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Membrana� Plasmática� Estrutur� � �nçõe� Funções das membranas 1) delimitação Apresentam composição química dos compartimentos intracelular e extracelulares distintos. Delimitam o gradiente iônico, distribuição de íons em qualquer um dos lados da membranas Membranas celulares - separa o líquido intracelular do extracelular - Circunda a célula, define limites, formatos e mantém diferenças essenciais entre o citosol e o meio ambiente extracelular - Lisossomo, mitocôndrias, ribossomos 2) compartimentalização - recobrem organelas no interior da célula - Direcionar movimento transcelular de solutos, permite que diferentes moléculas atravessem a célula para atuarem em diferentes destinos 3) Ancoragem, ligação e sinalização Contém antígenos, receptores e enzimas - complexo de sinalização intracelular - Cada célula possui sua identificação - Cadeado bioquímico : fosfo Composição -Bicamada lipídica -Colesterol cadeia mais “fechado” -Proteína Bicamada lipídica singer e nicolson (1972) Ácido graxo → ácido carboxílico COOH - Porção aquosa/ Hidrofilica Cadeia de hidrocarbonetos Porção seca: hidrofóbica Membrana plasmática : bicamada lipídica e proteínas inseridas ( mosaico fluido ) - estrutura básica de todas as membranas celulares - Moléculas lipídicas especiais que se reúnem espontaneamente em meio aquoso - Anfipaticas : cabeça polar e cauda apolar, moléculas lipidicas especiais que se reúnem espontaneamente em meio aquoso Fosfolipídios - lipídeos que contém fosfato em sua molécula, ácidos graxos é um álcool (glicerol) - Derivados do glicerol (fosfoglicerolipideos) ou da esfingosina (fosfoesfingolipideos) que contém fosfato na sua estrutura - Obs: por conta da dupla ligação as caudas não são paralelas - Formam bicamadas espontaneamente - Micelas são formadas a partir da digestão de TAG ( tornará quilomícrons, que vão para o fígado ) - TAG : glicerol (álcool) + 3 ácidos graxos - Importância da bicamada lipídica na membrana plasmática : confere estabilidade molecular da membrana , permeabilidade seletiva (delimitação ) Colesterol Álcool policíclico de cadeia longa - esterol - Molécula grande e antipática - Lipoide/ esterol cíclica + cadeia de hidrocarbonetos Lipoide : cadeia fechada - Anéis cíclicos (ciclo pentano peridrifenatreno) - Colesterol → esteroide - Quanto mais ácidos graxos saturados, menor a fluidez - A adição de colesterol pode aumentar a fluidez da membrana Glicolipídeos - camada externa da membrana - Glicoproteínas/ glicolipideos : identificação celular, junção entre as células formando tecidos Mosaico - Singer e Nicolson (1972) propuseram um modelo para explicar a estrutura da membrana plasmática - Mosaico : diferentes componentes existem um ao lado do outro Fluido : diferentes componentes existem um ao lado do outro Proteínas das membranas celulares a) transmembrana - atravessa a membrana - Transportadoras , proteínas canal - Transportam íons, água (aquaporina), Na e K , glicose b) glicoproteínas, proteínas glicolisadas - glicocalix/ glicocalice : reconhecimento celular e adesão celular - Proteínas : enzimas, antígenos, receptores (drogas, medicamentos, hormônios, anticorpos…) - Proteínas superficiais Propriedades da bicamada - assimetria - Capacidade de fusão, membrana é auto-selante (RER → golgi → secreta secreções) - No processo de fagocitose, quando partículas são englobadas formando um fagossomo - Na pinocitose, formando vacúolo alimentar (fagossomo) - Fluidez : mosaico fluido - Permeabilidade seletiva Transporte através da membrana transporte passivo transporte ativo - meio hipotônico (mais solvente) e meio hipertônico (mais soluto, sais, íons, açúcar …) - Sem gasto de atp - Difusão simples (partículas menores) - Difusão facilitada (proteínas) - Osmose - Depende do ATP (na membrana) - Transporte dependente de bomba de ATP - Bombas ( - Transporte biológico (endocitose: fagocitose, pinocitose ; exocitose ou clasmocitose) - Dentro da célula : glicose,Potássio - Fora da célula : sodio - Ocorre contra o gradiente de concentração - Envolve quebra de ATP - Proteína carreadora transporte ativo na membrana - Proteína carreadoras : simporte e antiporte Pequenas quantidades - transporte biológico - endocitose : fagocitose, pinocitose(enterócitos, que tem canais de pinocitose) e endocitose mediada por receptor Formam vacúolo alimentar - Exocitose / clasmocitose (defecação celular ) Grandes quantidades - BOMBA DE SÓDIO-POTÁSSIO: Antiporte : sai sódio e entra potássio Potássio : coagulação sanguínea e contração muscular Especializações de Membrana - ancoragem/ ligação /sinalização Junções celulares Junção de acoramento Junção ocludentes : não permite passagem Junção comunicantes : permite a passagem - borda lateral 1) junção aderente 2) Junção oclusiva 3) Junção comunicantes 4) Desmossomo 5) Hemidesmossomo Questões 1) Quais as principais funções da membrana ? 