Caule

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Maria Eduarda de Oliveira - P3 - UniBra
Farmacobotânica - Aula 3
Caule
Introdução
A organização básica de um caule consiste num
eixo com nós e entrenós. Nos nós, estão as folhas
e gemas. Esta é a principal característica que
diferencia o caule de uma raiz.
A gema existente no ápice de um eixo caulinar é a
gema terminal, enquanto aquelas localizadas nas
axilas das folhas, são denominadas gemas laterais
ou axilares.
Conceitos
Caule lignificado: lenhoso, duro, rígido. termo
utilizado para se referir a um órgão ou estrutura
formada por tecido com células com parede
impregnadas por
lignina, que confere maior rigidez.
Catáfilos: são folhas reduzidas que geralmente
protegem as gemas dormentes, com reservas de
nutrientes. Em alguns casos especiais, atuam
como órgão de reserva, como na cebola e no alho.
Origem
A origem do caule se inicia durante o
desenvolvimento do embrião, que consiste em em
um eixo hipocótilo-radicular, que possui em sua
porção superior um ou mais cotilédones e um
primórdio de gema. Esta gema pode ser apenas
um conjunto de células meristemáticas ou um
eixo com entrenós curtos, e um ou mais
primórdios foliares. Este conjunto é denominado
epicótilo.
Durante a germinação da semente, o meristema
apical é o responsável pelo desenvolvimento do
eixo caulinar e pela adição de novas folhas.
Características gerais
Corpo dividido em nós e entrenós
Presença de folhas e botões vegetativos
Em geral, são aclorofilados, mas possuem
exceções como, caules herbáceos, bulbos,
rizomas, entre outros.
Geralmente têm geotropismo negativo.
Fototropismo positivo.
Funções
Suporte
Condução
Armazenamento
Propagação Vegetativa
Morfologia externa
A gema terminal ou apical é formada pelo
meristema caulinar e primórdios foliares que o
recobrem. Os nós são os pontos de inserção de
uma ou mais folhas, e internós, os espaçamentos
entre os nós. No ponto de inserção de cada folha,
entre a axila foliar e a superfície do caule, existe
uma ou mais gemas laterais ou axilares.
As gemas podem ser nuas, mas principalmente
nas espécies de clima frio e/ou temperado, são
protegidas por folhas modificadas, denominadas
catáfilos, que caem quando as condições
climáticas voltam a ficar favoráveis, permitindo
assim, o desenvolvimento do meristema apical e
das folhinhas jovens. Com seu desenvolvimento
as gemas podem formar ramos com folhas, flores
ou ambos. Geralmente, a gema apical é a mais
ativa, e as gemas laterais permanecem dormentes
em consequência da dominância apical exercida
pela primeira (por meio de hormônios do grupo
das auxinas). À medida que aumenta a distância
entre o ápice caulinar e as gemas laterais, a
influência retardadora do ápice diminui e as
gemas laterais podem se desenvolver. A remoção
da gema apical pela poda é uma prática comum
dos jardineiros que estimula o desenvolvimento
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das gemas laterais e resulta no desenvolvimento
de plantas ramificadas.
Tipos fundamentais de ramificação:
A morfologia do sistema caulinar é amplamente
determinada pelo tipo de ramificação
apresentada. Os principais tipos de ramificação
são:
- Sistema monopodial
Onde o crescimento do caule se dá pela atividade
de uma única gema apical, que persiste por toda a
vida da planta (fig. 1). Neste sistema, o eixo
caulinar primário formado por tecidos derivados
de uma única gema apical, é mais desenvolvido
que os demais e cresce verticalmente, enquanto,
os ramos laterais têm crescimento oblíquo e são
menos desenvolvidos, como se vê na maioria dos
pinheiros (Araucaria angustifolia -
Araucariaceae).
- Sistema simpodial
Várias gemas participam da formação de cada
eixo. Isso acontece porque a gema apical cessa a
sua atividade, sendo logo substituída por uma
gema lateral, que passa a atuar como principal, e
assim por diante, ou porque o eixo principal
perde a sua dominância sobre os ramos laterais.
Deste modo, o eixo principal é formado por
tecidos originados das diversas gemas que se
substituem gradativamente. As árvores, de uma
maneira geral, apresentam o sistema caulinar do
tipo simpodial.
Classificação
I. Quanto à consistência.
1. Herbáceos
Caules tenros, macios, com predominância de
tecido formado por células com acúmulo de
celulose junto à parede celular, o que lhe confere
flexibilidade, são geralmente clorofilados, não
lignificados, característico das ervas.
Ex.: moréia - Dietes bicolor - Iridaceae
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2. Sublenhosos
Caules lignificados, apenas na região basal - mais
velha - junto à raiz.
São típicos de pequenos arbustos e algumas ervas
de maior porte.
3. Lenhosos
São caules totalmente lignificados, em geral,
essas plantas apresentam troncos maiores, típicos
de árvores e arbustos.
