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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO SEMI-ÁRIDO CURSO DE MEDICINA VETERINÁRIA DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS ANIMAIS DOCENTE: ALEXANDRE RODRIGUES SILVA EDNARDO BASTOS ALEXANDRE THAYNARA FERREIRA REGINALDO RESUMO: FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO/ FÊMEA MOSSORÓ/RN 2021 Reprodução Animal e sua Importância na Medicina Veterinária A reprodução é uma atividade nobre do organismo, sendo considerada a função pela qual os seres vivos produzem descendentes, dando continuidade à sua espécie. Dessa forma, há dois tipos de reprodução: assexuada e sexuada. A reprodução assexuada é caracterizada pela ausência de gametas e é constituída por processos comuns (bipartição, gemulação, multiplicação vegetativa, esporulação, divisão múltipla, fragmentação e partenogênese). Já a reprodução sexuada é aquela em que há a presença de gametas, nas fêmeas é o ovócito e nos machos o espermatozóide. Na história da reprodução, Aristóteles (384 - 322 a.C) foi um dos primeiros filósofos a abordar temas relacionados à reprodução ao propor que o feto originava-se do sangue menstrual. Em 1562 Fallopius descobriu e descreveu as tubas uterinas e criou a primeira camisinha. Ainda neste período, em 1573, Coiter descobriu e descreveu o corpo lúteo, após quase um século, em 1672, De Graaf fez a descoberta e a descrição do folículo ovariano (antral). Em seguida, 1677, Van Leeuwenhoek descobriu e descreveu o espermatozóide no sémen. Em 1760, Spallanzani gerou a hipótese de que o espermatozóide era o agente fertilizante e inseminou artificialmente, com sucesso, uma cadela. Em 1825, Dumas provou que o espermatozóide era o agente fertilizante e a partir de 1855 até os dias de hoje deu-se início à fisiologia e à reprodução humana. A ciência que estuda a reprodução animal recebe o nome de Teriogenologia, nome de origem grega (Therio significa besta ou animal, Gen que vem de gênesis, criação, geração e Logia significa estudo). Segundo a Society for the Study of Theriogenology a Teriogenologia é o “estudo de todos os aspectos clínicos e cirúrgicos da reprodução animal, incluindo as ciências básicas como anatomia, fisiologia, patologia e farmacologia, bem como os aspectos da prática clínica relacionados à reprodução do macho e da fêmea, a obstetrícia e a neonatologia.” O ensino da reprodução animal resume-se nas seguintes áreas: andrologia e ginecologia veterinárias, biotecnologia da reprodução animal e a obstetrícia veterinária. No Brasil algumas associações congregam os especialistas em Reprodução Animal, são elas: CBRA (Colégio Brasileiro de Reprodução Animal), SBTE (Sociedade Brasileira de Tecnologia de Embriões) e a ABRAA (Associação Brasileira de Andrologia Animal). Na Medicina Veterinária a reprodução animal é importante em diversas atividades, como por exemplo, na produção animal de carnes, couros, leite, ovos, e serviços sendo essencial em qualquer criação animal: o desenvolvimento de biotecnologias; conservação animal; reprodução na clínica médica; tratamento de distúrbios reprodutivos; cirurgias reprodutivas; obstetrícia; neonatologia veterinária e contracepção. BIOLOGIA DO SEXO Como citado anteriormente, a reprodução é uma atividade essencial para a manutenção de uma espécie e, de acordo com a presença ou não de gametas, pode ser classificada como assexuada ou sexuada. A reprodução assexuada é a mais ancestral, não possui gametas e ocorre porque um único indivíduo tem a capacidade de multiplicar-se e gerar uma população. Possui algumas vantagens, como a capacidade de formar clones; todos podem originar descendentes; rápida produção de descendentes com baixo dispêndio de energia e pode haver a colonização de habitats a partir de um só indivíduo. Apresenta como desvantagens uma diversidade de indivíduos praticamente nula, pois possui difícil adaptação e alterações ambientais que não favorecem a evolução das espécies. A reprodução sexuada é a que ocorre com a presença de gametas. Suas vantagens são que os descendentes possuem uma grande variabilidade de características, havendo uma maior capacidade de sobrevivência face a mudanças ambientais, favorecendo assim, a evolução para novas formas. Já as desvantagens são caracterizadas por ser um processo lento, com grande dispêndio de energia na formação de gametas e nos processos que culminam na fecundação. Diante dessas características, o tipo de reprodução estudada na disciplina de fisiopatologia da reprodução animal é a reprodução sexuada, esta possui dois tipos de indivíduos: os monóicos (hermafroditas e não auto fecundantes) e os dioicos (gênero masculino e feminino separadamente). A partir disso, torna-se importante conceituar alguns termos, como sexo que é o conjunto de características estruturais e funcionais segundo os quais um ser vivo é classificado como macho ou fêmea, com alguns indivíduos sendo classificados como intersexo. Há quatro níveis sexuais, sendo eles: sexo genético, gonadal, fenotípico psicológico (em humanos). O sexo genético ou cromossomal corresponde a informação genética carreada pelo indivíduo, sendo determinada na fertilização a partir do tipo de espermatozóide que fertiliza o óvulo, pode ser XX (fêmea) ou XY (macho). O sexo gonadal é representado pela presença dos ovários na fêmea e dos testículos no macho. Já o sexo fenotípico, é composto por estruturas externas (fêmeas: vulva, orifício de entrada da vagina, clitóris e vestíbulo e machos: pênis dentro do prepúcio e a bolsa testicular contendo os testículos exteriorizados) e estruturas internas (fêmeas: vagina, útero e tubas uterinas e machos: epidídimo, uretra, canal deferente e canal eferente). Nos mamíferos a fecundação ocorre pela união dos gametas diferentes (anisogametas). As fêmeas são homogaméticas (só produzem gametas X) e os machos são heterogaméticos (produzem gametas diferentes X e Y) e por isso são os responsáveis por realizar a determinação sexual através da especialização das gônadas. Determinação Sexual Os sistemas de determinação sexual podem ser: Sistema XY, representado pelos mamíferos, em que os indivíduos possuem 44 cromossomos autossômicos e 2 cromossomos sexuais (fêmeas: XX e machos: XY), sendo assim os gametas, que são haplóides, podem apresentar-se contendo 22 autossômicos e X (ovócitos) e 22 autossômicos e X ou Y (espermatozóides). Além desse, existem outros sistemas cromossômicos, por exemplo, o sistema X0 que ocorre nos gafanhotos, os gametas são formados por 22 autossômicos e X (machos) e 22 autossômicos e XX (fêmeas); nas