamo.
Como seus pares no corno dorsal da coluna espinhal, esses alvos podem ser agrupados naqueles que medeiam aspectos discriminativos da dor e nos que medeiam aspectos afetivos/motivacionais. Pensa-se que os aspectos discriminativos da dor facial são mediados por projeções ao núcleo ventral posterior medial contralateral (pelo tracto trigeminotalâmico) e por projeções do VPM para os córtices somatossensoriais primário e secundário. Os aspectos afetivos/motivacionais são mediados por conexões para vários alvos na formação reticular e para o mesencéfalo, bem como para núcleos talâmicos da linha média, que suprem as regiões do cíngulo e insular do córtex.
Objetivo 3: conhecer as vias sensitivas
A MEDULA ESPINHAL
• A maioria dos nervos periféricos comunica-se com o SNC via medula espinhal, a qual está envolta pela coluna vertebral óssea.
• Cada nervo espinhal consiste em axônios da raiz dorsal e da raiz ventral, que passam através de um forame entre as vértebras.
• Os 30 segmentos espinhais estão divididos em 4 grupos, e cada segmento recebe a denominação da vértebra seguinte adjacente à origem do nervo.
♥ Cervical (C) 1-8
♥ Torácico (T) 1-12
♥ Lombar (L) 1 a 5
♥ Sacral (S) 1-5
• A organização segmentar dos nervos espinhais e a inervação sensorial da pele estão relacionadas.
• A área da pele inervada pelas raízes dorsais direita e esquerda de um único segmento espinhal é chamada DERMÁTOMO.
• Existe, assim, uma correspondência de 1:1 entre os dermátomos e os segmentos espinhais. Ao serem mapeados, os dermátomos delineiam uma organização em bandas da superfície corporal.
• A organização é melhor visualizada em um corpo em disposição quadrúpede, sendo reflexo da remota ancestralidade humana.
• Quando a raiz dorsal é seccionada, o dermátomo correspondente do lado da lesão não perde a sensação total.
• A sensação somática residual é explicada pelo fato de que as raízes dorsais adjacentes inervam as áreas com sobreposição. Para perder, logo, toda a sensação em um dermátomo, 3 raízes dorsais adjacentes devem estar seccionadas.
• Assim, a pele inervada pelos axônios de uma raiz dorsal é claramente revelada por uma condição chamada de herpes zoster, na qual todos o neurônios de um único gânglio da raiz dorsal ficam infectados com o vírus.
• Os feixes dos nervos espinhais que descem por dentro da coluna vertebral lombar e sacral (finalzinho da medula espinhal) são chamados de cauda equina.
• A cauda equina percorre a coluna envolta pela duramáter, preenchida com líquido cerebrospinal (LCS).Local esse onde é realizada a punção lombar.
A VIA COLUNA DORSAL-lENISCO MEDIAL
Os axônios dos aferentes mecanossensoriais cutâneos entram na medula espinhal através das raízes dorsais, e a maior parte deles ascende ipsilateralmente através das colunas dorsais (também denominadas funículos posteriores) da medula espinhal para o bulbo inferior, onde estabelecem sinapses com os neurônios dos núcleos da coluna dorsal.
O termo coluna refere-se à aparência grosso modo “colunar” apresentada por essas fibras enquanto percorrem a extensão da medula espinhal. Os neurônios de primeira ordem nessa via podem apresentar processos axonais bem longos: neurônios inervando as extremidades inferiores, por exemplo, possuem axônios que se estendem por toda a extensão da medula espinhal.
As colunas dorsais da medula espinhal estão topograficamente organizadas, de tal modo que as fibras que transmitem informação dos membros inferiores situam-se na porção mais medial e estão contidas em um feixe circunscrito, conhecido como fascículo grácil, enquanto axônios que transmitem informação relativa aos membros superiores, ao tronco e ao pescoço situam-se em um fascículo mais lateral, conhecido como fascículo cuneiforme.
