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1 Telencéfalo, núcleos da base, áreas de Brodman e sistema límbico: Anatomia macroscópica do Telencéfalo: 2 3 Núcleos da base: Grande parte dos núcleos da base está envolvida com movimentos motores. Há livros que chamam (principalmente de fisiologia) de gânglios da base. Denominação errada, o correto são núcleos. Foto mostra uma parte do neuroeixo com destaque para o prosencéfalo em azul estão esquematizados disposição interna dos ventrículos laterais. Tem porção anterior, corpo e porção inferior. Acompanhando a forma dos ventrículos laterais temos os núcleos da base. São chamados de núcleos da base pois ficam internamente a substância branca do cérebro. Cápsula interna é composta por substância branca, é um grande feixe de vai de rostral para caudal e fica entre o diencéfalo e telencéfalo. Esses núcleos estão inseridos nessa substância branca e são divididos pela cápsula interna. Em verde escuro temos a representação do núcleo caudado, tem uma porção mais central e uma cauda. Em toda a disposição dos ventrículos observamos pelo menos uma fração dele. O verde claro é o globo pálido, inserido a ele tem o putâmen, é mais posterior. A amígdala não é considerada como núcleo da base, mas é um núcleo profundo. Faz parte do sistema Límbico. Está na representação, em vermelho. Antes do diencéfalo e junto com ele principalmente o núcleo caudado tem uma disposição que acompanha todo a extensão diencéfalo, mas os núcleos em sua maioria são mais rostrais que o diencéfalo. Corte transversal do encéfalo. Só é possível observar os núcleos da base em cortes: transversal, frontal e sagital. Esquema do Netter: Mais claro e nos dois lados: cápsula interna: limita os núcleos da base, na linha média encontramos o tálamo. Substância branca com 3 divisões ( explicadas posteriormente). Núcleo caudado (em verde), se fizermos um corte transversal cortaremos o núcleo caudado no meio. A porção mais rostral é a cabeça do núcleo caudado. É segmentado em cabeça, corpo e cauda. A cauda entra dentro lobo temporal e vai em direção ao corpo amigdalóide (que está dentro do lobo temporal). 4 Putâmen possui relação íntima com o globo pálido.É o núcleo mais escuro e parece uma noz/castanha do Pará ( de acordo com o Tio André) tem dos dois lados. Globo pálido (Putâmen e G.pálido formam o núcleo lentiforme) É dividido em medial/lateral ou interno/externo. Cápsula externa Substância branca que fica mais lateralmente ao núcleo lentiforme. Claustrum núcleo lateralmente a substância branca da cápsula externa. De acordo com o André parece um rabisco. Fica apertado no meio da substância branca. Muito pouco é falado pois tem funções pouco definidas. Irá possuir funções vegetativas Fica entre a cápsula externa e extrema. Cápsula extrema: substância branca lateralmente ao claustram. OBS: a extensão rostro caudal do putâmen e claustrum é muito parecida, por isso sempre vemos eles no mesmo corte. Corpo amigdalóide não é , no conceito funcional um núcleo da base, é a porção final do núcleo caudado. Núcleo accumbens fica entre o putâmen e o núcleo caudado, é melhor visto em corte frontal. Substância negra e n. subtalâmico tem grande envolvimento com os núcleos da base e mesma origem embriológica. Corte na porção rostral vê-se os ventrículos laterais, septo pelúcido, corpo caloso, a cabeça do núcleo caudado, putâmen, e na junção dos dois últimos têm núcleos accumbens que está muito envolvido com a parte emotiva dos núcleos da base, é o núcleo do vício que faz com que as pessoas vão atrás do vício para saciar. Outra divisão dos núcleos da base: Corpo estriado: É a junção do Núcleo caudado, putamen e n. accumbens . Pode ser dividido em 2 partes Estriado: estriado dorsal(para cima) e estriado ventral. O estriado dorsal é também chamado de corpo estriado motor :n. Caudado e putamen= motor 5 Estriado dorsal recebe projeção do núcleo subtalâmico. Estriado ventral: parte ventral do caudado e do putâmen + núcleo accumbens = parte emotiva dos núcleos da base. É emocional pois tem o accumbens. O globo pálido também é denominado “pálido”, “paleoestriado” ou “pallium” Núcleo lentiforme: putamen + globo pálido. Critérios de desenvolvimento dos núcleos da base Desenvolvimento dos núcleos da base ● Crescimento cortical ● Desenvolvimento da cápsula interna Se desenvolveram pelo tamanho do crescimento do córtex e pelo desenvolvimento da cápsula interna. No esquema de A1 a A5 são etapas de desenvolvimento do SN do feto ao embrião. Representa o desenvolvimento dos ventrículos laterais e n. da base. Ao lado têm-se a representação de secção transversal do embrião e do feto. Conforme as células foram migrando da região periventricular do tubo neural até a periferia, as células que compõe os núcleos da base foram ficando junto com as células do córtex. Em amarelo tudo é chamado de estriado, essas células se desenvolveram junto com as células do córtex. Posteriormente as vesículas telencefálicas com o desenvolvimento fizeram com que as conexões entre córtex e estruturas profundas se iniciassem. Nessas conexões há muita substância branca, entre elas destaca-se o surgimento da cápsula interna.Com o surgimento desta o estriado que estava muito próximo do córtex cresceu pois o córtex desenvolveu muito e foi separado pela substância branca que sai do córtex. Uma parte dos núcleos ficou próxima ao ventrículo, no caso o n.caudado e outra porção ficou ventral: n. lentiforme. Outra porção foi jogada ainda mais para baixo como por exemplo o corpo amigdaloide. Nessa etapa foi separado pela cápsula interna. Muitas fibras vão do córtex para o tálamo, do tálamo para o córtex, ou do córtex para tronco encefálico e vice-versa. Essas fibras atravessaram os núcleos da base e jogaram eles para as extremidades. Por isso que os núcleos da base ficaram separados. O n. caudado foi se desenvolvendo ao redor dos v. laterais e a cauda do n. caudado seguiu a forma dos v.laterais. E os ventrículos laterais foram jogados para dentro do lobo temporal. É por essa razão que no final têm-se a disposição do n. caudado pra dentro do lobo temporal. Essa porção de cabeça e corpo estão no lobo frontal e parietal respectivamente. A primeira etapa é o boom de células corticais e depois a pela formação das conexões, que são substância branca, cápsula interna que dividiu os núcleos da base. N. accubens: gera particularidades da emoção, é um centro integrador mais funcional que o tálamo, pois este é mais uma via de retransmissão. Sofre muita influência do córtex e retransmite isso para outras estruturas. O surgimento da cápsula interna separa os núcleos da base e ela vem das vesículas telencefálicas. Os núcleos da base são delimitados pela cápsula interna. 