aves possuem o Sistema ZW, em que os machos tem 76 cromossomos autossômicos e ZZ e as fêmeas 76 autossômicos e ZW; nas abelhas desenvolve-se o sistema haplodiplóide em que os machos são haplóides (16 cromossomos) e as fêmeas são diplóides (32 cromossomos). Ademais, a determinação sexual pode ocorrer por influência da temperatura, como no caso dos répteis, anfíbios e peixes. O ambiente pode influenciar na mudança sexual de forma natural, esse processo recebe o nome de protoginia e pode ocorrer em animais que já sejam adultos, tendo como exemplo o peixe-palhaço. Diferenciação Sexual A diferenciação sexual é o processo de transformação de um sistema genital indiferenciado (bipotente) do embrião em um sistema gonadal masculino ou feminino. As etapas que ocorrem para que haja a diferenciação sexual são reguladas por múltiplos eventos moleculares. Como os machos e as fêmeas partem do mesmo sistema genital indiferenciado, existe analogia entre eles. O sistema genital indiferenciado é formado por: um par de gônadas indiferenciadas, dois pares de ductos (Muller e Wolff), seio urogenital, tubérculo genital, pregas uretrais e edema labioescrotal. A diferenciação sexual no macho é ativa, pois existe a atuação ativa de genes e várias substâncias produzidas para formar o sistema genital masculino. Essa, se inicia quando as células germinativas, presentes no saco vitelínico, migram para a crista genital formando as gônadas indiferenciadas. Então ocorre a multiplicação das células germinativas, quevão colonizar a medula das gônadas indiferenciadas, havendo atrofia do córtex. Essas células germinativas liberam o TDF (Fator de Diferenciação Testicular) que levará a transformação da medula da gônada indiferenciada em testículos. O TDF é uma proteína codificada pelo gene SRY presente no cromossomo Y. O gene SRY leva a formação das células de Leydig que irão secretar a testosterona, esse hormônio transformará os ductos de Wolff em epidídimo, vasos deferentes e glândula vesicular. Para formar a genitália mais externa, a testosterona sofre a ação da enzima 5-alfa-redutase (produzida em todos os tecidos genitais, mas principalmente no epidídimo), transformando a testosterona em dihidrotestosterona (andrógeno mais potente do que a testosterona). A dihidrotestosterona leva ao desenvolvimento da próstata, escroto, pênis e glande. As células somáticas, por ação do TDF, são ativadas a transformarem-se em células de Sertoli que produzem o fator anti-Mulleriano ou substância inibitória de Muller, responsável por inibir os ductos de Muller. Na fêmea a diferenciação sexual é passiva e inicia-se com as células germinativas, carreadoras da informação do sexo genético (XX), que migram do saco vitelínico para a crista genital da gônada indiferenciada. Não há produção de substâncias, portanto, a medula vai involuir e o córtex vai dar origem aos ovários. Na fêmea ocorre naturalmente o desenvolvimento dos ductos de Muller, suas estruturas e a formação da genitália externa. As analogias entre a diferenciação sexual de fêmeas e machos são: enquanto nas fêmeas os ductos de Muller geram a parte interna feminina, nos machos os ductos de Wolff desenvolvem a parte interna masculina. O tubérculo genital nos machos origina a glande peniana e nas fêmeas a glande do clitóris. MORFOLOGIA REPRODUTIVA DA FÊMEA O sistema genital da fêmea é composto pelos ovários, pelas tubas uterinas, útero e cérvix, vagina, vestíbulo, clitóris e vulva. Funcionalmente, as glândulas mamárias estão ligadas ao sistema reprodutor feminino. Ovários Os ovários são as gônadas femininas, sendo consideradas estruturas análogas aos testículos. Estão localizados, um de cada lado, na região pélvica, comunicando-se com o útero através das tubas uterinas. Desempenham duas funções: gametogênica (produção de ovócitos, que são os gametas femininos) e endócrina (produção de hormônios). O formato dos ovários varia entre as espécies, nos ruminantes tem formato de amêndoa, nos equinos tem aparência de rim ou feijão, nos suínos jovens pode ser amendoado ou oval e a partir da puberdade tem formato de amora ou cacho de uva, já nos carnívoros é oval, podendo ser mais esférico nos felinos. Os ovários são circundados pelo epitélio germinativo e formados por duas regiões: córtex (região externa, funcional, localizada abaixo do epitélio germinativo) e medula (região interna que possui inervação e vascularização). Os equinos apresentam a particularidade de possuir uma inversão dessas regiões, ou seja, o córtex encontra-se internamente e a medula é externa. O córtex ovariano é o local em que ocorre a ovogênese e a foliculogênese. A ovogênese é a transformação das ovogônias em ovócitos que vão ser expelidos no ato de ovulação. A foliculogênese é o processo de formação e desenvolvimento do folículo ovariano (unidade morfofuncional do ovário). Esses dois processos ocorrem paralelamente dentro do ovário, sendo que a foliculogênese permite o ambiente e a nutrição adequada para o desenvolvimento do ovócito (ovogênese). Assim, há a formação de estruturas intra-ovarianas, sendo elas: os folículos e o corpo lúteo. À medida que o ovócito desenvolve-se, ao redor dele vão formando-se as células foliculares (células da granulosa - internas e as células da teca - externas). Esses tipos celulares surgem para suprir o ovócito. Tubas Uterinas As tubas uterinas são estruturas que conectam os ovários ao útero, são móveis e formadas por dois tubos contráteis, com 10 centímetros cada, aproximadamente, que se estendem do ângulo súpero-lateral do útero para os lados da pelve. Tem como função transportar os ovócitos que romperam a superfície do ovário até a cavidade do útero. São compostas por quatro segmentos, sendo eles: fímbrias, infundíbulo, ampola e istmo. As fímbrias são digitações que se movimentam para capturar o ovócito e direcioná-lo ao infundíbulo, que é a região com formato de funil responsável por direcionar o ovócito em direção a ampola. A ampola é o ambiente bioquimicamente propício para ocorrer à fecundação, possui células ciliadas que auxiliam no transporte dos gametas, também responsáveis por desnudar o ovócito nos ruminantes, e células não ciliadas ou secretórias, que vão secretar substâncias nutritivas para tornar o ambiente da ampola adequado para a fecundação. O istmo é a junção útero-tubárica que faz o transporte do embrião fecundado em direção ao útero, possui carga elétrica contrária ao espermatozóide, por isso atrai e reserva os gametas masculinos até que o ovócito esteja pronto para ser fecundado. Dentre os movimentos que as tubas uterinas realizam, o