2) Explique a estrutura da membrana celular ? 3) Quais moléculas estão envolvidas na composição da membrana? ALBERTS MEMBRANA PLASMÁTICA -A membrana circunda a célula, define seus limites e mantém as diferenças essenciais entre o citosol e o ambiente extracelular -contém proteínas sensitivas/receptores - atuam como sensores de sinais externos, permitindo que as células mudem seu comportamento -ESTRUTURA: ● Fina película de lipídios e proteínas unidas (interação não covalente) ● Estrutura dinâmica, fluida, as moléculas movem-se no plano da membrana ● Camada lipídica dupla (estrutura fluida e atua como barreira relativamente impermeável à passagem de moléculas solúveis em água - A maioria das proteínas de membrana atravessam a bicamada lipídica e medeiam quase todas as funções da membrana, como transporte de moléculas específicas e a catálise (reações associadas à membrana, como a síntese de ATP) - As proteínas transmembranas atuam também como ligações estruturais, conectando citoesqueleto através da bicamada lipídica à matriz extracelular ou a uma célula adjacente Bicamada lipídica Principais lipídeos da membrana - Fosfoglicerídeos, esfingolipídeos e esterois - São anfifílicas : possuem uma extremidade hidrofílica (polar) e uma hidrofóbica (apolar) - Fosfolipídios : mais abundantes, Glicolipídeos - Encontrados na monocamada mais distante do citosol - Função: auxiliam na proteção da membrana contra graves condições (como baixo pH e altas concentrações de enzimas degradantes ) FOSFOGLICERÍDEOS, ESFINGOLIPÍDEOS E ESTERÓIS SÃO OS PRINCIPAIS LIPÍDEOS DAS MEMBRANAS CELULARES - As moléculas lipídicas formam cerca de 50% da membrana plasmática -TODAS as moléculas lipídicas da membrana plasmática são ANFIFÍLICAS (possuem extremidade hidrofílica /polar- afinidade por água e umas extremidade hidrofóbica/apolar - não curte água) - Os FOSFOLIPÍDEOS são os lipídios mais abundantes (fosfolipídeos. Eles possuem um grupamento da cabeça polar contendo um grupo fosfato e duas caudas hidrocarbonadas hidrofóbicas) - cauda normalmente possui uma ou mais ligações duplas (cis) enquanto a outra cauda não possui essa ligação - Cada ligação dupla cis-atuante cria uma pequena dobra na cauda - As diferenças no comprimento e na saturação das caudas e dos ácidos graxos influenciam como as moléculas fosfolipídicas encaixam-se umas nas outras, afetando a fluidez da membrana, - Os principais fosfolipídios da maioria das membranas das células animais são FOSFOGLICERÍDEOS ( Cadeia principal de glicerol de três carbonos, duas cadeias longas ácidos graxos unidas por pontes de ésteres aos átomos de carbono adjacentes ao glicerol, e o terceiro átomo de carbono do glicerol está ligado a um grupo fosfato, que é ligado a um entre vários tipos de grupamentos de cabeças) - Combinando diferentes ácidos graxos e grupamentos de cabeças, as células produzem diferentes fosfoglicerídeos. A fosfatidiletanolamina, e fosfatidilserina e a fosfatidilcolina são os mais abundantes fosfoglicerídeos das membranas das células de mamíferos - Outra importante classe de fosfolipídeos são os esfingolipídeos, que são constituídospor esfingosina no lugar do glicerol, a esfingosina é uma longa cadeia acil com um grupo amino (NH2) e dois grupos hidroxila (OH) em uma extremidade - Os fosfolipídios fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e esfingomielina constituem mais da metade da massa de lipídeos da maioria das membranas celulares de mamíferos - Os quatro principais fosfolipídios das membranas plasmáticas de mamíferos. - Os diferentes grupamentos de cabeças estão representados em cores diferentes. - As moléculas lipídicas mostradas em (A-C) são fosfoglicerídeos, os quais são derivados do glicerol. - A molécula em (D) é a esfingomielina, a qual