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É componente principal do esqueleto. O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo, formado por células e por material extracelular calcificado, a matriz óssea. É um tecido ricamente inervado e vascularizado, também metabolicamente muito ativo. É revestido em suas superfícies externa e interna por tecido conjuntivo contendo células osteogênicas denominado periósteo e endosteo, respectivamente. Osso longo: Funções: o Suporte para tecidos moles o Protege órgãos vitais como os contidos na caixa craniana, caixa torácica e no canal vertebral. o Aloja e protege a medula óssea hematógena. o Proporciona apoio aos músculos esqueléticos, transformando as contrações musculares em movimentos úteis. o Constitui um sistema de alavancas que amplia as forças geradas pela contração muscular. o Atua como um depósito de íons, principalmente fosfato e cálcio. Tipos celulares Osteoblasto e osteócito: formação e manutenção da matriz óssea Osteoclasto: multinucleado, degrada a matriz óssea. Periósteo e Endósteo A superfície externa e interna dos ossos é recoberta por uma camada composta de tecido conjuntivo e de células osteogênicas, constituindo, respectivamente, o periósteo e o endósteo Periósteo: é uma membrana de tecido conjuntivo relativamente espessa. A camada interna do periósteo, justaposta ao tecido ósseo, é mais celularizada e apresenta células osteoprogenitoras, morfologicamente semelhantes aos fibroblastos. Essas células se multiplicam por mitose e se diferenciam em osteoblastos, desempenhando papel importante no crescimento dos ossos por aposição. Quando ativo (durante o crescimento embrionário / pós-natal ou durante o reparo de fratura): o Apresenta camada interna osteogênica (contendo osteoblastos em contato direto com o osso). o Apresenta camada externa rica em vasos sanguíneos e fibras colágenas espessas de ancoragem e fibroblastos. Endósteo: é uma lâmina muito delgada, geralmente formada por uma camada de células osteogênicas achatadas, que reveste as cavidades do osso esponjoso, o canal medular, os canais de Havers e os de Volkmann. o Formado principalmente por células achatadas (fibroblastos). Recobre a parede do osso esponjoso e as cavidades ósseas. Funções o Fornece novos osteoblastos o Remodelação e recuperação do osso após traumatismos mecânicos o Nutrição do tecido ósseo (muito vascularizado – endosteo) O tecido ósseo somente cresce pelo mecanismo de aposição, que também é muito importante na remodelação óssea e na reparação das fraturas. Osteoblasto o Apresentam forma cúbica o Distribuem-se lado a lado na superfície óssea o São células altamente polarizadas: depositam osteoide (matriz óssea orgânica) através da superfície celular voltada ao tecido ósseo. o Quando a formação óssea está completa, os osteoblastos se achatam, desenvolvem prolongamentos citoplasmáticos e se diferenciam e osteócitos. Origem: mesenquimal, derivados de células osteoprogenitoras Quando em intensa atividade sintética, os osteoblastos são cuboides, com citoplasma muito basófilo. Em contrapartida, em estado pouco ativo, tornam-se achatados, e a sua basofilia citoplasmática é pouco intensa. Osteócito Características Apresentam o corpo celular em forma de amêndoa e prolongamentos citoplasmáticos Estão envoltos pela matriz óssea, dispostos no interior de cavidades da matriz (lacuna- abriga o corpo celular – e canalículos – abrigam os prolongamentos) Função o Manutenção da matriz óssea através da síntese reduzida dos elementos da parte orgânica (osteoide) o Eles são capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. Após sintetizar matriz extracelular, o osteoblasto é aprisionado pela matriz orgânica recém-sintetizada e passa a ser chamado de osteócito. A matriz, então, deposita-se ao redor do corpo da célula e de seus prolongamentos e passa por deposição de cálcio, formando as lacunas que contêm os osteócitos e os canalículos – túneis compostos pelos prolongamentos celulares dos osteócitos. A matriz óssea recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e ainda não calcificada, recebe o nome de osteoide. Tecido ósseo observado ao microscópio eletrônico, mostrando um osteócito com seus prolongamentos (P) circundados por matriz óssea. A pequena quantidade de retículo endoplasmático granuloso indica que se trata de uma célula com reduzida atividade de síntese proteica. C: citoplasma; N: núcleo. Osteoclastos Os osteoclastos convivem com os osteoblastos e osteócitos, mas pertencem a uma linhagem celular bastante diferente. Origem: derivados de monócitos que, no interior do tecido ósseo, fundem-se para formar os osteoclastos