principal é em direção ao útero. Mas quando a fêmea encontra-se no cio, no momento em que há o estímulo do clitóris, por exemplo, durante a cópula vão acontecer movimentos peristálticos mediados por ação hormonal e importantes para possibilitar o transporte espermático em direção a tuba uterina para que ocorra o encontro do espermatozóide com o ovócito na ampola. Útero O útero é um órgão muscular oco do aparelho genital feminino que acolhe o ovo fecundado durante seu desenvolvimento e o expulsa, ao fim da gestação. Esse órgão pode ser classificado de três tipos, sendo eles: bicornual, formado por um útero com um corpo, cornos proeminentes e uma cérvix, podendo ainda ser septado (cornos muito longos, presentes nas porcas) ou típico (presentes nas cadelas, gatas, éguas e ruminantes); simples, útero com um corpo proeminente e uma cérvix, estando presente nos primatas; e o útero duplo, possuindo dois corpos, dois cornos e duas cérvix, esse tipo de útero é característico dos lagomorfos (lebre e coelho). Como funções o útero exerce: seleção e transporte de espermatozóides; recepção, desenvolvimento, nutrição e proteção do concepto; controle do ciclo estral, através da produção de prostaglandinas, e expulsão do feto durante o parto (ação do miométrio). Cérvix A cérvix ou colo uterino atua como esfíncter e só abre em duas situações: durante o cio para a entrada de espermatozóides e no parto para a saída do feto. Funciona como um barreira de seleção espermática, devido a presença de criptas que barram espermatozóides que não tem movimento progressivo, além disso, protege o ambiente uterino e realiza o transporte do espermatozóide e do feto. As espécies possuem diferenças na sua cérvix, nos ruminantes estão presentes os anéis cervicais, sendo incongruentes nos ovinos e congruentes nos bovinos e caprinos. A cérvix dos equinos não tem anéis, é mais muscular e possui digitações de mucosa (pregas); os suínos possuem a cérvix com formato de “saca-rolha”; nos caninos essa estrutura tem caminho de “colher invertida”, totalmente pregueada e nos felinos é curta e possui um fundo falso. Vagina A vagina é o órgão copulador feminino responsável pela comunicação entre a vulva, a cérvix e o útero. Além disso, possui um sistema imune próprio devido ser um local de fácil contaminação, tem fibras longitudinais que permitem o escoamento de líquidos e, próximo ao vestíbulo, possui fibras circulares (nas cadelas são responsáveis por prender o pênis do cão para que ele fique acoplado). Vestíbulo O vestíbulo faz parte da genitália externa feminina, juntamente com o clitóris e a vulva. Nos humanos, nessa região encontra-se a membrana himenal, enquanto que nos animais domésticos, há apenas um resquício dessa estrutura. A uretra da fêmea abre-se no vestíbulo através de um orifício que recebe o nome de óstio uretral. Clitóris O clitóris apresenta a mesmaorigem embrionária do pênis, sendo considerado homólogo a essa estrutura masculina. É importante por possuir órgãos sensoriais que quando estimulado favorece o transporte espermático. Uma curiosidade entre os animais é que o clitóris da hiena é bem desenvolvido, podendo ser confundida com o pênis do macho. Vulva A vulva é a estrutura mais externa do trato genital feminino e funciona como um esfíncter, atuando como barreira de proteção do ambiente genital, sendo o epitélio vulvar rico em glândulas epiteliais modificadas produtoras de feromonas. Os animais domésticos apresentam lábios vulvares praticamente fundidos. ENDOCRINOLOGIA DA FÊMEA Os hormônios são substâncias produzidas por glândulas endócrinas distantes do seu local de atuação e são classificados de acordo com seu modo de ação, estrutura bioquímica e local de produção. As principais glândulas endócrinas produtoras de hormônios são: hipotálamo, hipófise, gônadas e útero/placenta. Modos de Ação De acordo com os modos de ação são considerados primários, quando a ação é direcionada e direta sobre a reprodução, tendo como exemplos: LH, FSH, Estrógeno, Progesterona, GnRH e Testosterona; e secundários que são os demais hormônios que atuam para manter a homeostase corpórea e consequentemente contribuem na reprodução, por exemplo, Insulina, GH, Glucagon, entre outros. Estrutura Bioquímica A estrutura bioquímica dos hormônios pode ser derivada de aminoácidos (peptídicos) ou derivados do colesterol (esteróides). Os hormônios peptídicos são formados por subunidades proteicas, circulam livremente no organismo acoplando-se ao receptor de membrana para que consiga desencadear a ação do segundo mensageiro intracitoplasmático. Já os hormônios esteróides possuem constituição lipídica, necessitando de proteína carreadora para atravessar a membrana celular e acoplar-se ao receptor citoplasmático. Local de Produção O hipotálamo é a região do encéfalo dos mamíferos localizada sob o tálamo, responsável por regular determinados processos metabólicos e outras atividades autônomas. Produz dois hormônios primários da reprodução: GnRH (Hormônio Liberador de Gonadotrofina) e a Ocitocina. O GnRH é produzido e liberado pelo hipotálamo e age sobre a hipófise fazendo-a liberar as gonadotrofinas (LH e FSH). A Ocitocina é produzida no hipotálamo, mas é armazenada e liberada pela hipófise. Sua liberação ocorre quando há estímulo endócrino (elevação de estrógeno) ou neural (estímulo tátil da mama, olfatório, auditivo e visual). Atua promovendo a contração muscular. A hipófise é uma glândula localizada na base do encéfalo, considerada a glândula mestra do organismo, pois produz hormônios que regulam o funcionamento de outras glândulas. Relacionado a reprodução, a hipófise produz o FSH (Hormônio Folículo Estimulante), o LH (Hormônio Luteinizante) e a Prolactina. O FSH é responsável por estimular o desenvolvimento folicular, agindo primariamente nas células da granulosa do folículo ovariano e em seguida nas células da teca, sendo liberado continuamente. O LH é liberado em pulsos e atua no ovário promovendo a maturação citoplasmática e nuclear do ovócito. O pico de LH é desencadeado pela elevação do estrógeno e 24 a 48 horas após esse evento, ocorre a ovulação. Ainda assim, esse hormônio continua agindo, sendo responsável pela transformação das células foliculares em luteais, as quais originam o corpo lúteo. A Prolactina desencadeia a função do epitélio mamário (transformação de nutrientes obtido do sangue em leite), assim, além de promover a formação do leite, é responsável pelo comportamento materno. Nos carnívoros, durante a gestação a prolactina precisa ser liberada para poder manter o corpo lúteo. Nas outras espécies, o