II. Quanto ao desenvolvimento do caule
1. Ervas
Plantas com caules herbáceos, geralmente verdes,
revestidos por epiderme, pouco resistentes e não
lignificados. Toda planta que não é lenhosa.
2. Arbusto
Plantas que apresentam caule com consistência
lenhosa, resistente e cilíndrico, ramificam-se
próximo ao solo, formando diversos ramos
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principais com espessuras semelhantes, sem um
tronco como eixo principal.
3. Subarbusto
Plantas com características intermediárias entre
ervas e arbustos. Normalmente esse termo é
empregado para plantas que apresentam parte
aérea praticamente herbácea, mas com a base do
caule e/ou o sistema subterrâneo lenhoso
4. Árvore
Plantas com caules formados por um único eixo
ereto (tronco), de consistência lenhosa, resistente
e intensamente ramificado no ápice, definindo a
copa
5. Arvoreta
Árvore de pequeno porte, ou com tronco
principal muito curto. Exemplo: pêssego-do-mato
(Hexachlamys edulis - Myrtaceae).
6. Trepadeira
Caule tipo cipó, trepador, sarmentoso,
lenhoso, por muitas vezes atingindo vários
metros de comprimento. Exemplo:
cipó-de-São-João (Pyrostegia venusta -
Bignoniaceae).
III. Quanto ao habitat
1. Caules aéreos
Caules que estão localizados acima do solo, em
contato com a atmosfera.
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Ex.: milho, roseira, ipê, eucalipto, capim
Existem caules que estão classificados como
aéreos, mas que possuem outra classificação mais
específica em função de seu comportamento, os
caules eretos, rastejantes e trepadores.
1.1. Caules aéreos eretos
são caules típicos de árvores que compõem as
florestas, geralmente são altos e perpendiculares
ao solo, que crescem em busca de luz.
- Haste: São caules tenros, macios,
maleáveis, geralmente verdes e não
lenhosos, pois não
apresentam
crescimento
secundário.
Entretanto, algumas
espécies apresentam a
região mais velha,
sublenhosa. São
típicos de
mandioqueira, fumo,
tomateiro, escapos
florais de alho, cebola,
lírios, bastão do
imperador,
cúrcuma, biri.
- Tronco: lenhoso, arborescente, com
crescimento secundário, formado por um
eixo principal ereto, pode ou não
apresentar ramificações por toda sua
extensão. Ex.: eucaliptos, laranjeiras,
paineiras, teca, peroba, mogno, pinheiro.
- Estipe: caule fibroso, borescente,
cilíndrico, não ramificado, com nós e
entrenós evidentes em decorrência das
cicatrizes foliares. Apresentam suas
folhas fortemente agrupadas no ápice,
assim como as palmeiras e mamoeiro. São
caules também presentes nas
Gimnospermas, como é o caso das Cycas.
Nas palmeiras e nos mamoeiros que as
gemas axilares estão presentes e são
exclusivamente reprodutivas, ou seja, não
se desenvolvem para formar ramos, e sim,
exclusivamente flores em inflorescências
- Colmo: caule verde e flexível, geralmente
de consistência herbácea, constituídos por
nós e entrenós, semelhante às estipes com
evidentes cicatrizes foliares, de onde saem
as gemas axilares. O colmo pode
apresentar-se
preenchido por tecido
maciço, geralmente de
reserva, como observado
em cana-de-açúcar,
milho e sorgo e por essa
razão, diz-se que essas
espécies apresentam
colmo cheio
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Farmacobotânica - Aula 31.2 Caules aéreos rastejantes
Possuem uma consistência herbácea, sem
estrutura para promover uma postura ereta.
Ex.: grama amendoim
1.3 Caules aéreos trepadores
Quando os caules são delgados, alongados,
flexíveis e, pelo menos no início do
desenvolvimento da planta, são pouco espessos,
fixando -se ou enrolando-se em outros vegetais
ou diferentes substratos, alcançando, dessa
forma, posição privilegiada em relação à
iluminação
- Caules aéreos trepadores
escandescentes: são caules presentes
em plantas trepadeiras que, ou se enrolam
ou apresentam órgãos especializados
denominados gavinhas, que são folhas ou
ramos modificados semelhantes a “molas”
que permitem a fixação em muros, cercas
e outras plantas. Essas estruturas de
fixação são típicas em inúmeras espécies
como a flor da lua, o maracujá e videiras
Caules aéreos trepadores escandescentes ou sarmentosos com
gavinhas (setas)
Caule aéreo trepador do tipo escandecente ou sarmentoso, com
gavinhas semelhantes a ventosas em hera japonesa
- Caules aéreos trepadores volúveis:
São plantas sem órgãos especializados em
fixação, enrolando-se em outras plantas,
postes, cercas, entre outros.. As
trepadeiras volúveis não obedecem
sempre o mesmo sentido para se enrolar
em seu suporte, pois existem espécies que
se enrolam em sentido horário e outras
em sentido anti-horário. Deve-se seguir o
movimento que o ápice descreve para se
enrolar, e prestar atenção se, ao passar por
trás do suporte ele seguiu para a direita,
sendo assim denominado caule
DEXTRORSO – sentido horário, ou para a
esquerda, cuja denominação será caule
SINISTRORSO – sentido anti-horário
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2. Caules Subterrâneos
Se desenvolvem abaixo da superfície do solo,
como no caso do gengibre, da bananeira, alho,
cebola e batata inglesa. Podem ser classificados
em rizoma, bulbos e tubérculos.