As fibras desses dois tractos, por sua vez, terminam em subdivisões diferentes dos núcleos da coluna dorsal: uma subdivisão medial, o núcleo grácil, e uma subdivisão lateral, o núcleo cuneiforme.
Os neurônios de segunda ordem, nos núcleos da coluna dorsal, enviam seus axônios para a porção somatossensorial do tálamo. Os axônios que deixam os núcleos da coluna dorsal estão identificados como fibras do arqueado interno. Essas fibras a seguir cruzam a linha média e formam um tracto alongado dorsoventralmente, conhecido como lemnisco medial. A palavra lemnisco significa “fita”; o cruzamento das fibras do arqueado interno denomina-se decussação do lemnisco medial.
Em uma secção transversal do bulbo, os axônios do lemnisco medial transmitindo informação oriunda dos membros inferiores estão localizados ventralmente, enquanto os axônios relacionados com os membros superiores estão localizados dorsalmente.
 À medida que o lemnisco medial ascende, atravessando ponte e mesencéfalo, sofre uma rotação de 90 graus lateralmente, de tal forma que as fibras que representam a parte superior do corpo estarão ao final localizadas na porção medial do tracto, e aquelas representando a parte inferior do corpo estão na porção lateral. Os axônios do lemnisco medial estabelecem sinapses com neurônios talâmicos localizados no núcleo ventral posterior lateral (VPL) do tálamo.
Os neurônios de terceira ordem, no VPL, enviam seus axônios pela cápsula interna, terminando no giro pós-central do córtex cerebral, uma região conhecida como córtex somatossensorial primário, ou SI. Neurônios no VPL também enviam axônios para o córtex somatossensorial secundário (SII), uma região menor situada na banda superior do sulco lateral.
• A informação sobre o tato ou a vibração da pele segue uma via em direção ao encéfalo que é totalmente diferente da via em que seguem as informações sobre a dor e a temperatura.
• A via do tato é chamada de via coluna dorsal lemnisco medial (principal via pela qual as informações tátil e proprioceptiva ascendem ao córtex cerebral).
• O ramo ascendente dos axônios sensoriais calibrosos (Abeta) entra na coluna dorsal ipsilateral da medula espinhal, o tracto de substância branca medial ao corno dorsal.
• As colunas dorsais levam informação acerca da sensação tátil (e da posição dos membros) para o encéfalo.
• Estas são constituídas de axônios sensoriais primários, como também de axônios de neurônios de segunda ordem da substância cinzenta espinhal.
• Os axônios da coluna dorsal terminam nos núcleos da coluna dorsal, que estão situados no limite entre a medula e o bulbo.
• Observa-se que alguns dos axônios mais longos do corpo se originam na pele do hálux e terminam nos núcleos da coluna dorsal, situados na base da cabeça.
• Esta é uma via rápida e direta que transmite informação da pele ao encéfalo sem uma sinapse no trajeto.
• Até este ponto da via, a informação ainda está sendo transmitida ipsolateralmente; ou seja, a informação do tato do lado direito do corpo está representada na atividade dos neurônios nos núcleos da coluna dorsal direita.
• Entretanto, os axônios dos neurônios dos núcleos da coluna dorsal fazem uma curva em direção ao bulbo ventral e medial e, então, decussam.
• A partir desse ponto, o sistema somatossensorial de um lado do encéfalo está relacionado com as sensações originadas do lado oposto do corpo.
• Os axônios dos núcleos da coluna dorsal ascendem por um tracto conspícuo da substância branca, chamado de lemnisco medial.
• O lemnisco medial sobe pelo bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo, e seus axônios fazem sinapse com neurônios do núcleo ventral posterior (VP) do tálamo.
• Lembrando que quase nenhuma informação sensorial segue diretamente ao córtex cerebral sem antes fazer sinapse no tálamo (om olfato é exceção).
• Os neurônios talâmicos do núcleo VP projetam-se a regiões específicas do córtex somatossensorial primário, ou S1.
A VIA TÁTIL TRIGEMINAL
A informação originária de mecanorreceptores cutâneos na face é transmitida para o sistema nervoso central por um conjunto separado de neurônios de primeira ordem localizados no gânglio trigeminal. 