hormônio responsável por manter o corpo lúteo durante a gestação é o LH. As gônadas são órgãos onde os organismos multicelulares produzem as células sexuais (gametas) necessárias para a sua reprodução. Dentre os hormônios produzidos pelas gônadas, estão: progesterona (principal hormônio responsável por manter a gestação), andrógenos (desencadeia a libido nas fêmeas, sendo necessário em pequena quantidade) e estrógenos (formam e mantêm as características sexuais secundárias femininas, na manifestação de libido e formação dos dutos mamários). Além disso, as gônadas ainda produzem a inibina e a activina (produzidas nas células da granulosa do folículo ovariano, atuam regulando a produção e a ação do FSH sobre os ovários. São transportados pela circulação linfática) e a folistatina (análogo da activina, só existe na fêmea, produzida pelas células ovarianas e encontra-se dentro do antro. Possui a mesma atividade da activina e é um hormônio quimiotático, ou seja, atrai as fímbrias da tuba uterina). O útero/placenta é uma importante glândula endócrina temporária presente durante a gestação nos mamíferos. A placenta é a responsável por produzir hormônios, como progesterona, relaxina, lactogênio placentário, ECG e HCG. A glândula pineal é pequena, em forma de pinha e está localizada na parte central do cérebro. Realiza a liberação da melatonina, hormônio responsável pelo ciclo biológico, regulação do fotoperíodo e determina em algumas espécies a estacionalidade reprodutiva. Há outras substâncias de ação não endócrina que atuam de maneira parácrina ou exócrina. São elas: as prostaglandinas (derivadas dos ácidos graxos, são importantes na reprodução pois promovem a luteólise, contração uterina e relaxamento uterino), os fatores de crescimento (moléculas biologicamente ativas que regulam importantes vias de sinalização celular, têm importante ação no desenvolvimento folicular) e feromonas (substâncias químicas exócrinas que ao serem disseminadas promovem determinadas reações em outros indivíduos, são captados pelo órgão vomeronasal e tem função na marcação de território e sinalização). Ciclo Reprodutivo Feminino Os mamíferos domésticos possuem ciclos estrais, que são intervalos entre uma ovulação e outra, as fases progesterônica e estrogênica são separadas. O ciclo reprodutivo feminino é constituído por cinco períodos, sendo eles: pré-natal, neonatal e infância, puberdade, maturidade e senescência. O período pré-natal é aquele em que ocorre a diferenciação sexual passiva e a formação da população ovariana. Os ruminantes e os equinos, geralmente, já nascem com todos os folículos ovarianos para ovular durante a vida. Durante o período neonatal e a infância, o FSH e o LH ficam livres no organismo, pois ainda não há receptores foliculares e mecanismo de controle nas gônadas. O eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal ainda está se estabelecendo. Durante a puberdade há modificações físicas e biológicas no organismo, envolvendo uma crescente atividade gonadotrófica, levando o indivíduo à maturidade sexual ou fertilidade, que é a capacidade de reprodução. Há, então, o estabelecimento do eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal. O hipotálamo libera GnRH que age sobre a hipófise. No ciclo estral, o GnRH faz a hipófise liberar mais FSH para que o folículo ovariano se desenvolva. Quando o folículo ovariano está desenvolvido, a hipófise libera o LH para que ocorra a ovulação. Na puberdade há a retomada da gametogênese devido a ocorrência do primeiro cio. Concomitantemente a retomada da gametogênese ocorre a esteroidogênese, levando ao desenvolvimento das características sexuais secundárias, e assim, inicia-se mecanismos de feedback regulando o eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal. Outros fatores que podem influenciar na puberdade são os fatores ambientais (fotoperíodo e temperatura) e fatores fisiológicos (nutrição, estresse e gordura). A senescência reprodutiva é a redução gradual na fertilidade e tem como causa a fibrose ovariana (número de receptores de hormônios diminui) e a redução de receptores hormonais não é comum em animais de produção porque quando estão mais velhos são abatidos. REPRODUÇÃO DA FÊMEA RUMINANTE Os ruminantes foram uns dos primeiros animais a serem criadospelo homem. Basicamente, tudo nesses animais tem sido aproveitado sendo sua carne, leite, força motriz e até mesmo a sua pele, muito utilizada pela indústria para fabricação de roupas e calçados. Os ruminantes domésticos também têm papel importante nas pesquisas e experimentos, servindo como modelo para os ruminantes selvagens, os quais são importantes no processo de disseminação de sementes na natureza. O sistema genital O sistema genital da fêmea ruminante, assim como nas outras fêmeas mamíferas, é formado pelos ovários, pelas tubas uterinas, útero, cérvix, vagina, vestíbulo, vulva e clitóris. O útero dos ruminantes tem a característica de útero cornuais em formato de chifres, sendo desprovido de ligamentos e inserções que podem favorecer a torção uterina. Outra característica desses animais é a linha de tração ou linha vaginal, estrutura na qual sofre uma ascendência e depois uma descendência, sendo importante o conhecimento dessa. Assim, quando o veterinário precisa auxiliar no parto, o feto deverá ser puxado primeiramente para cima e depois para baixo, quando passar do osso pélvico e estiver exposto. Ovários São órgãos pares, localizados um de cada lado na cavidade abdominal, em formato de amêndoa na fêmea acíclica podendo mudar seu formato de acordo com o ciclo reprodutivo do animal. Principalmente devido ao surgimento das cicatrizes dos corpos lúteos e dos corpos albicans. São órgãos endócrinos, atuando na esteroidogênese e exócrino, por sua produção de gametas. Os ruminantes são bem sensíveis ao estresse térmico, tendo ação negativa sobre a função ovariana, podendo ativar na gônada um processo de morte celular programada (apoptose). Assim as células funcionais do folículo ovariano acabam morrendo. Portanto, é muito importante que tenhamos bastante cuidado em relação ao estresse térmico durante a gestação, nascimento e desenvolvimento da fêmea, pois o estresse térmico acaba por influenciar diretamente a função ovariana. Tubas uterinas As tubas uterinas possuem íntima relação anatômica com o útero e com os ovários. Também são órgãos pares, sustentados pela ramificação do ligamento largo, denominado mesossalpinge. É dividida em quatro estruturas: fímbrias, no qual capta o ovócito liberado pelo ovário; infundíbulo, região responsável por