multinucleados Características São células móveis, de tamanho muito grande e multinucleadas, têm citoplasma de aspecto granuloso (algumas vezes contendo vacúolos), fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e muito acidófilo nos maduros. Os osteoclastos situam-se na superfície do tecido ósseo ou em túneis no interior das peças ósseas. Nas áreas de reabsorção de tecido ósseo, os osteoclastos são encontrados frequentemente ocupando pequenas depressões da matriz escavadas pela atividade dessas células e conhecidas como lacunas de Howship. Função o Promovem a destruição da matriz óssea, através da liberação de H+ (acido) e enzimas (ex: colagenase) o Atua na remodelação e no crescimento ósseo através da reabsorção do tecido A superfície ativa dos osteoclastos está voltada para a superfície óssea. Ela apresenta inúmeros prolongamentos irregulares com formato de folhas ou pregas que se ramificam. Em torno dessa área com prolongamentos há uma região de citoplasma, a zona clara, que é pobre em organelas, mas contém muitos filamentos de actina. A zona clara é um local de adesão do osteoclasto à matriz óssea e cria um microambiente fechado entre a superfície ativa da célula e a superfície óssea, no qual ocorre a reabsorção. Os osteoclastos secretam ácido para o interior desse microambiente sob a forma de íons de hidrogênio (H+), além de colagenase e outras hidrolases que atuam localmente, tanto digerindo a matriz orgânica como dissolvendo os cristais de sais de cálcio. A atividade dos osteoclastos é coordenada por citocinas (pequenas proteínas sinalizadoras que atuam localmente) e por hormônios, como a calcitonina, produzida pela glândula tireoide, e o paratormônio, secretado pelas glândulas paratireoides. Algumas dessas ações não são diretas sobre os osteoclastos, mas são desencadeadas por meio de osteócitos. Reabsorção óssea por osteoclastos. Enzimas contidas nos lisossomos originados no complexo de Golgi são exocitadas para o microambiente fechado pela zona clara, onde atuam confinadas do restante do tecido. Íons H + também produzidos pelo osteoclasto são transferidos para o mesmo microambiente, acidificando-o. O pH ácido promove a dissolução dos minerais da matriz e fornece o ambiente ideal para a ação das enzimas hidrolíticas dos lisossomos. Assim, a matriz é removida e capturada pelo citoplasma dos osteoclastos, onde possivelmente a digestão continua sendo seus produtos transferidos para o exterior do osteoclasto. Influência de hormônios sobre a atividade do osteoclasto o Calcitonina: carrega o cálcio para ser depositado na matriz o Paratormônio: estimula o osteoclasto a tirar cálcio do osso e jogar na corrente sanguínea o Também agem sob pressão mecânica o São hormônios mobilizadores de íon cálcio, relacionados à disposição e liberação do cálcio na matriz óssea. Matriz óssea Em virtude de sua riqueza em fibras colágenas, a matriz óssea descalcificada cora-se pelos corantes seletivos do colágeno e, em cortes corados por HE, é corada em vermelho-rosa poreosina. Dentre as glicoproteínas e sialoproteínas, destacam-se a osteonectina, que parece ser importante para o mecanismo de calcificação da matriz, e a osteopontina Vários fatores de crescimento fazem parte da matriz orgânica: as proteínas morfogenéticas ósseas, o fator de crescimento de e o fator de crescimento derivado de plaquetas. Componentes da matriz Parte orgânica o Colágeno tipo I (95%) o Proteoglicanas o Proteínas não colagenosas Parte inorgânica: representa 50% do peso da matriz óssea. o Íons (principalmente cálcio e fosfato, mas também bicarbonato, magnésio, sódio, potássio, etc.) Os íons cálcio e fosfato associam-se e formam um cristal, o cristal de hidroxiapatita. A quebra desse cristal resulta em uma calcemia (aumento da quantidade de cálcio no sangue) No entanto, os cristais de matriz óssea mostram imperfeições e não são idênticos à hidroxiapatita encontrada em rochas. Os íons da superfície do cristal de hidroxiapatita são hidratados, existindo, portanto, uma camada de água e íons em volta dele, a qual é denominada capa de hidratação, que facilita a troca de íons entre o cristal e o líquido intersticial. A dureza e a resistência da matriz óssea são derivadas da interação dos cristais de hidroxiapatita com as fibras colágenas Após a remoção do cálcio, os ossos mantêm sua forma intacta e tornam-se tão flexíveis quanto os tendões. Por outro lado, a destruição da parte orgânica, que é principalmente colágeno, pode ser realizada por incineração e deixa o osso com sua forma intacta, porém tão quebradiço que dificilmente pode ser manipulado sem se partir. Não existe ainda uma explicação totalmente