2.1 Rizoma
Geralmente são ricos em reservas. Possuem
consistência carnosa ou lenhosa. Apresentam
nós, entrenós e folhas reduzidas semelhante a
escamas ou catafilos que protegem as gemas
axilares - as quais, quando desenvolvidas,
originam folhas ou brotos foliados, que emergem
para a superfície, formando os pseudocaules,
compostos por bainhas foliares enroladas entre
si, ou escapos - caules de consistência sublenhosa
que sustentam as flores e frutos até o
amadurecimento da planta.
As cicatrizes que surgem ao cair das folhas -
cicatrizes foliares - delimitam os nós de onde
partem as raízes adventícias para a fixação e
absorção.
2.1.1 Rizomas Indefinidos
São caules que mantém a gema apical ativa,
permanecendo em crescimento indefinidamente
Rizoma indefinido (setas verdes) de araruta; setas vermelhas: nós; setas
brancas: escamas e setas azuis: pseudocaules
2.1.2 Rizomas Definidos: Quando a gema
apical interrompe sua atividade de crescimento
após um período de tempo determinado, sendo
seu crescimento mantido por gemas axilares, que
formarão ramificações que podem ser utilizadas
como propágulos para a multiplicação da planta.
Ex.: gengibre, bananeira, íris, estrelítzia, taro,
açafrão da terra e alpínia.
2.2 Tubérculo
Caule redondo ou ovóide, bastante intumescido
pelo acúmulo de reservas. Não apresentam órgãos
vegetativos diferenciados, não exibem nós e
entrenós, mas podem originar novas plantas a
partir das gemas ou botões, que nascem em
depressões na superfície, que se nutrem das
reservas dos tubérculos..
Ex.: batata inglesa, begônia tuberosa, ciclame,
Anrenderia cordifolia, Plectranthus esculentus,
Oxalis tuberosa.
2.3 Bulbo
Apresenta um eixo caulinar curto com formato
ovóide ou discóide, denominado prato, envolto
por folhas subterrâneas modificadas e
clorofiladas, quando secas, recebem o nome de
escamas e quando apresentam reservas são
chamadas de catafilos.
Os bulbos apresentam raízes adventícias
fasciculadas na região inferior do prato
e uma gema apical na região superior que, ao
brotar forma um caule aéreo e herbáceo
que escapa do solo expondo as flores ao ambiente
aéreo.
Ex.: cebola, alho, lírios, amarilis, copo de leite
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2.3.1 Pseudobulbos: É uma estrutura
usualmente espessada, preenchida por
parênquima aquífero, bastante especializada com
funções de armazenamento de água e regulação
do metabolismo de síntese de carboidratos. O
pseudobulbo está presente em grande parte das
orquídeas, sejam epífitas, rupícolas ou terrestres.
Sua especialização na reserva de água e
nutrientes faz com que as orquídeas possam se
adaptar mais facilmente em ambientes que
seriam desfavoráveis à elas.
3. Caules Aquáticos
Caules que se desenvolvem inteiramente na água,
submersos ou flutuantes, podendo apresentar
raízes aquáticas ou subterrâneas, fixas ao solo.
São geralmente herbáceos, maleáveis, verdes ou
coloridos, também fazem fotossíntese.
Ex.: elódea e Alternanthera sp.
3.1 Aerênquima: tecido que permite a
flutuabilidade.
Caules com importância terapêutica
Carqueja amarga (Baccharis trimera)
Uso terapêutico: tônico, estimulante
Possui em sua composição lactonas, flavonoides,
pectinas, vitaminas e óleos essenciais. É utilizada
para tratar de problemas do fígado e estômago,
além de gripe, diarreia, anemia e cálculos renais.
Elimina vermes e é eficaz para controle da
diabetes, reumatismo, gota, hanseníase, chagas,
asma, hipertensão e obesidade. Tem poder
diurético e depurativo.
Para tratamento, geralmente é requerido o chá de
suas hastes, na proporção de 20 gramas para cada
litro de água. Cinco xícaras diárias são
suficientes. Compressas e gargarejos também
podem ser feitos em casos de inflamações
localizadas ou de garganta.
Batata inglesa (Solanum tuberosum L.) -
Solanaceae
Uso terapêutico: diminui a pressão arterial,
melhora a eficiência do cérebro, auxilia nos
tratamentos de estômago.
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Gengibre (Zingiber officinale Roscoe) –
Zingiberaceae
Uso terapêutico: estimulante digestivo, anti
flatulento,
antiinflamatório.