6 Cápsula interna: formada por axônios corticais ascendentes e descendentes, separa os núcleos da base em suas posições. Subst. Negra: outra estrutura que exerce influência sobre os núcleos da base e por consequência na atividade motora.A deficiência dela gera distúrbios de movimento. Quanto à disposição rostro caudal dos núcleos da base Cortes frontais Reconhecer fissura longitudinal do cérebro, separando os dois hemisférios. E o corpo caloso, feixe de substância branca que une os hemisférios. Mais especificamente o joelho do corpo caloso que é a porção mais rostral . Os dois buracos são os ventrículos laterais. Os núcleos da base, e mais especificamente a cabeça do núcleo caudado começam a fazer parede com os ventrículos laterais. Sempre o núcleo caudado tem relação com os v. laterais.Sempre que ver um vê-se o outro. Na Coreia de Huntington tem uma diminuição da cabeça do n. caudado e alargamento do ventrículo,deixa de fazer parede. 7 ➢ Corte mais caudal. O que ver nesse corte? Corpo caloso, septo pelúcido, ventrículos laterais, núcleo caudado(corpo), putamen, e unindo o n. caudado com o putâmen o n. accubens, começaa observar o inicio da cápsula interna. Claustrum, cápsula externa(medialmente ao Claustrum) e extrema.(Lateralmente ➢ Corte mais caudal Corpo caloso, septo pelúcido, v. laterais e sempre na margem lateral destes têm-se o n.caudado(o corpo-medial), cápsula interna( feixe de subst. Branca que separa os n. da base), n. lentiforme- lateralmente. Putâmen, globo pálido, cápsula externa, claustrum e cápsula extrema. Nesse corte também há um pedaço do início do lobo temporal , região mais rostral desse lobo (polo), com uma massa no interior, bem compacta, é o n. amigdaloide. A amígdala é a substância cinzenta que vem antes do hipocampo. 8 O que observar: V. laterais, corpo caloso, n. caudado, cápsula interna, n. lentiforme, cápsula externa,claustrum, cápsula extrema, 3º ventrículo, tálamo. O n. caudado é empurrado para cima para dorsal, devido ao tálamo, que começa a ocupar a posição do n. caudado, que é empurrado para a margem lateral do ventrículo lateral. ➢ Corte mais caudal. Observar: N. caudado bem pequeno, ventrículos laterais, corpo caloso, septo pelúcido, tálamo bem grande(e vermelho),n. caudado jogado para cima, cápsula interna, n. lentiforme, capsula externa, claustrum, cápsula externa e o córtex. ➢ Linha média Diencéfalo. Parte do tronco encefálico,3º ventrículo, corpo do n. caudado, corpo caloso, ao lado a cápsula interna, e um pedaço do putamen, globo pálido medial e lateral ficou para parte rostral. 9 ➢ Pulvinar do tálamo, ventrículos laterais, dentro do lobo temporal temos a formação hipocampal que fica dentro da região mais ventral dos v laterais. Junto com ela tem-se a cauda do n. caudado. Nesse ponto tem-se o corpo e a cauda do n. caudado(ele fez a voltinha) Centro branco medular do cérebro: Dentro da estrutura de substância branca temos Fibras de projeção e de associação Ex: fibras de projeção vão do córtex para outros centros subcorticais, pelo fórnice e cápsula interna. Esta(cap. Interna) tem 3 divisões perna anterior, joelho e perna posterior. Cada divisão dessas é anatômica e funcional, tem fibras e vascularização específica. A falência da vascularização de alguma dessas áreas pode culminar em distúrbios motores e etc.Não é apenas substância branca aleatória, vai para regiões muito específicas do córtex. Esse centro branco que vai de uma extremidade a outra também recebe o nome de coroa radiata. Associação: áreas corticais situadas em pontos diferentes no cérebro. Atravessam o plano mediano: corpo caloso, comissura anterior e posterior, comissura do fórnix e das habênulas. ➢ O fórnice é uma estrutura que conecta o hipocampo aos núcleos que estão no hipotálamo que são os núcleos mamilares. O corte é uma retirada de uma parte do lobo temporal. A cavidade observada é ventrículo lateral que tem 3 partes, a porção observada é a que está dentro do lobo temporal. Observa-se a amígdala e o hipocampo. Projeções do hipocampo vão em direção ao hipotálamo pelo fórnice que é dividido em 3 partes: A parte mais rostral são as colunas, as do meio são o corpo e a porção mais inferior/posterior são os pilares do fórnice. Encontrar o núcleo caudado a partir do septo pelúcido: vê-se a cabeça do núcleo caudado dentro do ventrículo lateral, o corpo e a cauda. 10 ➢ Esquema em 3 dimensões: observação da disposição do fórnice. Dentro do lobo temporal: amigdala, formação hipocampal. Fórnice é um trato que vai do hipocampo aos corpos mamilares. É segmentado em coluna, corpo e pilares. Ventrículos laterais Anatomia do VL: observa-se a reminiscência do tubo neural. Por volta de 50 dias de formação já tem aspecto dos VL. O tubo neural observa-se até o 3º V. Quando as células migram para o córtex acabam ocupando muito espaço no córtex e tem o tem-se o brotamento da vesícula telencefálica, que também recebe um pedaço do tubo neural pelo desdobramento do tecido,esse pedaço do tubo neural vai parar no telencéfalo e se conectar ao 3º v.Tem uma abertura que conecta a luz do ventrículo lateral com o 3º ventrículo. Esse pedaço do tubo neural que fica remanescente nas vesículas telencefálicas é que dará formato aos ventrículos laterais. É a disposição do córtex que dá A sua anatomia. Faz uma alça com 6 dias e com 6 meses já há uma forma bem particular dos ventrículos laterais. É a luz do tubo neural que ficou nas vesículas telencefálicas, por isso terão a forma dos lobos telencefálicos. Tem -se uma porção mais rostral dentro do lobo frontal, no meio dentro do lobo parietal, no lobo occipital e uma que aprofunda no lobo temporal. Só não tem VL dentro da ínsula pois ela é recoberta, dentro dos outros lobos há. Nos VLs há: Corno anterior na porção mais rostral, (chifre no lobo frontal ) corpo - no meio-lobo parietal, corno posterior- a porção mais bicuda que invade o lobo occipital. Corno inferior voltinha pra dentro do lobo temporal. ➢ Dentro dos ventrículos laterais há o plexo coróide que produz o líquido cerebrospinal. Revestindo o tubo neural tem-se as células ependimárias + plexo coróide= tecido produtor de líquido cefalorraquidiano. 11 Vasos sanguíneos e pia-máter compõe o plexo coróide que está presente nos ventrículos. Revestido por epitélio simples, cúbico ou colunar. O plexo forma a Barreira Hematoliquórica(entre os vasos sanguíneos e o líquor) similar a hematoencefálica ( a que protege o tec. Nervoso dos vasos sanguíneos (HE). Epitélio é inervado por fibras simpáticas. A desenervação simpática das fibras, em teste animal, faz com que ele fique com hidrocefalia. Pois as células vão obstruir o lúmen do ventrículo. Células ependimárias que forram os ventrículos também formam o liquor, só que elas precisam do plexo. ➢ Representação da barreira HE Passam do lúmen para o meio extracelular e no capilar do SNC têm se os pés dos astrócitos,funcionam como barreira protetora e não deixam tudo o que está no vaso sanguíneo passar ➢ Circulação anatômica do líquor. Plexo coróide: É encontrado nas paredes laterais dos vent. Laterais, no assoalho do 4º ventrículo,no teto do 3º ventrículo.São Regiões produtoras de líquor. O liquor escoa dos v. laterais para o 3º v. e fica na cavidade diencefálica. Em seguida esse líquido escoa pelo aqueduto cerebral