é derivada da esfingosina (E), sendo, portanto, um esfingolipídeo. - Somente a fosfatidilserina possui carga total negativa - Os outros três são eletricamente neutros em pH fisiológico, carregando, portanto, uma carga negativa e uma carga positiva. Estrutura do colesterol. O colesterol está representado em (A) por uma fórmula química, em (B) por um esquema e em (C) por um modelo de preenchimento espacial. - Além dos fosfolipídeos, a bicamada lipídica de muitas membranas celulares contém glicolipídios e colesterol. - A membrana plasmática eucariótica contém, especialmente, grandes quantida- des de colesterol ( é um esterol) OS FOSFOLIPÍDIOS FORMAM BICAMADAS ESPONTANEAMENTE - A forma e a natureza anfifílica das moléculas de fosfolipídeos causam a formação de bicamadas de forma espontânea em ambientes aquosos. - Quando as moléculas anfifílicas são expostas a um ambiente aquoso, elas se agregam de modo espontâneo, escondendo suas caudas hidrofóbicas no interior onde ficam protegidas da água, expondo suas cabeças hidrofílicas para a água. - Dependendo de sua forma, elas podem fazer isso de duas maneiras: podem formar micelas esféricas com as caudas para dentro ou formar folhas de camadas duplas, ou bicamadas, com as caudas hidrofóbicas para o interior entre as cabeças hidrofílicas - As mesmas forças que fazem os fosfolipídios formarem as bicamadas também proporcionam uma propriedade de autosselamento. Uma pequena fenda na bicamada cria uma borda livre em contato com água e, devido ao fato de serem energeticamente desfavoráveis, os lipídios tendem a se rearranjar espontaneamente para eliminar a borda livre. - A proibição das bordas livres tem profundas consequências: a única forma de uma bicamada evitar a existência de bordas é pelo fechamento sobre si mesma, formando um compartimento fechado. Esse comportamento excepcional, fundamental para a formação de células vivas, é decorrente da forma e da natureza anfifílica das moléculas de fosfolipídeos. - Uma das características mais importantes da bicamada lipídica entre elas é a sua fluidez, que é crucial para muitas das funções da membrana A BICAMADA LIPÍDICA É UM FLUIDO BIDIMENSIONAL: - A formação de bicamadas lipídicas sintéticas, podem correr por meio de vesículas chamadas de lipossomos ou na forma de bicamadas planas formadas através de um furo em divisória entre dois compartimentos aquosos ou em um suporte sólido. - Apesar da fluidez da bicamada lipídica, os lipossomos não se fusionam espontaneamente uns com os outros quando em suspensão na água. A fusão não ocorre, porque os grupamentos das cabeças lipídicas polares ligam as moléculas de água, as quais precisam ser deslocadas da bicamada de dois lipossomos diferentes para que ocorra a fusão. - A camada de proteção aquosa que mantém os lipossomos isolados também insuflam as membranas internas das células eucarióticas impedindo a fusão descontrolada, mantendo a integralidade da compartimentalização das organelas circundadas por membranas. A FLUIDEZ DE UMA BICAMADA LIPÍDICA DEPENDE DE SUA COMPOSIÇÃO: - A fluidez de uma bicamada lipídica depende de sua composição e de sua tempera- tura -A mudança de estado físico ( estado líquido para um estado cristalino rígido) é chamado de transição de fase -Uma cadeia curta reduz a tendência das caudas hidrocarbonadas de interagirem umas com as outras, na mesma camada ou na monocamada oposta, e as ligações duplas cis-atuantes produzem torções nas cadeias que as tornam mais difíceis de se agruparem, de modo que a membrana se torna mais fluida a baixas temperaturas - Quando a temperatura baixa, por exemplo, as organismos sitetizam ácidos graxos com mais ligações duplas cis-atuantes, evitando, assim, a redução da fluidez da bicamada que, de outra forma, ocorreria devido à queda na temperatura. - O colesterol modula as propriedades da bicamada lipídica. Quando misturado com fosfolipídeos, aumenta a propriedade de barreira permeável da bicamada lipídica. - Embora o colesterol aumente o empacotamento dos lipídeos na bicamada, isto não torna as membranas menos fluidas. Às altas concentrações encontradas na maioria das membranas plasmáticas dos eucariotos, o colesterol também impede que as cadeias de hidrocarbonos agrupem-se e cristalizem. As gotas lipídicas são circundadas por uma monocamada fosfolipídica -A maioria das