direcionar o ovócito em direção a ampola; ampola, local onde ocorre o processo de fertilização; e o istmo, que se liga ao corno uterino e capta os espermatozoides, contraindo-se para levar os espermatozóides até a ampola. Útero Formado por dois cornos uterinos, um corpo e uma cérvix, também chamada de colo. Na fêmea ruminante a disposição dos cornos uterinos é diferenciada, sendo dobrados por cima dele mesmo assemelhando-se a um chifre. Histologicamente possui três camadas: perimétrio, miométrio e endométrio. É no endométrio que existem as carúnculas, servindo para fixar a placenta no momento da gestação, é a parte materna da placenta. A placenta é um órgão temporário que só existe no útero por ocasião de uma gestação, é formada por uma parte fetal e uma parte embrionária. A parte fetal consiste nas regiões do endométrio chamadas de carúnculas e a parte embrionária é o cotilédone que se insere na carúncula. Em conjunto, são chamados de placentomas. As carúnculas formam a placenta cotiledonária dos ruminantes e é do placentoma que sai a vascularização, fazendo com que o meio de comunicação entre o feto e a mãe seja via placentoma. Assim, é responsável pelas funções de trocas gasosas, auxílio na circulação fetal, bloqueio placentário, o que impede a entrada de microrganismos nesse ambiente, além disso, apresenta mecanismos de filtração e excreção. O útero é sustentado por uma dobra de peritônio denominado mesométrio e irrigado pela artéria uterina média. Cérvix, vagina e vulva A cérvix uterina é fibrosa, possui uma parede espessa e tem um orifício que é aberto somente em duas ocasiões: no cio ou durante a passagem do feto. Geralmente nos bovinos é dividida por quatro pregas denominadas anéis. Logo após a cérvix se encontra a vagina, possuindo uma superfície epitelial, uma camada muscular e uma camada serosa, sendo o órgão copulatório das fêmeas. A vulva possui estruturas denominadas lábios vulvares e compreende a abertura externa do trato reprodutivo da fêmea ruminante. Foliculogênese Os folículos ovarianos, de acordo com sua fase, podem ser classificados em folículos pré-antrais e antrais. Os folículos pré-antrais englobam os folículos primordiais, primários e secundários, já os folículos antrais têm como representantes os folículos terciários e os folículos pré-ovulatórios. Na fêmea ruminante a foliculogênese começa durante a vida fetal e se estende até determinada fase, na fase inicial os folículos primordiais são formados no feto, entre 150 e 180 dias de gestação. No entanto, os folículos primordiais e primários formados ainda não possuem receptores para FSH, para que possam continuar seu desenvolvimento. Então, a partir de determinada fase do desenvolvimento os folículos vão desenvolver esses receptores, retomando assim, a foliculogênese. Dessa forma, apesar da foliculogênese se iniciar durante a vida fetal, a retomada do desenvolvimento folicular só acontece após a puberdade da fêmea, onde ocorre a maturidade do eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal e, consequentemente, a liberação de FSH, LH e fatores de crescimento em níveis que possam agir sobre a foliculogênese. No início, existem folículos primordiais em grande quantidade, então parte deles são ativados para se desenvolver. No caso específico da vaca em que há uma única ovulação, mesmo sendo ativados vários folículos ovarianos, a grande maioria deles morre por atresia. Apenas o folículo que é considerado folículo dominante atinge a ovulação, pois esse é mais rico em receptores para o FSH, devido ao efeito do estradiol. Além disso, libera grandes quantidades de inibina na circulação linfática, exercendo efeito de feedback negativo sobre a secreção de FSH. Assim, como o folículo dominante é maior e possui mais receptores para o Hormônio Folículo Estimulante, captura todo o FSH liberado, crescendo ainda mais até atingir a ovulação. Quando esses animais nascem e entram na puberdade, ocorre um processo de atresia muito grande nesses folículos ovarianos e já reduzindo bastante na fase do início da puberdade. Puberdade Existem dois tipos de puberdade: a fisiológica e a clínica. A Puberdade fisiológica refere-se ao momento em que se estabelece o eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal. Onde começa a formação das características sexuais secundárias femininas e a manifestação do primeiro cio, que corresponde a puberdade clínica e acontece exteriorizado. A puberdade clínica nas espécies ruminantes acontece em idades variadas de acordo com o animal. Nos bovinos ocorre por volta de 10 a 11 meses, nos bubalinos de 15 a 36 meses, nos caprinos de 5 a 7 meses e nos ovinos de 6 a 9 meses. Sendo levado em consideração essas idades para os animais com bem-estar garantido, ambiência e nutrição adequada, já que a puberdade é extremamente sensível a ações externas. Controle endócrino O controle acontece através do eixo Hipotalâmico-Hipofisário-Gonadal pelos hormônios produzidos por essas glândulas. Assim, a secreção de GnRH pelo hipotálamo, desencadeia a liberação de FSH e LH pela hipófise. Inicialmente, o FSH é liberado promovendo o recrutamento e crescimento inicial dos folículos. Em determinado momento do desenvolvimento folicular o estradiol, que é produzido pelo folículo sob estímulo do FSH e LH, é liberado levando a inibição da secreção do FSH e então estimula a liberação de LH. O pico pré-vovulatório de LH ocorre algumas horas depois da aceitação da monta e a ovulação ocorre por volta de 20 horas após o pico de LH. Após a ovulação, a estrutura rompida se transformará em corpo lúteo, esse logo produz e libera progesterona, que inibirá o LH. A progesterona também tem como principal efeito realizar a manutenção da gestação.Se a fêmea não ficar gestante, por volta do 18º dia, acontece a luteólise exercida pela ação da PGF2α. Então, ocorre a elevação estrogênica, devido aos novos folículos ovarianos, assim um novo ciclo se inicia. O primeiro cio nas fêmeas ruminantes Na puberdade, há a maturidade do eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal. Quando o desenvolvimento folicular é retomado os estrógenos são liberados na circulação sanguínea e vão até o centro nervoso do comportamento no hipotálamo, logo há manifestação do cio. Nos caprinos o cio é aparente e na ovelha e na vaca é silencioso. Assim, nos caprinos o estrógeno já encontram receptores no centro nervoso do comportamento, manifestando essas características, porém na ovelha e na vaca não acontece o mesmo, pois quando o estrógeno chega no centro nervoso do comportamento, não encontra receptores para sua ligação. Por