para o IV vent, e dele chega ao espaço subaracnóideo por meio do recesso lateral do IV ventrículo ou dos forames medianos(Lushica e Magengie) .Esse liquor fica depositado em cisternas que são pontos estratégicos das meninges que acumulam líquor. Cisterna interpeduncular: entre os pedúnculos cerebrais. Cisterna pré-pontina/pontina: entre o bulbo e a ponte. Cisterna lombar: na região de L1 para baixo, onde não há mais medula espinal. Cisterna magna entre o bulbo e o cerebelo. A Cisterna lombar e magna podem ser utilizados para coleta de líquor, sendo a lombar mais segura, pois a magna pode matar o paciente. Há pontos estratégicos com vilosidades aracnóides que drenam o líquor, ele é drenado do espaço subaracnóideo para o sistema venoso sanguíneo, retorna e é eliminado pelos rins. Uma delas é na região de dura-máter chamada de foice do cérebro. Nas granulações aracnoides são encontradas as vilosidades. Tomografia ponderada em T2 : onde tem 12 liquor brilha, seta: drenagens aracnoides. Vilosidades aracnoides estão na foice do cérebro e região lombar. Não tem vaso linfático no SN.O único sistema que se assemelha a drenagem linfática são as vilosidades aracnoides. ➢ Os vasos sanguíneos quando ultrapassam da aracnóide para dentro do TNervoso levam a pia máter junto, formando espaço entre os vasos sanguíneos e o espaço subaracnóideo-pia máter- espaço perivascular. Espaço perivascular ou espaço de Virchow- Robin LCS flui para o espaço subaracnóideo. ➢ Anatomia dos ventrículos laterais É divido em 3 partes: anterior(corno) central(corno) e posterior(corno) . Parte central 3 cornos (polos) O teto dos ventrículos laterais sempre será o corpo caloso, na disposiçãorostro caudal dos VL. 13 ➢ Corno anterior: imagem de ressonância magnética, fica dentro do lobo frontal a diante do forame interventricular que conecta ventrículo lateral com 3º ventrículo. Na parede medial: o septo pelúcido em grande parte. O assoalho e parede lateral: cabeça do núcleo caudado. Teto e limite anterior: corpo caloso. Limite mais rostraldos ventrículos: joelho do corpo caloso. Em toda a extensão dos vesntículos laterais tem o corpo caloso. ➢ Porção central fica dentro do lobo parietal. Limites do forame interventricular até o esplênio do corpo caloso, é a maior porção dos v. laterais. Teto sempre o corpo caloso. Parede medial:sempre septo pelúcido .Parede lateral: n.caudado que sempre tem formatos diferentes. (vai diminuindo) ➢ Porção central um pouco mais caudal O assoalho se torna inclinado. O septo pelúcido é preso ao fórnice que também faz a parede medial dos ventrículos laterais. Como conteúdo: o fórnice, o plexo coroide, a face dorsal do tálamo,o núcleo caudado é empurrado para a margem lateral do ventrículo lateral e Estria terminal. 14 ➢ Última porção da parte central: tem-se o ventrículo lateral, plexo coróide e o ventrículo lateral entra para a porção inferior e fórnice que faz a volta para o corno inferior do VL. ➢ Dentro do lobo occipital tem-se a porção do corno posterior do ventrículo lateral. Forma mais afunilada, se estende para o lobo occipital. Região mais elevada no meio,faz a parede medial que nada mais é do que parte final do corpo caloso: calcar avis. Finaliza em ponta. 15 ➢ Corno inferior é o que tem mais estruturas: Tudo o que entra dentro do lobo temporal: Cauda do núcleo caudado, colunas do fórnix e outras estruturas. Curva-se anteriormente em direção pólo temporal a partir do trígono colateral(região com o corpo, corno inferior e posterior do VL) Teto: substância branca do hemisfério cerebral. Margem medial: cauda do núcleo caudado e estria terminal que está por cima do tálamo que também entra no corno inferior do VL. Extremidade rostral: amígdala Assoalho : eminência colateral e acomodado a ela o hipocampo. Fímbria do hipocampo e a partir dela a coluna do fórnix e giro denteado Estrutura da Substancia branca e do córtex cerebral: substancia branca (centro semioval) atravessa o encéfalo e comunica-se com o córtex. Possui fibras mielínicas, que podem ser de projeção (ligam o córtex a centros subcorticais [tudo abaixo do córtex]; são eferentes) ou de associação (ligam áreas diferentes do cérebro com fibras de associação intra-hemisféricas e inter- hemisféricas [corpo caloso, comissura anterior e posterior, comissura das habênulas, fórnice]). Fibras intra-hemisféricas: divididas em curtas (associam áreas vizinhas do córtex, como as fibras arqueadas em “U”) e longas (fascículos [grandes conjuntos de fibras mielínicas] longitudinal superior, unciforme, do cíngulo [acompanhando o formato do giro do cíngulo] e longitudinal inferior). Fascículo longitudinal superior (arqueado): união de praticamente todos os lobos encefálicos, conectando os lobos frontal, parietal, occipital e temporal; questões funcionais unindo várias informações dentro de um contexto. 16 Fascículo do cíngulo: conecta a substancia perfurada (anterior e posterior [caudalmente ao diencéfalo]; regiões “perfuradas” por vasos sanguíneos para irrigação, entrando na base do encéfalo) anterior, no giro para-hipocampal. Fascículo unciforme: componentes do fascículo longitudinal inferior; conecta o giro frontal inferior à parte anterior do lobo temporal; em um contexto funcional, leva informações à estruturas como a amigdala. Fascículo longitudinal inferior: conecta o occipital ao temporal. Fascículo arqueado: substancia branca que conecta áreas de linguagem (como a área de Broca) com área de audição (como a de Wernicke); contorna a ínsula. Fibras de projeção: cápsula interna (separa o tálamo do núcleo lentiforme; continua com a coroa radiada) com fibras (que não estão misturadas) que saem do telencéfalo (trato corticoespinal, corticonuclear, corticorreticulares, corticoestriatais) e fibras que entram no telencéfalo (radiações talâmicas e radiações ópticas e auditivas); fórnix (liga o hipocampo a estruturas diencefálicas. Cápsula interna: dividida em joelho (passam fibras que ligam o trato corticonuclear; 17 irrigado pela artéria corióidea), perna/parte posterior (passa o trato corticoespinal [mais anterior] e radiações talâmicas [mais posterior; principalmente fibras de sensibilidade somática geral] e radiações óptica e auditiva [abaixo do lentiforme]; fibras motoras mais próximas ao joelho e fibras sensitivas mais à posterior), e perna anterior (fibras fronto-pontinas e radiações talâmicas anteriores [relação com vias motoras e sistema límbico]). Estrutura do córtex cerebral (substancia cinzenta): fina camada de substancia cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro; estrutura dividida em 6 camadas de estrato de células (algumas regiões possuem 3 camadas e regiões de transição); estrutura de suma importância que alterou muito durante a evolução (grandes mamíferos também possuem 6 camadas de córtex). Generalizando, dividimos em 2 tipos de córtex: isocórtex (dentro encontra- se o neocórtex/córtex homogenético; 95%; possui 6 lâminas/estratos e desenvolvimento recente) e alocórtex (dentro encontra-se três laminas, pois é mais antigo; 5%; encontra-se o paleocórtex [insular rostral, piriforme, olfatório primário] e arquicórtex [formação hipocampal]); os diferentes tipos de córtex (córtex primário sensorial, córtex de associação e córtex primário motor) possuem diferentes quantidades dos tipos de células nas diferentes camadas, dependendo da função (possuem mesmo tipos de células, mas com diferenciações; ex. o córtex primário motor possui as células piramidais maiores e mais prevalentes pois viraram motoras); as áreas de associação integram todas as informações possíveis. Observação: também há o mesocórtex (perialcórtex). 