células armazena um excesso de lipídeos como gotas lipídicas, de onde pode ser obtida a matéria-prima para a síntese de membranas ou uma fonte de alimento. - As células de gordura, também denominadas adipócitos, são especializadas no armaze- namento de lipídeos. Elas contêm grandes gotas lipídicas que preenchem quase todo o citoplasma. - As gotas lipídicas armazenam lipídios neutros como triacilglicerídeos e ésteres de colesterol - Elas são moléculas exclusivamente hidrofóbicas e agregam-se em gotas tridimensionais em vez de em bicamadas, pois esses lipídeos não contêm grupamentos de cabeças hidrofílicas. Modelo para a formação de gotas lipídicas. - Os lipídios neutros são depositados entre as duas monocamadas da membrana do RE. Ali eles se agregam em gotas tridimensionais que brotam e se destacam da membrana do RE com uma única organela circundada por uma monocamada fosfolipídica e proteínas associadas. A assimetria da bicamada lipídica é funcionalmente importante - A assimetria lipídica é funcionalmente importante, em especial na conversão de sinais extracelulares em sinais intracelulares Os glicolipídeos são encontrados na superfície de todas as membranas plasmáticas eucarióticas - As moléculas lipídicas que contêm açúcar, denominadas glicolipídeos, possuem uma simetria exagerada em sua distribuição na membrana. Essas moléculas, seja na membrana plasmática ou nas membranas intracelulares, são encontradas exclusivamente na monocamada mais distante do citosol. RESUMO: As membranas biológicas consistem em uma camada dupla contínua de moléculas lipídicas onde as proteínas de membrana ficam embebidas. Essa bicamada lipídica é fluida, com moléculas lipídicas individuais capazes de difundirem-se rapidamente dentro de sua própria monocamada. As moléculas lipídicas de membrana são anfifílicas. Quando colocadas em água, elas se reúnem espontaneamente em bicamadas, as quais formam um compartimento fechado.Embora as membranas celulares contenham centenas de espécies diferentes de lipídeos, a membrana plasmática das células animais contém três classes principais: os fosfolipídios, o colesterol e os glicolipídeos. Os fosfolipídeos são classificados em duas categorias de acordo com sua cadeia principal: os fosfoglicerídeos e os esfingolipídeos. A composição de lipídeos das monocamadas interna e externa são diferentes, refletindo as distintas funções das duas faces da membrana celular. Diferentes misturas de lipídios são encontradas na membrana das células de diferentes tipos, bem como nas várias membranas de uma única célula eucariótica. Os fosfolipídeos inositol são uma classe secundária de fosfolipídios, os quais, no folheto citosólico da bicamada lipídica da membrana plasmática, desempenham uma importante função na sinalização intracelular: em resposta a sinais extracelulares, cinases lipídicas específicas fosforilam os grupamentos de cabeças desses lipídeos para formar sítios de ancoragem para proteínas sinalizadoras citosólicas,enquanto fosfolipases específicas clivam determinados fosfolipídeos inositolpara gerar pequenas moléculas de sinalização intracelular. PROTEÍNAS DE MEMBRANA: - as proteínas de membrana desempenham a maioria das funções específicas da membrana e, portanto, fornecem a cada tipo de membrana celular suas características e propriedades funcionais. - As proteínas de membrana são anfifílicas possuindo uma região hidrofóbica e uma hidrofílica, porque possuem ao seu redor lipídios - Muitas proteínas de membrana atravessam a bicamada lipídica e, portanto, são denominadas proteínas transmembrana,com uma porção em cada um dos lados - Outras proteínas de membrana estão localizadas inteiramente no citosol e estão anexadas à monocamada citosólica da bicamada lipídica, - Ainda, outras proteínas de membrana estão totalmente expostas na superfície externa da célula, Várias maneiras pelas quais as proteínas se associam à bicamada lipídica. Acredita-se que a maioria das proteínas de membrana atravesse a bicamada como uma única a-hélice (1), como múltiplas a-hélices (2) ou como uma folha b (um barril b) (3). Algumas dessas proteínas de “passagem única” e ``passagem múltipla” possuem cadeias de ácidos graxos covalentemente ligadas inseridas na monocamada lipídica citosólica(1). Outras proteínas de membrana estão expostas em apenas um lado da membrana (4). Algumas delas estão ancoradas na superfície citosólica por uma a-hélice anfifílica que divide a monocamada citosólica da bicamada lipídica através da face hidrofóbica da hélice. (5) Outras estão ligadas à bicamada apenas por uma cadeia lipídica covalentemente – à monocamada citosólica ou, por meio de um oligossacarídeo ligante ao fosfatidilinositol, à monocamada não citosólica – denominado âncora de GPI. Finalmente, proteínas associadas à membrana são ligadas à membrana somente por interações não covalentes com outras proteínas da membrana. A maneira como essa estrutura (5) é formada está ilustrada na figura, enquanto o modo como a âncora de GPI - âncora de glicosilfosfatidilinositol (GPI) (6) As âncoras lipídicas controlam a localização de algumas proteínas de sinalização na membrana - Os receptores de superfície celular, por exemplo, são geralmente proteínas transmembranas que ligam moléculas sinalizadoras do espaço extracelular e geram sinais intracelulares diferentes do lado oposto da membrana plasmática. - Proteínas que atuam em um único lado da bicamada lipídica com frequência estão associadas exclusivamente a um dos lados da monocamada lipídica ou a um domínio da proteína daquele lado. - Muitas proteínas se ligam temporariamente à membrana. Algumas são as clássicas proteínas periféricas de membrana que se associam às membranas por interações reguladas com proteína-proteína. - Uma proteína transmembrana sempre possui uma orientação única na membrana. - Todas as ligações peptídicas da bicamada são dirigidas para a formação de ligações de hidrogênio, pois as ligações peptídicas são polares e há ausência de água. Resumo Enquanto a bicamada lipídica determina a estrutura básica das membranas biológicas, as proteínas são responsáveis pela maioria das funções da membrana, servindo como receptores específicos, enzimas, transportadores, e assim por diante. As proteínas transmembrana atravessam a bicamada lipídica. Algumas dessas proteínas de membrana são proteínas de passagem única, nas quais a cadeia polipeptídica atravessa a bicamada como uma única a-hélice. Outras são proteínas de passagem múltipla, nas quais a cadeia polipeptídica cruza a bicamada múltiplas vezes, seja como uma série de a-hélices ou como folhas b arranjadas na forma de um barril. Todas as proteínas responsáveis pelo transporte de íons e de pequenas moléculas solúveis em água pela membrana são de passagem múltipla. Algumas proteínas de membrana não atravessam a bicamada, mas se ligam em um dos lados da membrana. Algumas estão ligadas na porção citosólica por uma a-hélice anfipática na proteína de superfície ou por uma ligação covalente de uma ou mais cadeias lipídicas, outras estão ligadas na porção não citosólica por uma âncora GPI. Algumas proteínas associadas à membrana estão ligadas por meio de interações não covalentes com as proteínas transmembranas. Na membrana plasmática de todas as células eucarióticas, a maioria das proteínas expostas na superfície celular e algumas moléculas de lipídios da monocamada externa possuem cadeias de oligossacarídeos covalentemente ligadas a elas. Como as moléculas de lipídio da bicamada, muitas proteínas de membrana são capazes de se difundir rapidamente no plano da membrana. Entretanto, as células possuem maneiras de imobilizar proteínas específicas da membrana, bem como formas de manter confinadas tanto as proteínas da membrana quanto as moléculas lipídicas, em domínios específicos na bicamada lipídica contínua. A associação dinâmica das proteínas de curvatura da membrana conferem suas características e formas tridimensionais. Transporte de Membrana As células usam proteínas de transporte de membranas especializadas para : transferir moléculas hidrossolúveis específicas e íons para ingerir nutrientes essenciais, excretar produtos metabólicos tóxicos e regular concentrações intracelulares de íons. Há duas classes de proteínas que realizam o tráfego transmembrana : - transportadoras (permeases ou carreadoras) que sofrem alterações sequenciais de conformação para o transporte de moléculas pequenas específicas através das membranas, levando a exposição alternada dos sítios de ligação ao soluto (funcionando como porta giratória do banco) - canal, formam poros estreitos que permitem o movimento passivo transmembrana, principalmente de água e de