Os processos periféricosdesses neurônios formam as três principais subdivisões do nervo trigêmeo, ou nervo craniano V (os ramos oftálmico, maxilar e mandibular).
 Cada ramo inerva um território bem definido na face e na cabeça, incluindo os dentes e as mucosas das cavidades oral e nasal. Os processos centrais das células do gânglio trigeminal formam as raízes sensoriais do nervo trigêmeo; eles entram no tronco no nível da ponte e terminam em neurônios do complexo trigeminal do tronco encefálico.
O complexo trigeminal apresenta dois componentes principais: o núcleo principal e o núcleo espinhal (um terceiro componente, o núcleo trigeminal mesencefálico, será considerado em separado posteriormente). 
A maior parte dos aferentes que transmitem informação oriunda de mecanorreceptores cutâneos de baixo limiar termina no núcleo principal. De fato, esse núcleo corresponde aos núcleos da coluna dorsal que retransmitem informação mecanossensorial originária do resto do corpo. 
O núcleo espinhal contém neurônios do sistema de dor, temperatura e tato grosseiro. 
Os neurônios de segunda ordem nos núcleos trigeminais do tronco encefálico originam axônios que cruzam a linha média e ascendem para o núcleo ventral posterior medial (VPM) do tálamo através do tracto trigeminotalâmico (também denominado de lemnisco trigeminal). 
Neurônios do VPM enviam seus axônios para as áreas corticais SI e SII.
• Os níveis mais complexos do processamento somatossensorial ocorrem no córtex cerebral. A maior parte do córtex relacionada ao sistema somatossensorial está no lobo parietal.
• Os axônios do núcleo trigêmeo decussam e projetam-se para a parte medial do núcleo VP do tálamo. A partir desse núcleo, a informação é retransmitida para o córtex somatossensorial.
Vias centrais-proprioceptiva
Como seus equivalentes para a sensação cutânea, os axônios dos aferentes proprioceptivos entram na medula espinhal através das raízes dorsais e, na maior parte de seu curso, transitam com os axônios que transmitem informação cutânea.
No entanto, há algumas diferenças nos caminhos seguidos pelas vias proprioceptivas na medula espinhal que refletem o importante papel que a informação proprioceptiva desempenha na regulação reflexa do controle motor, assim como na sua percepção.
Primeiro, quando entram na medula espinhal, muitas das fibras dos aferentes proprioceptivos se bifurcam em ramos ascendentes e descendentes, os quais, por sua vez, enviam ramificações colaterais para diversos segmentos espinhais. Alguns ramos colaterais penetram no corno dorsal da medula espinhal e estabelecem sinapses com neurônios ali localizados, assim como com neurônios do corno ventral. Essas sinapses medeiam, entre outras coisas, reflexos segmentais, como o reflexo patelar ou reflexo miotático.
Em segundo lugar, a informação fornecida pelos aferentes proprioceptivos é importante não apenas para nossa capacidade de perceber a posição dos membros; ela também é essencial para funções do cerebelo, uma estrutura que regula o padrão temporal das contrações musculares necessárias para o desempenho dos movimentos voluntários. Como consequência, a informação proprioceptiva alcança circuitos corticais superiores, como ramos de vias que também atingem o cerebelo, e alguns desses axônios transitam através de tractos da medula espinhal, cujos nomes refletem sua associação com esssa estrutura.