isso, não consegue fazer a manifestação de cio. Com isso, há desencadeamento do cio silencioso, acontecendo a ovulação e a formação do corpo lúteo. Este começa a produzir a progesterona que então é liberada na circulação sanguínea seguindo até o centro nervoso do comportamento no hipotálamo para formar os receptores do estrógeno. Então, no segundo cio, a vaca e a ovelha manifestam suas características de cio. O ciclo estral O ciclo estral é o período que compreende o intervalo entre um cio e outro, em média 21 dias. É dividido em proestro, estro, metaestro e diestro. Possui uma fase folicular e uma fase luteal. Na fase folicular há predominância do hormônio estrógeno e compreende o proestro e o estro, já na fase luteal a progesterona predomina e caracteriza o metaestro e diestro. No decorrer do ciclo estral acontecem modificações hormonais. Assim devido a elevação do estrogênio, decorrente do desenvolvimento folicular, ocorre o pico de LH resultando na ovulação. Após a ovulação, os estrógenos voltam a seus níveis basais. O pico de LH também promove a luteinização das células foliculares, formando o corpo lúteo que produzirá a progesterona. Essa fase é chamada de Fase luteal e resulta em cerca de 80% do ciclo estral, sendo assim, a fase mais longa do ciclo estral. Fases do ciclo estral na vaca O ciclo estral, como mencionado anteriormente, possui a fase estrogênica, que compreende o proestro e o estro, e a fase luteal ou progesterônica: metaestro e diestro. Na fase estrogênica, o proestro ocorre quando o folículo ovariano está sendo preparado pela ação do FSH e dura em torno de 3 dias, já o estro dura por volta de 15h sendo a fase de receptividade sexual, a ovulação ocorre logo 12h após a este. Na fase progesterônica o metaestro caracteriza-se pelo início da formação do CL, porém é no diestro que o corpo lúteo é funcional, secretando altos níveis de progesterona. Comportamento estral Quando há a ativação do centro nervoso do comportamento, os comportamentos de cio começam a se manifestar. De início a proceptividade da fêmea atrai o macho, mas não permite que seja montada por ele. Em seguida, o animal chega a fase de receptividade onde pode vocalizar, expor a vulva para que o macho ou outras fêmeas possam sentir os feromônios e, também, secretar muco originado das glândulas da cérvix através da vagina. A receptividade na cabra é parecida com a da vaca, já a ovelha é bem mais discreta, pois vocaliza e urina menos, também exibe a vulva, porém é raro manifestar comportamento homossexual. Classificação das espécies ruminantes em relação a manifestação de ciclo estral A vaca é poliéstrica não estacional. Seus cios são consecutivos, sem intervalos, exceto na gestação. Não responde ao fotoperíodo, ou seja, a estacionalidade reprodutiva não é respondida. A cabra, ovelha e bubalinos são poliéstricas estacionais possuindo cios consecutivos e resposta ao fotoperíodo. A duração do ciclo estral nas espécies ruminantes pode variar sendo que nos bovinos, bubalinos e caprinos duram em torno de 21 dias, enquanto que nos ovinos é em torno de 17 dias. O estro dura de 12 a 30 horas nos bovinos e bubalinos, de 24 a 48 horas nos caprinos e de 24 a 36 horas nos ovinos. Momento da ovulação nas diferentes espécies ruminantes O momento da ovulação nos ruminantes também varia de acordo com a espécie. Nos bovinos: 10 a 12h após o fim do estro; bubalinos: 10 a 18h após o estro; caprinos: 12 a 36h após o início do cio (dentro do estro) e ovinos: 21 a 33h após o início do cio (dentro do estro). O conhecimento sobre o momento da ovulação é importante, pois através deste, temos noção do momento adequado para colocar a fêmea para acasalar. Estacionalidade reprodutiva nos pequenos ruminantes Os pequenos ruminantes são fotoperíodo negativos e em países de clima temperado a maior liberação de melatonina ocorre durante a estação de monta no outono e inverno, períodos com menor luminosidade. O alto nível de melatonina ativa o eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal desencadeando a estação reprodutiva desses animais. Porém, na primavera e verão há menor liberação de melatonina, assim, o baixo nível de melatonina resulta no anestro estacional, que é a fase de quiescência reprodutiva. O fotoperíodo é importante para a adaptação reprodutiva da espécie, porque nessa situação os filhotes sempre nascerão no período em que tenham melhores condições alimentares. Maturidade nas espécies ruminantes A maturidade reprodutiva nos ruminantes também ocorre em idades diferentes de acordo com a espécie. Sendo nos bovinos entre 5 a 7 anos, nos caprinos e ovinos de 4 a 7 anos. Após passarem pelo primeiro cio, começam a alternar as fases de ciclo estral, gestação, parto e puerpério até sua senescência, onde será retirada do rebanho e enviada ao abate. REPRODUÇÃO DA FÊMEA CANINA Reprodução é a função pela qual os seres vivos produzem descendentes e dão continuidade a sua espécie. Assim, o estudo da reprodução é importante porque através deste se torna possível perpetuar o material genético de qualidade de uma espécie, exibindo determinada função dentro de um padrão de beleza. Na reprodução, os cães domésticos também servem como modelo de pesquisa para outras espécies de canídeos. Sistema reprodutor da fêmea canina Como nas demais espécies o sistema reprodutor da cadela é formado pelos ovários, tubas uterinas, cérvix, vagina, vulva e clitóris. A cadela apresenta algumas peculiaridades no seu sistema reprodutor, assim seus ovários não se encontram soltos no abdome e é revestido por uma bolsa de tecido conjuntivo, conhecida como bolsa ovárica. A fêmea canina possui uma das vaginas mais longas entre os animais, por essa causa o sémen do macho é depositado na vagina cranial. Existe também uma estrutura muscular circular na entrada da vagina conhecida como anel himenal. Essa estrutura serve para prender o bulbo do pênis do cão no momento da cópula. Nessa espécie a cérvix tem formato de colher invertida e se inicia logo após a uma estrutura denominada prega médio dorsal. Portanto, são diversas as particularidades a respeito do sistema reprodutor das cadelas. Dessa maneira, o conhecimento sobre essas particularidades é de grande valia para que não ocorra qualquer problema que envolva a reprodução, como por exemplo, na hora da inseminação artificial. População folicular na cadela A população folicular varia de acordo com a raça e a idade do animal. Nas cadelas os folículos continuam sua atividade de desenvolvimento até os 5 meses de idade após seu nascimento, onde geralmente ocorre seu estabelecimento