pequenos íons orgânicos. É mais rápido. Proteínas transportadoras podem estar acopladas à uma fonte de energia para catalisar transporte ativo, que junto a permeabilidade seletiva, gera grandes diferenças na composição do citosol. Essas diferenças fazem com que as membranas consigam armazenar energia potencial na forma de gradientes eletroquímicos, os quais são utilizados para acionar processos de transporte, para enviar sinais elétricos em células eletricamente excitáveis e para produzir ATP celular bicamadas lipídicas livre de proteínas são impermeáveis a íons - quanto menor e mais hidrofóbica (apolar) mais facil de difundir através da bicamada lipídica - O2 e CO2 atravessam a membrana - pequenas moléculas polares sem carga (agua, ureia) atravessam mais lentamente - moléculas carregadas (íons) são impermeáveis, por causa da carga e do alto grau de hidratação TRANSPORTE ATIVO - mediado por proteínas transportadoras acopladas a uma fonte de energia é mediado por transportadoras cuja capacidade de bombeamento é direcional por serem fortemente acopladas a uma fonte de energia metabólica, como um gradiente iônico ou a hidrólise de ATP, conforme será discutido mais adiante. TRANSPORTE PASSIVO - transporta uma única molécula sem carga pela diferença na sua concentração nos dois lados da membrana (gradiente de concentração) - será mediado por canais RESUMO: As bicamadas lipídicas são praticamente impermeáveis à maioria das moléculas polares. Para transportar pequenas moléculas hidrossolúveis para o interior ou para o exterior das células, ou para os compartimentos intracelulares envoltos por membrana, as membranas celulares contêm várias proteínas de transporte, cada qual responsável pela transferência de um soluto ou de uma classe de solutos em particular através da membrana. Existem duas classes de proteínas de transporte de membrana – transportadoras e de canal. Ambas formam caminhos proteicos através da bicamada lipídica. Enquanto o transporte por transportadores pode ser ativo ou passivo, o fluxo de soluto pelas proteínas de canal é sempre passivo. Tanto o transporte de íons ativo quanto o passivo é influenciado pelo gradiente de concentração desses íons e pelo potencial de membrana – ou seja, pelo seu gradiente eletroquímico. O transporte ativo pode ser dirigido por gradientes de concentração de íons Algumas proteínas transportadoras simples e passivamente transportam umúnico soluto de um lado a outro da membrana sob uma taxa determinada por seus Vmáx e Km; elas são denominadas uniportes. Outras atuam como transportadores acoplados, nos quais a transferência de um soluto é estritamente dependente do transporte de um segundo. O transporte acoplado envolve a transferência simultânea de um segundo soluto na mesma direção, realizado pelos simportes (também chamados de cotransportadores), ou a transferência de um segundo soluto na direção oposta, realizado por antiportes (também chamados de permutadores) UNIPORTE: - Transporte de uma única substância de um lado para o outro SIMPORTE - Transporte de 2 substâncias de um lado para outro, ambas na mesma direção ANTIPORTE: - Transporte de duas 2 substâncias de um lado para outro, porém em sentidos opostos bomba de Na+ K+ estabelece gradientes de Na+ e K+ através da membrana - A concentração de K+ é maior no interior da célula do que fora dela -Essa bomba pertence à família das ATPases (são estrutural e funcionalmente relacionadaa a proteínas transmembranas de passagem multipla) - Atua na regulação do PH citosólico - Transporte ativo (gasto de energia) - LEVA 3 ÍONS K +PARA FORA DA CÉLULA A CADA 2 ÍONS DE Na+ QUE ELA COLOCA PRA DENTRO - Produz uma corrente elétrica líquida através da membrana celular, criando um potencial elétrico , onde a célula apresenta carga negativa em relação ao seu exterior As proteínas transportadoras ligam solutos específicos e os transferem através da bicamada lipídica sofrendo mudanças conformacionais que alternadamente expõem o sítio de ligação a soluto em um lado da membrana e então em outro. Algumas proteínas transportadoras transportam um único soluto “morro abaixo”, enquanto outras podem atuar como bombas para transportar um soluto “morro acima” contra seu gradiente eletroquímico, utilizando energia fornecida pela hidrólise de ATP, por um fluxo a favor do gradiente de outro