18 Neocórtex: acima da camada mais superficial (lâmina molecular), encontra-se a pia-máter. Camadas: lâmina molecular (possui mais substancia branca e prolongamentos), granular externa, piramidal externa (maioria de neurônios piramidais, mas também há outros neurônios), granular interna, piramidal interna e lâmina de células fusiformes/multiformes (mais profunda; variados tipos de célilas, como estreladas, de Martinot, entre outras); as células piramidais são as principiais vias de rota de saída (eferência) do córtex cerebral. Arquicórtex/alocórtex: possui 3 camadas; camada molecular (muito espessa), camada de células piramidais/granulosa e camada de células polimórficas. Estrutura microscópica do córtex: possui neurônios de projeção (eferências corticais ou corticossubcorticais; axônios muito longos; origem do neuroepitélio da zona ventricular) e interneurônios (processamento de informações locais; mesma origem que os núcleos da base). - Neurônios de projeção: . Piramidais: existe em todas as lâminas, com exceção da I (molecular); faz arborização para as células ao entorno; longos axônios que vão à outra célula piramidal ou à periferia (centros subcorticais [colaterais recorrentes e colaterais horizontais]); possui glutamato ou aspartato como neurotransmissor (neuroquímica). Na camada V (piramidal interna) do córtex motor primário há células de Betz (maiores células do sistema nervoso); dendrito apical (camadas superiores), dendritos basais (próximo do corpo). . Fusiformes: predominam na camada VI (laminas corticais mais profundas) e são pequenos; possui pericário alongado (dendrito curto que se ramifica nas proximidades); axônio estende- se à substancia branca profunda. - Interneurônios: neurônios estrelados ou granulares, células horizontais (de Cajal) e células de Martinotti. 19 . Estrelados ou granulares: numerosasna lâmina II e IV; dendritos curtos espinhosos e ramificados próximos ao corpo; axônio curto; principal célula receptora (grande parte das aferências) do córtex cerebral; interneurônios excitatórios do córtex (glutamato). Classificação citoarquitetural do córtex: - Isocórtex homotíico: 6 camadas individualizadas com facilidade (encontras primeiro as células piramidais nas camadas III e V). - Isocórtex heterotípico (córtex granular): 6 camadas não individualizadas com facilidade devido à presença de células piramidais ou granulares. Conceito funcional: - Camadas I, V e VI: possuem todos os tipos de córtex. - Camadas II, III e IV: apenas neocórtex. - Camadas I a IV: aferentes. - Camadas II e III: eferências intracorticais. - Camadas V e VI: são eferentes. . V: corticofugais. . VI: fibras corticais para tálamo. Aferências para o córtex cerebral: principais áreas que se projetam ao córtex são áreas talâmicas (principais), extratalâmicas modulatórias (desperta, modula e prepara o córtex para futuros eventos), córtex do mesmo hemisfério (fibras de associação) e do córtex do hemisfério contralateral (fibras inter-hemisféricas). 20 Aferências talâmicas – talamocorticais: - Sistema específico (núcleos talâmicos modalmente específicos) e projetam-se para ventral anterior, ventral lateral e ventral posterior (núcleos específicos), e estas projetam-se para áreas específicas do córtex. O ventral anterior e ventral lateral vão para córtex motor primário e pré-motor; o agrupamento do ventral posterior projeta-se ao núcleo somestésico (ventroposterolateral com toda informação sensitiva do pescoço para baixo; ventroposteromedial com tudo que é somestésico da região da cabeça); toda área sensitiva primária possui representação no córtex (áreas específicas; ex. núcleo geniculado medial leva informação para córtex auditivo primário e núcleo geniculado lateral leva informação visual para área visual próximo ao sulco calcarino). Na grande maioria da vezes, as aferências fazem sinapse na camada III e IV (são as principais camadas de recebimento e informação somestésica e motora. - Sistema inespecífico: núcleos talâmicos inespecíficos, relacionados ao sistema reticular; núcleos intratalâmicos, medianos e reticulares que possuem projeção difusa para todas as lâminas corticais. Grande parte das aferências chega nos núcleos intralaminares, que disparam para várias áreas corticais; geralmente alerta e vigília do córtex chegam em várias camadas. Aferências extratalâmicas modulatórias: - Serotoninérgica: núcleos da rafe no mesencéfalo e região rostral da ponte; projetam-se amplamente no córtex principalmente córtex visual. Inibição de atividades espontâneas (papel modulatório sobre os neurônios do córtex), como pensamento; geralmente fazem sinapse com as lâminas III, IV e V. - Dopaminérgica: área tegmental ventral e substancia negra C; todas as áreas corticais; especial motora, pré-motora, e associação temporal; orientação do comportamento; influencia atividades de circuitos corticais. - Adrenérgica: Locus Coerulues da parte rostral da ponte; chega em lâminas III, IV e V; estado de alerta; aumenta a seletividade e o vigor das respostas corticais a estímulos sensitivos ou outros influxos sinápticos (grande papel excitatório do córtex mantendo-o em atividade). - Colinérgica: núcleo basal de Meynert (disparam projeções para o córtex cerebral); todas as áreas corticais; vigilância cortical e motivação. - Observação: Quando não é específica, ativa ou deprime várias camadas do córtex, mas quando é específica, chega em uma determinada região, modulando-a. Anatomia funcional do córtex cerebral: Brodman dividiu o córtex humano em 52 áreas (áreas de Brodman; são os giros) distintas (tipos de células, quantidades de camadas, entre outras 21 características), e 13-16 estão na ínsula. O córtex pode ser segmentado em áreas, podendo ser sensitivas, motoras ou multimodais/integrativas. Áreas corticais sensitivas: córtex sensitivo está nos lobos parietal, temporal e occipital, e são responsáveis principalmente por dor, tato, vibração, visão, audição, gustação e olfação. As áreas sensitivas são divididas em primárias (6; só recebem as informações; primeira região do córtex cerebral a receber informação auditiva) com campos receptores restritos (“mapa” do corpo humano e das disposição das células dos respectivos órgãos) e de projeção, e em secundárias (áreas próximas que recebem informação da área primária e interpretam-na em um contexto, transmitindo para outras áreas que formam a