total. Uma curiosidade sobre os folículos da cadela é a existência de folículos com mais de um oócito no seu interior, sendo denominado folículo multi-oócito. A puberdade na cadela A puberdade nesses animais varia de acordo com seu porte: nas cadelas toys, miniaturas e pequenas a puberdade pode começar por volta de 5 meses de idade e atingir a maturidade aos 12 meses. Já nas raças de médio e grande porte ocorre por volta de 10 a 12 meses e sua maturidade é alcançada aos 15 meses. Nos animais de raça gigante a puberdade podechegar aos 18 meses e a maturidade com essa mesma idade. Para a fêmea começar a se reproduzir é importante que ela tenha alcançado seu amadurecimento endócrino, corpóreo e psicológico. Assim, deve atingir pelo menos 70% do seu peso adulto, evitando que o cálcio destinado ao seu crescimento seja desviado para o desenvolvimento dos fetos e para a lactação. Caso isso aconteça, possíveis complicações podem ocorrer como, por exemplo, os distúrbios do desenvolvimento e falha na contração do miométrio na hora do parto. O amadurecimento psicológico também é importante no centro nervoso do comportamento, pois a fêmea precisa dos seus receptores bem desenvolvidos para que não rejeite sua cria. Influência da nutrição na reprodução É importante destacar que quanto mais puro sangue uma raça for, mais sensível ao ambiente externo ela será. Portanto, uma boa nutrição é de suma importância para que todas as etapas da reprodução sejam mantidas de forma adequada, sendo assim, a alimentação deverá ser feita de acordo com o animal em questão e a atividade que lhe será exigida. Para isso existem diversos tipos de rações no mercado que são específicas para qualquer situação, dentre essas, para manutenção da reprodução. A respeito das vitaminas é importante lembrar que a principal vitamina para a reprodução é a vitamina A. O ciclo estral da cadela Entre todas as espécies domésticas a cadela possui um ciclo estral a mais que é conhecido como anestro, sendo uma fase de descanso no seu ciclo estral. A cadela é monoéstrica não estacional não respondendo a fotoperíodo, podendo assim, entrar no cio durante o ano inteiro. No entanto, algumas raças isoladas como a raça mastim tibetano e basenji são estacionais, por isso essas duas raças só entram no cio durante a primavera e verão. As fases do ciclo estral são: proestro (corresponde à fase folicular), estro e diestro (representam a fase luteínica) e o anestro (sendo esta a fase de quiescência). De início, devido ao desenvolvimento folicular, ocorre a liberação de muito estrógeno que fragiliza os capilares sanguíneos genitais, levando a diapedese eritrocitária para dentro do útero, isso pode durar em torno de sete dias. Logo a fêmea começa a despertar comportamento proceptivo indicando entrada ao proestro, que se estende até o 9º dia com o pico de LH. Por volta do 11º dia, se inicia o estro com a receptividade da fêmea ao macho sendo realizado o coito. A ovulação na cadela é espontânea e ocorre por volta de 24 a 72 horas após a onda de LH. Nessa etapa são ovulados ovócitos imaturos em prófase 1 que só amadurecem quando entram em contato com as células da tuba uterina. Assim, entre os dias 12 e 14 são os ideais para que esse animal possa se acasalar, já que geralmente no 13º dia o oócito se encontra pronto para ser fecundado. O fechamento da cérvix ocorre no 15º dia, com a viabilidade do oócito durando até o 17º dia. Logo após esse período se inicia o diestro, sendo marcado pelo fim do período de cio onde a fêmea não se encontra mais receptiva podendo durar até o 60° dia. Após o diestro e o anestro inicia-se e dura por volta de quatro meses, essa fase é conhecida como período de descanso. Há a quiescência reprodutiva para que o útero volte a sua condição não gestante e recomece então, um novo ciclo reprodutivo. O ciclo estral da cadela ocorre em média de seis em seis meses, podendo ocorrer variabilidade dependendo da idade do animal. A cadela não possui metaestro, já que seus folículos ovarianos têm a capacidade de transformar as células foliculares em células luteais antes mesmo da ovulação. Ou seja, o início da formação do corpo lúteo é anterior à ovulação, entre o proestro e o estro. O útero canino não produz prostaglandinas assim, ficando gestante ou não, o corpo lúteo na cadela sempre dura em torno de 60 dias. Se houver gestação o corpo lúteo morre através do mecanismo endócrino do parto, caso não, se degenera através da morte celular programada (apoptose). A gestação não interfere no ciclo estral e demora em torno de 58 a 60 dias. O parto deve ser assistido e só pode ter intervenção humana se necessário. Na reprodução deve-se respeitar a senescência reprodutiva, onde a cada ano há uma diminuição no tempo de reprodução do animal. Como monitorar o ciclo estral da cadela O monitoramento do ciclo estral da cadela pode ser feito pela contagem dos dias de sangramento. Porém não é tão confiável, já que algumas cadelas podem não sangrar. Também pode ser feita a observação do comportamento receptivo. Outros métodos bem mais confiáveis são a citologia e endoscopia vaginal, a ultrassonografia ovariana e a mensuração hormonal, o qual é o principal método utilizado. REPRODUÇÃO DA FÊMEA FELINA A anatomia reprodutiva da gata é bem similar a das outras espécies. Porém a diferenciação sexual pela genitália torna-se um pouco difícil para quem não é acostumado com esses animais. O sistema genital, como nos outros animais, é constituído pelos ovários, tubas uterinas, cérvix e vagina. Os ovários são bem similares aos da cadela possuindo também a bolsa ovárica, apesar de menos espessa. A gata possui algumas peculiaridades na sua cérvix, sendo que abaixo desta há uma espécie de saco muito pronunciado que é denominado saco cego, com isso é importante conhecer anatomicamente para que na hora da inseminação o semén não seja depositado neste local. Sua população folicular é estável porque essa espécie tem porte aproximado um dos outros. Como na cadela, a gata também possui os folículos multi-oócitos, sendo uma característica dos carnívoros. A fêmea felina possui cerca de 3 mil folículos primordiais, 4 mil primários e 800 secundários. O estabelecimento da população folicular acontece depois dos cinco meses de idade. Ciclo estral na gata A gata é poliéstrica estacional, ficando continuamente no cio no período da sua estação reprodutiva. É fotoperíodo positivo, assim caso esse animal seja de país de clima temperado, poderá ciclar durante a primavera e verão, estando o nível de melatonina baixo. Sua atividade reprodutiva é interrompida durante