A associação com vias cerebelares é especialmene clara para a rota que transmite informação proprioceptiva originária da parte inferior do corpo para os núcleos da coluna dorsal. Aferentes proprioceptivos de primeira ordem que entram na medula espinhal entre os níveis mediolombar e torácico (L2-T1) estabelecem sinapses com neurônios no núcleo de Clark, um núcleo situad o no aspecto medial do corno dorsal (veja Figura 9.9, vias em vermelho). Aqueles que entram abaixo desse nível ascendem através da coluna dorsal e então estabelecem sinapses com neurônios do núcleo de Clark. Neurônios de segunda ordem, no núcleo de Clark, enviam seus axônios ipsilateralmente, através da coluna lateral posterior da medula espinhal, onde transitam até o nível do bulbo no tracto espinocerebelar dorsal. Esses axônios continuam até o cerebelo, porém, em seu curso, fornecem colaterais que estabelecem sinapses com neurônios situados logo ao lado do núcleo grácil (para os propósitos deste capítulo, “neurônios proprioceptivos” dos núcleos da coluna dorsal). Axônios desses neurônios de terceira ordem decussam e juntam-se ao lemnisco medial, acompanhando as fibras dos mecanorreceptores cutâneos em seu curso para o VPL do tálamo.
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL
• Os níveis mais complexos do processamento somatossensorial ocorrem no córtex cerebral. A maior parte do córtex relacionada ao sistema somatossensorial está no lobo parietal.
• A área de Brodmann 3b, reconhecida como o córtex somatossensorial primário (S1) está situada no giro pós- central .
• Outras áreas corticais que também processam informação somatossensorial estão ao lado de S1.
• Estas incluem as áreas 3a, 3b, 1 e 2 no giro pós-central, e as áreas 5 e 7 no córtex parietal posterior adjacente.
• A áreas 3b é o córtex somatossensorial primário porque:
♥ Recebe um grande número de aferências do núcleo VP do tálamo
♥ Seus neurônios são muito responsivos aos estímulos somatossensoriais
♥ Lesões nessa área prejudicam a sensação somática.
♥ Quando essa área recebe estímulos elétricos resulta em experiências somatossensoriais.
• As áreas 1 e 2 recebem densa inervação da área 3b. A projeção da área 3b para a área 1 envia principalmente informações sobre textura, ao passo que a projeção para a área 2 enfatiza tamanho e forma. Pequenas lesões restritas às áreas 1 ou 2 produzem deficiências esperadas na discriminação da textura, do tamanho e da forma.
• O córtex somatossensorial, assim como outras áreas do neocórtex, é uma estrutura organizada em camadas. Assim como para os córtices auditivo e visual, as aferências talâmicas para S1 terminam principalmente na camada IV.
• Os neurônios da camada IV projetam-se às células de outras camadas.
• Os neurônios de S1 que possuem aferências e respostas parecidas com as outras regiões corticais ficam dispostos verticalmente em colunas que se estendem perpendiculares às camadas corticais.
• Organização colunar da área 3b de S1: cada dígito está representado em uma área adjacente do córtex. Na área da representação de cada dígito, existem colunas alternadas de células com respostas sensoriais de adaptação rápida (em verde) e de adaptação lenta (em vermelho).
• O conceito coluna vertical, elaborado por Hubel e Wiesel para o córtex visual, sendo descrito para o somatossensorial.
Cada uma das várias vias somatossensoriais ascendentes que se originam na medula espinhal e no tronco encefálico converge para o complexo ventral posterior do tálamo e termina de forma organizada. Uma das características da organização desse complexo, possibilitada pelo padrão das terminações aferentes, é uma completa e ordenada representação somatotópica do corpo e da cabeça. 
O núcleo ventral posterior lateral (VPL), localizado mais lateralmente, recebe projeções do lemnisco medial carregando informação somatossensorial originária do corpo e da parte posterior da cabeça, enquanto o núcleo ventral posterior medial (VPM), localizado mais medialmente, recebe axônios do lemnisco trigeminal, retransmitindo informação somatossensorial da face. 
Além disso, sinais de entrada contendo diferentes tipos de informação somatossensorial – por exemplo, aqueles que respondem a diferentes tipos de mecanorreceptores, a aferentes de fusos musculares ou de órgãos tendinosos de Golgi – terminam em diferentes populações de células de retransmissão dentro do complexo ventral posterior. Assim, a informação fornecida pelos diferentes receptores somatossensoriais permanece segregada em sua passagem para os circuitos corticais.