contextualização) que são de associação (sensação de estímulo recebido e características do estímulo). Área somestésica primária/giro pós-central (S1): sensibilidade somática geral; áreas 1, 2 e 3 (1 e 2 mais na superfície e 3 mais no fundo do sulco central); recebe radiações talâmicas (núcleos VPM [ventroposteromedial com informação do lemnisco trigeminal] e VLP [ventroposterolateral do lemnisco espinhal, medial, e informações do pescoço para baixo]; área contralateral [informação cruza antes de chegar no tálamo; mesmo assim há comunicação com o outro lado]; também recebe informações de áreas como a motora primária). Homúnculo sensitivo: representação do corpo humano no giro pós-central (quanto maior o espaço que ocupa, mais córtex representando-o). Lesão: causa ablação de estímulos sensitivos (perda e não reconhecimento), perdendo tato discriminativo e propriocepção, e sensação térmica e dolorosa; térmica e dolorosa reaparecem com o tempo (são interpretadas pelo tálamo). Área somestésica secundária (S2): a mais ventral (atrás da área S1) possui conexões recíprocas com o núcleo ventroposteromedial (informações da face) e possui opérculo parietal (S2); áreas 5 e 7 (S2) realizam associação unimodais, e são responsáveis por estereognosia, recebendo aferências da S1, além de fazer conexões com o pulvinar do tálamo; dizem a interpretação da dor (padrão de reconhecimento) e formação de algumas memórias; se houver lesão causa agnosia tátil (impossível reconhecer pelo tato, de olhos fechados), ataxia óptica (olha um objeto e vai com a mão em direção a ele, mas não consegue direcionar o movimento, perdendo, por exemplo, noção de profundidade) e assimbolia da dor (não reconhece o que está causando a dor, não reconhecendo o estímulo). 22 Área visual primária (V1): lobo occipital, acima e abaixo da fissura calcarina; área 17 com lábios do sulco calcarino, córtex estriado (estrias brancas); informações chegam dos tratos geniculocalcarinas (organizadas espacialmente do núcleo geniculado lateral); contorno dos objetos (quadrantanopsia); parte da informação da retina cruza o plano mediano no quiasma óptico, mas a informação que não cruza segue pelo nervo óptico e trato óptico; cada retina lateral (de cada olho; ipselateral) pega parte do campo visual medial e a retina medial (cruza o plano mediano para juntar a informação com a retina lateral) pega o campo visual lateral, e os campos visuais são a união das duas retinas (dos dois olhos); com o cruzamento das informações, forma-se o campo visual que chega ao córtex, com a área visual primária. Percebe-se pontos luminosos e alguns contornos, mas o reconhecimento e memorização ocorrem nas áreas secundárias (18 e 19) e terciárias. Área visual secundária (V2): áreas de associação unimodais (visão); adiante da área visual há áreas 18, 19, 20, 21 e 37; áreas V2, V3, V4 e V5, em que ventral (qual/quem; V4) é responsável pela percepção das cores, formas e face, e dorsal (onde; V5) é responsável pelo movimento e velocidade; nas secundárias há reconhecimento de cor, forma e faces, mas ainda não há memórias; memórias surgem em áreas mais profundas no lobo temporal (V4). Defeitos visuais de ordem central: hemiacromatopsia (perda da capacidade de reconhecer cor, na área 4; lobo occipital), agnosia visual (olha mas não reconhece pela visão, somente pelo tat;lobo temporalo), acinetopsia (dorsal; perda do sentido de velocidade; lobo parietal), prosopagnosia (ventral, no lobo temporal; perda de reconhecimento de faces). 23 Área auditiva primária (A1): lobo parietal; giro temporal transverso com áreas 41 e 42 via radiações auditivas do NGM (núcleo geniculado medial); há representação tonatotópica em toda via auditiva com disposição dos tons de acordo com a disposição das células da cóclea (disposição sináptica; células mais profundas para tons mais altos/agudos e mais superficiais para tons mais baixos/graves); via auditiva não é totalmente cruzada (informação da cóclea chega nos dois lobos, esquerdo e direito); lesão em uma das orelhas causa deficiência na localização do som e diminuição bilateral da audição. Área auditiva secundária (A2): lobo temporal, na borda da primária; área 22; tipos especiais de informação auditiva, com compreensão da fala no hemisfério dominante (reconhecer voz) e sons ambientes e melodias no hemisfério não-dominante; lesão causa agnosia auditiva (reconhece pela visão e tato, mas não pela audição). Área vestibular primária: lobo parietal; território da face; áreas 40, 21 e 22; sensibilidade proprioceptiva (orientação no espaço). 24 Área olfatória primária: lobo temporal, próximo ao úncus; área 28; anteriormente ao úncus e giro para-hipocampal; conexões com o córtex piriforme, sistema límbico (emoções), e córtex entorrinal (2º); alucinações olfatórias (odor de nojo; antecedem geralmente epilepsias). Área gustativa primária: informação levada à parte posterior da ínsula e no opérculo parietal; área 43; possui isocórtex heterotípico granular (primitivo); apenas visão ou imaginação é capaz de ativar esse córtex (olfato e área somestésica da boca possuem grande relação [paladar prejudicado quando olfato está prejudicado] com conexões; recebe fibras do VPM); lesões causam alucinações gustatórias. Área gustativa secundária: giro órbito-frontal inferior, recebendo aferências da ínsula. Áreas corticais motoras: área motora primária (recebe informação de áreas sensoriais [somestésica, visual, auditiva]; no giro pré-central) e área motora secundária (dividida em pré- motora [região dorso-lateral dos giros frontais] e suplementar). Área motora primária: realmente faz o movimento ocorrer; informação depende dos núcleos da base e do tálamo motor. Lobo frontal no giro pré-central; área 4, com células de Betz. Ocorre somatotopia (homúnculo motor); recebe informações do tálamo, cerebelo, áreas pré- motora, sensitiva e suplementar. Envolvida com movimentos delicados/finos especializados, principalmente. Lesão causa paralisia flácida. Área motora secundária - pré-motora: participa do planejamento do ato motor. Lobo frontal; área 6. Para planejamento motor, dependendo de influxos sensitivos (visuais, auditivos e somatossensitivos); dá origem a 30% das fibras piramidais que partem para o trato corticoespinal; para músculos do tronco e proximal dos membros. Área pré motora está relacionada a principalmente aos movimentos do tronco, deixando-o fixo/estável (postura básica e motricidade para poder mover os membros), e para movimentos mais grosseiros. 