soluto (como Na+ e H+), ou pela luz, para coordenar a série de mudanças conformacionais necessárias de maneira ordenada. As proteínas transportadoras pertencem a um pequeno número de famílias. Cada família evoluiu a partir de uma proteína ancestral comum, e todos os seus membros operam mediante um mecanismo semelhante. A família de ATPases transportadoras do tipoP, que inclui a bomba de Ca2+ e a bomba de Na+/K+, é um exemplo importante; cada uma dessas ATPases sequencialmente fosforila e desfosforila a si própria durante o ciclo de bombeamento. A superfamília de transportadores ABC é a maior família de proteínas de transporte de membrana e apresenta grande importância clínica. Nessa família estão incluídas as proteínas responsáveis pela fibrose cística, pela resistência a fármacos em células cancerosas e em parasitas que causam a malária, e pelo bombeamento de peptídeos derivados de patógenos no RE para que os linfócitos citotóxicos reconheçam a superfície de células infectadas. ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA JUNÇÕES CELULARES JUNÇÃO ADERENTE/ZÔNULA ADERENTE Esta junção é similar a um desmossomo por sua função de ancoragem entre as membranas e ancoragem do citoesqueleto, no entanto, sua distribuição na membrana difere do mesmo por dispor-se em cinturão ao redor do corpo da célula, fazendo a união desta com várias células vizinhas. Nesta junção o citoesqueleto ancorado é composto de microfilamentos de actina. JUNÇÃO COMUNICANTE (GAP) a junção comunicante ou GAP é uma junção com forma e tamanho variados, pois pode ser construída e desfeita pela simples concentração ou dispersão de proteínas, seu objetivo é a sinalização celular por meio de íons ou por meio de pequenos peptídeos sinalizadores que atravessam do citoplasma de uma célula diretamente para o citoplasma da célula vizinha, sem passar pelo meio extracelular. JUNÇÃO COMPACTA/ZÔNULA OCLUSIVA A junção compacta ou zônula oclusiva é uma junção do tipo bloqueadora. Uma de suas funções é a obstrução do espaço extracelular, impedindo o trânsito de substâncias por entre as células em união. Neste caso, as substâncias que permeiam o meio extracelular só ultrapassam a zona de bloqueio sendo transportadas pelo citoplasma das células unidas. Esta seletividade do trânsito extracelular só é possível porque a junção se dispõe em cinturão, comumente associado ao pólo apical das células pareadas. Sua segunda função é impedir a dispersão ou migração dos elementos que integram as membranas plasmáticas e que não conseguem fluir pela região do cinturão de bloqueio. Isso permite à célula criar dois microambientes de membrana plasmática com composição distinta nos pólos apical e basal. JUNÇÃO SEPTADA A junção septada é uma junção bloqueadora típica de epitélios dos invertebrados. Esta junção tem disposição em cinturão circundando o corpo de cada célula em união.Pode ser comparada, funcionalmente, à junção compacta (zônula oclusiva) dos vertebrados. Estes septos extracelulares são coincidentes com a ocorrência de proteínas integrais, inseridas nas membranas plasmáticas, na região da junção e, aparentemente, também são responsáveis pela ancoragem de citoesqueleto na superfície protoplasmática da membranas em junção. As zônulas de oclusão, na forma de cintas selantes contínuas em torno do ápice das células, obliteram os espaços intercelulares, impedindo, consequentemente, a passagem de fluidos através de epitélios, criando barreiras de permeabilidade. Um exemplo típico é encontrado no tecido epitelial que reveste a bexiga urinária do homem. A presença de zônulas de oclusão entre as células, impedem que a urina passe através dos espaços intercelulares, ficando contida no interior do órgão. Estas junções criam assim barreiras de permeabilidade através de epitélios. As zônulas de adesão e os desmossomos proporcionam sítios de ancora gem de elementos do citoesqueleto e mantêm, além disso, a coesão intercelular. Enquanto que as primeiras formam uma cinta contínua em torno da membrana lateral da célula, os desmossomos são focais, restritos a pequenas regiões da membrana lateral mas, como no primeiro caso, em íntima associação com estruturas semelhantes da célula vizinha. Os desmossomos são os principais pontos de adesão entre as células de um tecido.
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