Os axônios que se originam de neurônios no complexo ventral posterior do tálamo projetam, em sua maioria, para neurônios corticais localizados principalmente na camada4 do córtex somatossensorial primário. Em humanos, o córtex somatossensorial primário (também denominado SI) está localizado no giro pós-central do lobo parietal e compreende quatro regiões, ou campos, distintos, conhecidos como áreas de Brodmann 3a, 3b, 1 e2 .
 Estudos de mapeamento em humanos e outros primatas indicam que cada uma dessas áreas corticais contém uma representação separada e completa do corpo. Nesses mapas somatotópicos, pé, perna, tronco, membros superiores e rosto estão representados em um arranjo de posição medial para lateral.
SOMATOTOPIA CORTICAL
• A estimulação elétrica da superfície de S1 pode causar sensações somáticas localizadas em uma parte específica do corpo.
• A movimentação de forma sistemática do estimulador ao longo de S1 resultará em sensações que se deslocam ao longo do corpo.
• Outra maneira de mapear o córtex somatossensorial é registrar a atividade de um único neurônio e determinar o local de seu campo receptivo somatossensorial no corpo.
• Os campos receptivos dos neurônios de S1 produzem um mapa ordenado do corpo do córtex. O mapeamento das sensações da superfície corporal em uma área do encéfalo é a somatotopia.
• Os mapas somatotópicos gerados por métodos de estimulação e de registro são similares.
• Os mapas lembram um corpo, com pernas e pés no topo do giro pós-central e sua cabeça no lado oposto, na extremidade inferior do giro. Mapa esse conhecido como Homúnculo (diminutivo de homem, em latim: o pequeno homem no cérebro).
• O mapa não é contínuo, mas fragmentado.
• A representação da mão separa as representações da face e da cabeça.
• Não está na mesma escala do corpo humano.
CÓRTEX PARIETAL POSTERIOR
• Sabemos que as características dos campos receptivos neuronais tendem a mudar, à medida que a informação passa pelo córtex, os campos receptivos ficam maiores.
• Lesão às áreas do parietal posterior podem causar alguns distúrbios neurológicos bizarros. Pode-se citar a AGNOSIA, a incapacidade de reconhecer os objetos, apesar de a capacidade sensorial mais simples parecer normal.
• A lesões no córtex parietal também podem causar uma síndrome de negligência, na qual uma parte do corpo ou uma parte do mundo é ignorada ou suprimida, e sua própria existência é negada.
• Em termos gerais, o córtex parietal posterior parece ser essencial para a percepção e interpretação das relações espaciais, a noção exata do corpo e o aprendizado das tarefas que envolvem a coordenação do corpo no espaço. Essas funções envolvem uma complexa integração da informação somatossensorial com a de outros sistemas sensoriais, principalmente com o sistema visual.
vias corticocorticais e vias descendentes
A informação sensorial somática é distribuída a partir do córtex somatossensorial primário para campos corticais de “ordem mais alta”. 
Um desses centros corticais de ordem mais alta, o córtex somatossensorial secundário (SII), situa-se na borda superior do sulco lateral. SII recebe projeções convergentes oriundas de todas as subdivisões de SI, e essas aferências são necessárias para as funções de SII; lesões em SI eliminam as respostas somatossensoriais dos neurônios de SII. A área SII, por sua vez, envia projeções para estruturas límbicas, como a amígdala e o hipocampo. Acredita-se que essa última via tenha um papel importante no aprendizado e na memória táteis.
Neurônios em SI também projetam para áreas parietais posteriores à área 2, em especial as áreas 5a e 7b. Essas áreas recebem projeções diretas da área 2 e, por sua vez, fornecem sinais a neurônios nas áreas motora e pré-motora do lobo frontal. Essa é uma importante via pela qual a informação originária de aferentes proprioceptivos, sinalizando o estado atual de contração muscular, ganha acesso a circuitos que iniciam os movimentos voluntários. De modo mais geral, as projeções do córtex parietal para o córtex motor são fundamentais para a integração de informação sensorial e motora.