25 Envia projeções para formação reticular; projeta-se para área 4 e Trato córtico-retículo- espinal (coluna espinal); recebe informações do cerebelo via tálamo. Área motora secundária - motora suplementar: lobo frontal; face medial da área 6; planejamento motor com movimento de forma sequencial, com continuidade (linearidade) através de mecanismos motores compensatórios, para performance sequencial de movimentos múltiplos; participa também da memória motora; conexões com o estriado via tálamo, cerebelo e área motora primária e pré-frontal; lesão causa acinesia (redução global do movimento ou deixa de ser sequenciado) e perda de reflexo de preensão. - Planejamento motor: planejamento dos movimentos; informação passa para as áreas pré- motoras; ocorre elaboração do plano motor com sequência dos músculos envolvidos e grau de contração com conexões do cerebrocerebelo (dento-talâmico-cortical) e núcleos da base (alça motora); movimento dos músculos com influência do trato corticoespinal (músculos distais) e trato córtico-retículo-espinal (músculos proximais). Áreas corticais multimodais/integrativas (áreas de associação terciárias): grande influência de interpretação de informação sensitiva e ativação de áreas motoras. Topo da hierarquia funcional do córtex cerebral. São supra-modais não se relacionando isoladamente, recebendo e integrando informações sensoriais já elaboradas pelas secundárias (importante para o comportamento humano) com estratégias comportamentais. São 4 áreas: área pré-frontal, área parietal posterior, córtex insular anterior e áreas límbicas. Área pré-frontal: ocupa ¼ da superfície do córtex; áreas 9, 10, 11, 12 e 46; responsável pelo comportamento inteligente, comportamento afetivo e julgamento. Conexões com quase todas as áreas corticais, como tálamo, amígdala, hipocampo, núcleos da base, cerebelo, e tronco encefálico Possui sistemas modulatório de projeção difusa. Phineas Gage perdeu o lobo frontal, e sofreu deficiência de funções executoras, como tomada de decisão, atribuição de prioridades e planejamento; tornou-se desinibido e distraído; negligencia a aparência e tem ausência de empatia; perseveração e repetição inadequada de movimento ou fala; incapaz de viajar sozinho; esquecido e distraído; incapaz de esperar a mesa; emoções embotadas, empatia e indiferença; não segue instruções e quebra regras; persiste ao erro. António Moniz resolveu fazer cirurgia rasgando o lobo pré-frontal para diminuir raiva, mas não conhecia os problemas gerados (sem interação social, não reflete). - Área pré-frontal dorsolateral: superfície anterior e dorsolateral do lobo frontal. Liga-se ao corpo estriado; cortico-estriado-talâmico-cortical. Planejamento, organização de ações e soluções de novos problemas; consequências das ações; memória operacional ou de trabalho. 26 - Área pré-frontal orbitofrontal: parte ventral do lobo frontal; giros orbitários – núcleo caudado – globo pálido – dorsomedial do tálamo – volta para giros orbitários; cria alça límbica. Responsável por emoções, comportamentos socialmente indesejados, atenção e tomada de indecisão. Área parietal posterior: Lóbulo parietal; áreas 39 e 40; entre áreas secundárias auditiva, visual e somestésica (centro integrador). Reúne informações já processadas de diferentes modalidades (aparência do objeto, cheiro, som, tato, nome); cena visual em um conjunto coerente; atenção seletiva; percepção espacial entre objetos. Parte interpretativa de lembrar nomes, cheiros, som, tato. Lesão leva à agrafia (perde capacidade de escrever), agnosia tátil (incapacidade de combinar dos dedos e de reconhecer a mão) e acalculia. Lesão do lado direito pode causar síndrome de inatenção, negligenciando o lado esquerdo (como se não existisse; processos visuoespaciais). Córtex insular: ínsula é dividida em córtex insular anterior (isocórtex; homotípico, definido; áreas de associação, terciárias; conhecimento da própria fisionomia, sensação de nojo, emoções, empatia) e córtex insular posterior (isocórtex; heterotípico granular, indefinido; áreas de projeção primária; gustativa e sensoriais viscerais). 27 Áreas límbicas: alocórtex (hipocampo, giro denteado, giro para-hipocampal), mesocórtex (giro do cíngulo), isocórtex (ínsula anterior); cíngulo anterior 1/3 anterior (emoções), cíngulo posterior (memória). Áreas de linguagem: área anterior (de Broca; áreas 44 e 45; expressão da linguagem; atividade motora envolvida na fala) e área posterior (de Wernicke; junção entre lobos frontal e parietal; área 22; percepção da linguagem). Lesão causa afasia (dificuldade de falar) motora (de broca) e sensitiva (de wernicke). - Modelo Wernicke-Geschwind: área de broca (programasmotores da fala) e área de Wernicke (significado) são unidas pelo fascículo arqueado; leitura e escrita dependem desta área. - Assimetria cortical da linguagem: simetria funcional (áreas de projeção, motoras e sensitivas); assimetria funcional (áreas de associação). Hemisfério dominante para a fala é o esquerdo, e o direito está relacionado à prosódia (função melódica; lesões levam à fala vagarosa e monótona). 96% do controle cortical dos destros é no hemisfério esquerdo, enquanto em canhotos e ambidestros é 70%; as áreas de linguagem não são bem estabelecidas. Sistema límbico e os sistemas de memória -Anel cortical contínuo: Giro do cíngulo Giro parahipocampal Hipocampo -Grande lobo límbico.A primeira descrição sobre sistema límbico foi feita primeiramente por James papez:foi definido como um conjunto de estruturas corticais e subcorticais no anel límbico. Verificou- 28 se que o isolamento de todas as áreas do córtex deixando apenas o anel que compreende o giro do cíngulo, parahipocampal, uncus e hipotálamo comporiam o sistema límbico ❖ James Papez / Circuito de Papez Lobo límbico Núcleos do hipotálamo Tálamo. -Kuver e bucy-fizeram lesão no lobo temporal de macacos: Lesão dos ápices dos lobos temporais de animais,estes passaram a ter os seguintes comportamentos: Domesticação Perversões de apetite e oral Agnosia visual, viam o objeto mas não o reconheciam pelo olhar. Lesão das áreas associativas Perda do medo Hiperssexualidade,- envolvimento da Amígdala ❖ Circuito de Papez: Memória Amígdala-Papel central dentro do sistema límbico, funcionalidade dos comportamentos emocionais, esses comportamentos influenciam na consolidação de determinadas memórias. Envolve áreas do hipocampo e córtex entorrinal. Sistema límbico é um conjunto de estruturas corticais e subcorticais interligadas, morfologicamente e funcionalmente 29 ❖ Ampliação do Circuito de Papez O córtex associativo, mais evoluído, terciário, mantém conexão com o giro do cíngulo o qual mantém conexões com o circuito de Papez. Se projeta para o hipocampo de forma direta e se encaminha para amígdala e em seguida para o hipotálamo, as respostas do SNA são elaboradas, e do hipotálamo volta para o córtex pré-frontal. Não é apenas uma memória simples, registrada pelo aprendizado mas também pelas emoções. Se ampliarmos o circuito observaremos que ele não está envolvido somente com a consolidação da memória, mas com outros fatores, como também com reflexo visceral das emoções, levando a retenção da memória, seja por medo, experiência ou repetição. ❖ Componentes do sistema límbico relacionados à emoção Áreas corticais Córtex cingular anterior Córtex insular anterior- córtex da ínsula. Córtex pré-frontal orbitofrontal – região mais ventral no giro frontal superior. ❖ Áreas subcorticais Hipotálamo (parte está envolvida com emoções