aceita para o mecanismo de calcificação ou mineralização. Sabe-se que a calcificação começa pela deposição de sais de cálcio sobre as fibrilas colágenas, um processo que parece ser induzido por proteoglicanos e glicoproteínas da matriz. A deposição dos sais de cálcio é também influenciada pela concentração desses minerais em vesículas (vesículas da matriz) que brotam do citoplasma dos osteoblastos e são expelidas para a matriz. Além disso, existe ainda a possível participação da enzima fosfatase alcalina, sintetizada pelos osteoblastos. Classificação Histológica- tipos de tecido o Tecido ósseo primário, imaturo ou não lamelar o Tecido ósseo secundário, maduro ou lamelar o Ambos contêm os mesmos tipos celulares, e os constituintes da matriz são muito semelhantes Tecido primário É sempre o primeiro a ser formado, tanto no desenvolvimento embrionário como na reparação das fraturas. É um tecido temporário e substituído por tecido secundário. No tecido ósseo primário, as fibras colágenas se dispõem irregularmente, sem orientação definida. No adulto é muito pouco encontrado, persistindo apenas próximo às suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários e em alguns pontos de inserção de tendões Tem menor quantidade de minerais (mais facilmente penetrado pelos raios X) e maior proporção de osteócitos Os osteócitos se dispõem de maneira aparentemente desorganizada, e a matriz, quando vista em cortes ao microscópio, aparece heterogênea, com manchas mais escuras Tecido secundário É a variedade mais encontrada no adulto. Fibras se organizam em lamelas, que se arranjam em uma disposição muito ordenada. As fibras colágenas de cada lamela são paralelas entre si; porém, de lamela para lamela as fibras têm direções diferentes. As lacunas que contêm osteócitos estão geralmente situadas entre as lamelas ósseas, mas algumas vezes estão dentro das lamelas. Devido a essa disposição, no osso lamelar os osteócitos se dispõem em fileiras. Corte longitudinal de uma diáfise em que se observam osso primário, imaturo ou não lamelar e osso secundário, maduro ou lamelar. O primeiro tipo tem muitos osteócitos dispersos desordenadamente pela matriz, e o segundo conta com poucos osteócitos, com seus eixos organizados em linhas, por estarem associados a lamelas ósseas. A matriz do osso primário é heterogênea, com “manchas”, e a do osso secundário é homogênea. As lamelas ósseas que se reúnem em conjuntos de lamelas podem ter dois tipos de arranjos espaciais: o Lamelas planas: se dispõem paralelamente umas às outras, formando pilhas de lamelas de tecido ósseo o Lamelas curvas: em forma de anéis se dispõem em camadas concêntricas em torno de um canal centra Separando conjuntos de lamelas, ocorre frequentemente o acúmulo no meio extracelular de uma substância cimentante, que consiste em matriz mineralizada, porém com pouquíssimo colágeno Os conjuntos de lamelas organizadas concentricamente formam as estruturas denominadas sistemas de Havers. Cada um desses sistemas é um cilindro longo, às vezes bifurcado, em geral paralelo à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas. No centro desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos. A diáfise dos ossos é quase toda composta de osso lamelar e se constitui em um bom material para analisar a distribuição e a organização das lamelas nesse tipo de osso. Suas lamelas ósseas organizam-se em arranjo bastante característico, formando quatro arranjos principais: os sistemas de Havers, os sistemas circunferenciais interno e externo e os sistemas intermediários. Esses quatro sistemas são facilmente identificáveis em cortes transversais à diáfise. Os sistemas de Havers são formados por lamelas dispostas concentricamente, e os outros três são compostos de pilhas de lamelas planas ou levemente curvas. O tecido ósseo secundário ou lamelar formado por sistemas de Havers é característico da diáfise dos ossos longos, embora sistemas de Havers pequenos sejam encontrados no osso compacto de outros locais. Os sistemas circunferenciais interno e externo, constituídos por lamelas ósseas paralelas entre si, formam duas faixas: uma situada na parte interna do osso, em volta do canal medular e em contato com o endósteo, e a outra na região mais externa, próxima ao periósteo. O sistema circunferencial externo é mais espesso do que o interno, e os sistemas de Havers ocupam a porção intermediária da diáfise entre eles. Como os osteócitos se nutrem por meio do trânsito de substâncias no interior dos canalículos ósseos, a espessura da parede de cada sistema de Havers é limitada pela distância entre os osteócitos mais externos e o canal central do sistema, o canal de Havers, por onde circulam vasos sanguíneos. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa do osso por meio de túneis transversais ou oblíquos à diáfise, situados no interior do osso, chamados de canais de Volkmann. Estes se distinguem dos de Havers por não serem envolvidos por lamelas ósseas concêntricas. Os canais vasculares existentes no tecido ósseo se formam pela deposição de matriz óssea ao redor de vasos preexistentes. Ossificação Intramembranosa É o processo formador dos ossos planos do crânio e da face (ossos frontal e parietal e de partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior) Contribui para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos A ossificação intramembranosa ocorre no interior de membranas de tecido mesenquimal durante a vida intrauterina e de membranas de tecido conjuntivo na vida pós-natal O local da membrana onde a ossificação começa chama-se centro de ossificação primária. O processo tem início pela diferenciação de células mesenquimatosas que se transformam em grupos de osteoblastos e sintetizam o osteoide (matriz ainda não mineralizada), que logo se mineraliza. Osteoblastos que acabam sendo totalmente envolvidos pela matriz passam para a categoria de osteócitos. Comovários desses grupos surgem quase simultaneamente no centro de ossificação, há confluência de pontes ou traves de tecido ósseo recém-formadas, mantendo espaços entre si preenchidos por células mesenquimais, células osteoprogenitoras e vasos sanguíneos, o que confere ao osso uma estrutura esponjosa. As células mesenquimatosas presentes nesses espaços dão origem à medula óssea. Os vários centros de ossificação crescem radialmente e acabam por se fundir e substituir a membrana conjuntiva preexistente. A palpação do crânio dos recém-nascidos revela áreas moles – as fontanelas –, nas quais as membranas conjuntivas ainda não foram substituídas por tecido ósseo. Nos ossos chatos do crânio, principalmente após o nascimento, verifica-se um predomínio acentuado da formação sobre a reabsorção de tecido ósseo nas superfícies interna e externa. Assim, formam-se as duas tábuas de osso compacto, enquanto o centro permanece esponjoso (díploe). As regiões superficiais da membrana conjuntiva, que não sofrem ossificação, passam a constituir o endósteo e o periósteo. o Centro de ossificação primária = células mesenquimatosas → células osteoprogenitoras → osteoblastos o Osteoblastos sintetizam o osteoide (matriz não mineralizada) que logo se mineraliza o Osteoblastos acabam envolvidos pela matriz → osteócitos o As células mesenquimatosas presentes nesses espaços dão origem à medula óssea o Centros de ossificação crescem radialmente e acabam por se fundir o As regiões superficiais da membrana conjuntiva passam a constituir o endósteo e o periósteo. Ossificação Endocondral o Ocorre sobre uma peça de cartilagem hialina, com formato semelhante ao do osso que vai formar o Principal processo de formação dos ossos curtos e longos e das vértebras Ela consiste essencialmente em dois processos: As células da cartilagem hialina sofrem várias modificações, inclusive a hipertrofia dos condrócitos, que aumentam muito de volume. A matriz cartilaginosa situada entre os condrócitos hipertróficos reduz-se a finos tabiques e sofre calcificação. Assim, ocorre a morte dos condrócitos por apoptose. As cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do tecido conjuntivo adjacente. Essas células se diferenciam em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Os osteócitos derivados dos osteoblastos são envolvidos por matriz óssea; dessa maneira, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso, sem que ocorra transformação deste tecido naquele. Os tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio para a deposição de tecido ósseo. Células Osteoblasto Osteócito Osteoclasto Função Formação da matriz óssea Manutenção da matriz óssea e mineralização (concentram fosfato de cálcio) Degradação da matriz óssea Atuam na remodelação e no crescimento ósseo através da reabsorção do tecido Morfologia Forma cúbica Corpo celular em forma de amêndoa com prolongamentos citoplasmáticos Grande e multinucleado, citoplasma com aspecto granuloso Localização Periferia Meio da matriz, dentro de lacunas (corpo celular) e canalículos (prolongamentos) Na superfície do tecido ósseo ou em tuneis no interior das peças ósseas Características Derivados de monócitos e são células moveis Calcitocina: carrega o cálcio para ser depositado na matriz Paratormônio: estimula o osteoclasto a tirar cálcio do osso e jogar na corrente sanguínea
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