Por fim, uma característica fundamental, porém frequentemente desconsiderada, do sistema sensorial somático é a presença de projeções descendentes. Essas vias originam-se nos campos corticais sensoriais e dirigem-se para o tálamo, o tronco encefálico e a medula espinhal. De fato, as projeções descendentes do córtex somatossensorial são mais numerosas do que as vias somatossensoriais ascendentes! Embora seu papel fisiológico não seja bem compreendido, supõe-se, em geral (com certo apoio experimental), que as projeções descendentes modulem o fluxo ascendente de informação sensorial no tálamo e no tronco encefálico.
OBJETIVO 4: CONHECER AS PRINCIPAIS SÍNDROMES SENSITIVAS 
POLINEUROPATIA
"Como o nome implica, uma polineuropatia inclui deficiências motoras e sensoriais que refletem a lesão de múltiplos nervos periféricos. Embora haja uma variedade de doenças que pode acometer múltiplos nervos periféricos, uma das mais comuns é o diabetes melito. No diabetes, as porções mais distais das fibras são acometidas inicialmente (axonopatia distal), começando pelas extremidades inferiores e, em seguida, progredindo para as extremidades superiores. As fibras de pequeno diâmetro mielinizadas e não-mielinizadas são acometidas em primeiro lugar, seguidas pelas fibras de diâmetros maiores à medida que a doença progride.
Os pacientes podem experimentar dormência e perda das sensibilidades dolorosa e térmica nos pés (acometimento inicial das fibras mais longas), progredindo até os joelhos, e em seguida as mesmas deficiências são percebidas nas mãos, progredindo até os antebraços. À medida que a doença progride, as fibras de diâmetros maiores são envolvidas e as sensibilidades vibratória e posicional estão diminuídas ou perdidas. Uma vez que essa perda sensitiva começa com pés/pernas e salta para mãos/antebraços, é comum que se descreva esse padrão como uma perda sensitiva em meia/luva. Apesar de vista como primariamente uma perda sensitiva, esses pacientes também podem apresentar fraqueza das porções distais das extremidades e apresentar hiporreflexia.
Dois outros exemplos de lesões que resultam em perda da função relacionada aos nervos periféricos são a neuronopatia sensitiva e a neuronopatia motora. A primeira é a perda dos corpos celulares no gânglio da raiz posterior que resulta em uma perda sensorial e acomete tanto as porções distais quanto as porções proximais de uma extremidade, e pode incluir a maioria ou todas as modalidades de sensibilidade. A última é vista na perda de neurônios do corno anterior, que resulta em fraqueza flácida, fasciculações musculares e, eventualmente, atrofia muscular."
RADICULOPATIA
"A radiculopatia (radix é o termo latino para “raiz”) é o resultado da lesão de uma raiz nervosa. A causa mais comum é a espondilólise ou a doença do disco intervertebral com dano resultante a uma ou mais raízes nervosas. Por causa da superposição dos dermátomos no corpo, a compressão de uma raiz única pode não causar uma perda sensitiva significativa. Entretanto, o sintoma principal experimentado por esses pacientes é a percepção de uma dor aguda em queimação (os pacientes com freqüência descrevem as queixas como “dores lancinantes”) na distribuição do dermátomo do nervo espinhal lesionado. A doença discal cervical pode resultar em dor na base do pescoço, no ombro, ou ao longo da extremidade superior, enquanto os problemas discais lombares podem resultar em dor na região lombar ou dor se irradiando para a extremidade inferior, como na ciática."
mononeuropatia
"A causa mais comum de mononeuropatia (deficiências refletindo a distribuição de um único nervo periférico definido anatomicamente) é o trauma. Outras causas incluem as síndromes de aprisionamento ou compressão (tais como a síndrome do túnel do carpo). Os exemplos característicos de deficiência mononeuropática traumática e lesão nervosa são os seguintes: desvio da língua na protrusão/nervo hipoglosso; perda da adução flexora e extensão dos dedos/nervo ulnar; perda da flexão dorsal do pé e dos dedos do pé/nervo peroneal profundo; perda da pronação do antebraço e dos movimentos