e sistema límbico-especialmente o hipotálamo posterior. Área septal N.accumbens Habênula Amígdala 30 ❖ Córtex cingular anterior Parte anterior do giro do cíngulo relacionado com emoções Sua lobotomia leva a estados de domesticação Dor crônica Ativado quando a recordação é de tristeza Em casos de depressão crônica não fica ativo, vai ficando mais delgado. Em casos de depressão severa os sintomas desapareceram com estimulação elétrica. Figura 48-10: imagem de ressonância magnética em um paciente deprimido (imagem superior) e não deprimido ( imagem inferior), neste há muito mais atividade. ❖ Córtex insular anterior Reconhecimento da fisionomia Sensação de nojo Emoções Empatia ❖ Córtex pré-frontal e órbito frontal Emoções, comportamentos socialmente indesejados, atenção Parte ventral do lobo frontal; 31 Lesão da região pré frontal no córtex órbito frontal leva a alguns casos de sociopatia. A imagem apresenta uma reconstrução em 3D de um sociopata, não o era antes de ter uma lesão vascular. Tornou-se assim pois essas áreas de freio emocional foram bloqueadas. ❖ Hipotálamo Processos emocionais: Raiva, Medo, Placidez Lesão do núcleo ventromedial: gera Agressão e raiva Retira os hemisférios Conexões com o sistema nervoso autônomo. Estudo realizado: representação do neuro-eixo do gato. Gostariam de entender qual seria a influência do córtex sobre o hipotálamo e qual o verdadeiro papel dele. Fizeram um corte visando isolar o córtex do hipotálamo, buscando entender o hipotálamo sem a influência do córtex cerebral.Com isso perceberam que o animal só apresentava comportamentos de raiva. O hipotálamo isolado gera raiva de forma espontânea e sem controle, perceberam que o hipotálamo posterior isolado deixa o animal somente agressivo. Caso fosse feita uma lesão na altura do tronco encefálico, deixando o prosencéfalo inteiro não havia resposta exacerbada a raiva. O hipotálamo fornece comportamento primitivo: necessidade de beber água, comer, reproduzir. 32 O hipotálamo dispara o comportamento de raiva, várias áreas dentre elas o córtex pré frontal coordenam a intensidade e necessidade da raiva. O hipotálamo tem muita atividade sobre o SNA: aumenta o batimento cardíaco, aumenta a respiração, dilatação da pupila. Situação de luta ou fuga. Figura 20.11. Um gato normalmente pacífico na convivência com ratos pode s e r l e v a d o a u m comportamento de ataque defensivo pela estimulação elétrica do hipotálamo medial (A), e a um ataque ofensivo quando estimulado no hipotálamo lateral (B). Extraído de J.P. Flynn (1967), em (D.C. Glass, org.), Rockefeller University Press, EUA. ❖ Área septal Núcleos septais Projeções complexas Amígdala Hipocampo Tálamo Giro do cíngulo Hipotálamo Formação reticular= feixe prosencefálico medial 33 Feixe prosencefálico medial Fibras dopaminérgicos- interfere no sistema de recompensa, o qual faz parte do sistema mesolímbico. Envolve o n. accumbens A grande função da área septal: é uma das áreas que controla a raiva do hipotálamo Lesões levam :raiva, SNA, prazer e euforia. ❖ Núcleo accumbens Corpo estriado ventral Recebe aferências dopaminérgicas, da área tegmental ventral, substância Negra compacta. Projeções eferentes da parte orbitofrontal da área pré-frontal Sistema mesolímbico de recompensa –ativa o córtex quando há sensação de prazer para dar reforço e sentir-se feliz, desejando sempre mais. Habênula Epitálamo (trígono das habenulas) Núcleos habenulares MHb-medial, pouco falado LHb-lateral Eferência com a formação reticular pelo núcleo interpeduncular. Eferência com os neurônios dopaminérgicos da área tegmental ventral e substância negra compacta. 34 Serotoninérgica Eferência também com os neurônios serotoninérgicos Como aferência os núcleos septais(estria medular do talamo) se projetam para ela . Os núcleos da habênula recebem projeção do próprio sistema límbico= projeções límbicas. A habenula tem ação inibitória sobre o sistema serotoninérgico e dopaminérgico. O sistema dopaminérgico ficando inibido irá deixar de ativar os circuitos de recompensa. Ela é ativa quando estamos em estado de frustração, o prazer cai. Regulação sobre o sistema mesolímbico de recompensa. Na situação de recompensa a habenula é inibida. A Habenula atua em vias de punição, dor, estresse;Relaciona-se com os núcleos da base, que ativam a habenula.Esta por sua vez inibe a área tegmental ventral e neurônios dopaminérgicos. No caso especificamente do stress os núcleos da rafe serão afetados. ❖ Amígdala Núcleo subcortical que fica dentro do uncus, anteriormente ao giro parahipocampal. É dividida em 12 núcleos, o complexo amigdalóide. N.corticomedial: olfato e comportamento visual N. Basolateral: conexões dentro da própria amígdala, projeções glutamatérgicas, GABAérgicas, acetilcolina, serotonina, noradrenalina. 35 N.central : eferente da amígdala, recebe as modulações e se projeta para outras áreasdentro do SN ou SNA. Amígdala recebe e envia projeções para e das mesmas áreas. ❖ Funções da amígdala Núcleos do grupo basolateral: medo e fuga Núcleos do grupo corticomedial: defesa e agressão, atitudes mais primitivas, por isso recebem muita conexão do olfato, pois este é um sentido muito primitivo. Receptores para os hormônios sexuais: sexualidade. Reconhecimento do medo, alegria, Lesão bilateral leva a queda do medo. Fobia=quando a amígdala não é regulada, tratamento envolve fármacos e psicoterapia. A visão leva informação primária para o córtex visual primário, para a associação depende do córtex visual secundário e terciário. A amígdala recebe aferências de todo o córtex do giro do cíngulo e do hipocampo. O estímulo aversivo chega ao tálamo e em seguida se encaminha para a amígdala que processa essa informação que já chegou pelas áreas associativas. Vai para a área cinzenta periaquedutal, tem resposta endócrina e autonômica. A amígdala prepara o para o pior mesmo sem que o estímulo aversivo seja visto ou sentido. A informação é uma recepção subconsciente, quando chega na consciência no córtex sensorial define-se se irá ou não sentir medo do estímulo aversivo, quando não causar medo a amígdala deixa de exercer sua função neste caso. Quando o córtex não consegue inibi-la o medo é constante, caracterizado pela ansiedade crônica. Busca-se no hipocampo alguma memória sobre o estímulo nocivo, por exemplo se já viu algum escorpião antes, dando informações de como lidar com a situação. Medo libera adrenalina por isso em diversas situações buscamos por passar medo e/ou susto, como por exemplo nos casos em que assistimos filmes de terror ou vamos a parque de diversões em brinquedos assustadores. 36 Seta em verde= estímulo aversivo Preparando-se para o pior Avaliação do estímulo ocorre de duas maneiras a) Grosseira mas rápida Garante a integridade física através de reações de defesa, correr, lutar. b) Detalhada mas lenta Análise detalhada, associação, avaliação -O hipotálamo lateral é acionado para a estimulação simpática: Ajustes hemodinâmicos e respiratórios Midríase, sudorese, Aumento rápido do metabolismo -Substância cinzenta periaquidutal ( tronco encefálico) aciona expressão somática de defesa. 37 Tálamo auditivo recebe o estímulo sonoro e por ele também passa o estímulo de dor, como o choque.Gera ativação da amígdala e causa resposta de congelamento, liberação de hormônios e ativação do sistema nervoso autônomo. Experimentos de John Watson: apresentava estímulos para crianças, como animais peludos e em seguida os mesmos animais com um som forte, recomendou que os pais fizessem de suas casas um laboratório científico. Associação do animal com o som emitido e temor. A amígdala regula a expressão do medo e agressão diante dos estímulos ambientais. ❖ Sistema de recompensa Algumas áreas encefálicas formam um circuito envolvido na recompensa e no estímulo prazeroso: área tegmentar ventral, n.accumbens, n. septais e área pré-frontal. Essas áreas têm muitas projeções entre si. A área tegmental ventral está envolvida na liberação de dopamina. Em um estímulo prazeroso esse circuito se reverbera para que busquemos constantemente o prazer. Áreas de recompensa encefálica Auto Estimulação leva a prazer Semelhante a satisfação da fome, sede e sexo. Sistema dopaminérgico mesolímbico. Drogas de abuso como heroína e crack levam a estimulação da via dopaminérgica mesolímbica. Representação do n. accumbens, que se projeta para o córtex e em seguida para a área tegmental ventral que volta para o n.accumbens. Accumbens: anfetamina,cocaína, opióides, THC, fenciclidina, cetamina 38 Na área tegmental ventral há muita ativação de opioides,etanol, barbitúricos. benzodiazepínicos e nicotínicos Áreas encefálicas relacionadas com a memória Critérios para definição da memória Natureza da memória a) Memória declarativa Conhecimentos são explícitos, descrição Nomes de amigos ou datas b)Não declarativa (de procedimento) Conhecimentos implícitos (descrição não consciente) Memória de procedimento ou motora: nadar, andar de bicicleta(automático e inconsciente) Tempo de retenção c)Memória operacional Memória de curta e longa duração ❖ Memória operacional ou de trabalho Informações duram de segundos a minutos Responder uma pergunta Memorizar o que acabou de ler Lembrar o número de telefone(ou até discá-lo) Córtex pré-frontal (não deixa arquivos) Comanda a relevância da informação Verifica outras memórias para ver se vale para armazená-la Gerencia a memória. Córtex pré-frontal não guarda memória mas se projeta para áreas de memória, por isso é dito que ele gerencia os padrões de memória. ❖ Memória de curta e longa duração Não depende apenas do pré-frontal, depende de outras áreas, dentre elas o hipocampo Curta duração: retenção de informação por algumas horas até que sejam armazenadas ou não Mecanismos mais simples 3-6 horas Longa duração : Complexa ; Áreas de associação; uma vez associada se consolida em outras áreas e quando se faz uma busca por essa memória têm-se a ativação do hipocampo 39 Quadro/esquema Memória não declarativa= memória motora Respostas emocionais; medo ou ato motor na musculatura esquelética Memória declarativa/explícita: que pode ser pela declaração de um fato que se junta com eventos. Dentro do lobo temporal medial: participação ativa do hipocampo Áreas cerebrais envolvidas com memória declarativa Áreas telencefálicas e diencefálicas unidas pelo fórnix Ligam o hipocampo ao corpo mamilar. Diencefálicas: componentes do circuito de Papez Telencefálicas: Parte medial do lobo temporal; área pré-frontal dorsomedial ; áreas de associação sensoriais. Hipocampo Eminência alongada curva situada no assoalho do corno inferior do ventrículo lateral Arquicórtex- possui apenas 3 lâminas de células, é encontrada em praticamente todas as espécies Entorrinal : Aferencias de áreas neocorticais e através do fórnix, projeta-se para os corpos mamilares do hipotálamo. Amígdala e áreas de eventos de prazer. Etapas iniciais de consolidar a memória começam no hipocampo, por isso está mais relacionado com a memória de curto prazo. A consolidação efetiva ocorre com as áreas associativas do córtex. Ex: áreas associativas visuais, auditivas e somatossensoriais 40 Paciente com foco epiléptico no hipocampo, retirou-se o lobo frontal cirurgicamente, dentre as estruturas retirou-se o uncus, hipocampo, etc. Memória operacional mantida, sem perda do pré frontal. Paciente perde a capacidade de lembrar de eventos ocorridos após a cirurgia (memória anterógrada) e logo antes ( amnésia retrógrada) Não consolida novas memórias Hipocampo é indispensável para a consolidação das memórias( curta e longa) porém não são armazenadas no hipocampo, grau de consolidação depende principalmente de influência da amígdala ( de forma positiva ou negativa) O hipocampo também é responsável por memória espacial ou topográfica Célula de lugar Mapa da gaiola ou grau do ambiente Orientação e direção Ambiente diferente nova programação do mapa entra em atividade Pacientes com Alzheimer perdem o senso de direção. 41 ❖ Giro denteado e o córtex entorrinal Giro denteado: Entre a área entorrinal e hipocampo Uma camada de neurônios Possui amplas conexões com a área entorrinal e hipocampo Dimensão temporal da memória Cortex entorrinal: Parte anterior do giro parahipocampal Arquicortex Portão de entrada do hipocampo Experimento com camundongos: estudo do giro denteado. Observaram que o giro denteado aumentou progressivamente a quantidade de células e expansão de conexões dependendo do tipo de ambiente, quanto mais enriquecido o ambiente, maior é o giro denteado e maior é a formação/retenção de memória. ❖ Córtex parahipocampal Ativado pela visão de cenários complexosou desconhecidos Cenários novos desconhecidos Não ativado pela visão de objetos, somente pela visão de cenários, precisa de um contexto para ser ativado. Sem ela e a pessoa é incapaz de memorizar cenários novos. 42 ❖ Córtex cingular posterior Região retrosplenial Recebe aferências de núcleos talâmicos anteriores Circuito de Papez Memória topográfica Orientação espacial ❖ Área pré-frontal dorsolateral Memória operacional ❖ Áreas de associação do neocórtex Memórias de longa duração; Dependem da atividade do hipocampo Secundárias sensitivas e motoras Supramodais Diferentes categorias de memórias armazenadas em regiões diferentes e podem ser lesadas separadamente ❖ Síndrome de Korsakoff Degeneração do córtex pela ingestão de bebida alcoólica Degeneração dos núcleos mamilares e dos núcleos anteriores do tálamo. Memória fica péssima pois não há reverberação do Circuito de Papez Consequência do alcoolismo crônico Retração do córtex, aumento dos giros encefálicos e aumentos dos ventrículos laterais. Amnésias anterógrada e retrógrada, não consegue consolidar memórias novas e nem se lembrar de memórias antigas Vídeo da senhora com problemas de Alzheimer, torna-se a incapaz de reconhecer a si mesma e de pessoas próximas. Retração do córtex pela retração das placas senis,beta amiloides e alargamento dos ventrículos laterais
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