o outono e o inverno, com a inibição do GnRH pela melatonina devido a sua alta produção. Dessa forma, a atividade sexual é iniciada com o aumento do número de horas luz por dia e a inatividade sexual ocorre quando o número de horas decresce. (POPE, 2000 apud Dias, 2006, p.18). Quando a luminosidade é constante o ano todo, esse animal pode entrar no cio repetidas vezes durante o ano, com isso o anestro pode não ocorrer. Diferente das outras espécies que ovulam espontaneamente com o pico de LH, a gata precisa de estímulo para que a ovulação aconteça. Dessa forma, ela possui mecanorreceptores no fundo da vagina e o pico de LH só ocorre a partir do estímulo neural, ocorrendo na hora do coito pelo estímulo das espículas do pênis do gato ou, também, pelo ato de se lamber. Fases do ciclo estral na gata O ciclo estral na gata é dividido em quatro fases: proestro, estro, interestro e diestro, e o anestro corresponde a expressão da sazonalidade como ocorre na vaca e na ovelha. O ciclo estral é similar ao dos outros animais domésticos, considerando algumas particularidades. O proestro dura em média 48 horas e corre alteração no comportamento, podendo apresentar ou não edema vulvar com mínima descarga vaginal fluida e transparente. Assim torna-se difícil identificar o proestro nesses animais. Quando a gata permite ser montada pelo gato e que então ocorra a cópula, indica que o animal chegou na fase de estro que dura de cinco a sete dias. Esse período pode ser afetado pela estação do ano, pela raça e pela ocorrência ou não da ovulação. No estro, a fêmea exibe lordose de rastejamento necessária para a penetração do pênis, sendo mais receptiva ao acasalamento no terceiro e no quarto dia. Como a gata requer o estímulo da cópula para que a ovulação ocorra, assim, caso não haja ovulação pelo estímulo nervoso a fêmea entrará em interestro. Essa é uma fase curta na qual o folículo sedegenera e então se prepara para uma nova onda ovulatória para recomeço do processo, durando por volta de 12 horas a 7 dias. Por outro lado, havendo o estímulo e então a ovulação, ela formará um corpo lúteo e entrará em fase de diestro, esse corpo lúteo pode durar em torno de 42 dias produzindo progesterona para a manutenção da gestação. Porém, a gestação dura em média 60 dias, então a placenta precisa produzir progesterona para suprir o restante da gestação. É importante ressaltar que a gata pode apresentar pseudociese, caso o estímulo tenha sido devido a lambedura, havendo então a ovulação e formação do corpo lúteo. Puberdade, maturidade e senescência reprodutiva na gata Tem seu primeiro estro em média 5 a 9 meses de idade, ocorrendo variações de 3,5 a 18 meses e é desencadeado quando ela atinge 75% do seu peso adulto. O ambiente também pode ter forte influência nessa fase. Sua maturidade reprodutiva pode se iniciar entre 5 a 9 meses e a partir dos 14 anos pode considerar a fase de senescência reprodutiva. REPRODUÇÃO NA FÊMEA EQUINA As éguas possuem algumas diferenças na anatomia ovariana em relação a outras espécies, sendo a região cortical desse órgão circundada pela região medular. Assim, a ovulação ocorre na superfície adjacente ao tecido cortical, região conhecida como fossa ovulatória. O ovário, na sua maior parte, é revestido por uma estrutura serosa, assim para que alguns folículos possam ovular, eles precisam migrar para essa fossa de ovulação. Estação reprodutiva Nos equinos a estação reprodutiva ocorre em épocas de maior luminosidade, assim o padrão de secreção de LH da égua é influenciado pelo fotoperíodo. Sendo seu ciclo reprodutivo o que está sujeito a maior variabilidade entre os animais domésticos, podendo ficar gestantes a em qualquer época do ano. No entanto, quando são de países de clima temperado geralmente são poliéstricas sazonais. Apesar daqueles animais que se alimentam quase que exclusivamente só de pasto se reproduzirem somente no verão e entrarem em anestro no inverno, aqueles bem nutridos e que são estabulados costumam ciclar o ano todo. Portanto, a variação no fotoperíodo talvez seja o sinal ambiental mais importante e que orienta o eixo hipófise-gônada. O ciclo reprodutivo das éguas é dividido em estação de monta, período de transição e período de quiescência. No período de monta, há o aumento das concentrações de estradiol e progesterona e é importante que a fêmea esteja com a condição corporal adequada. Já no período de transição, ocorre a variabilidade da atividade ovariana e manifestação do comportamento sexual, é nessa fase que há o crescimento do folículo, caso não haja fecundação a estrutura folicular sofre atresia. Os cios são de curta duração e os ciclos estrais irregulares. Por fim, o período de quiescência é considerado o momento de dormência reprodutiva, pois há a redução da concentração dos hormônios FSH, LH, GnRH e progesterona. Além disso, é a ocasião adequada para corrigir questões de manejo sanitário, nutricional e situações de estresse. Ciclo estral e seu controle endócrino O manejo nutricional impacta diretamente o desempenho reprodutivo dos animais, assim, éguas mal alimentadas tendem a retardar sua reprodução, diferentemente daquelas que são bem alimentadas e recebem alimentação de qualidade. O ciclo estral da égua pode durar em média 21 dias, sendo de 2 a 3 dias de proestro, 4 a 8 dias de estro, 2 a 3 dias de metaestro e 10 a 12 dias de diestro. O ciclo estral da égua se inicia após indução da luminosidade que através do eixo pineal-hipotalâmico-hipofisário-gonadal inibe a produção da melatonina e consequentemente aumenta a produção e secreção do GnRH. Este hormônio estimula a hipófise a liberar FSH e LH que então seguem o processo de desenvolvimento folicular até resultar na ovulação. Na égua há uma alternância de fases no seu ciclo reprodutivo, assim no proestro e estrogênio predomina e no metaestro e diestro há domínio da progesterona. A respeito do estro, alguns sinais podem ajudar na sua identificação, assim a vulva do animal se encontra aumentada e avermelhada ou alaranjada, úmida e brilhante, coberta por uma fina camada de muco transparente, com os lábios vulvares frouxos. A égua ainda pode apresentar uma posição característica da micção com a cauda levantada e o clitóris exposto. Porém, sabe-se que visualmente torna-se difícil diferenciar o proestro do estro, pois os dois podem se confundir. A secreção ovulatória de LH na égua é prolongada, apresenta aumento gradual dos níveis de LH ao longo do cio, atingindo o pico no dia seguinte à ovulação que acontece no terço final do estro. Assim, não existe um aumento significativo desse hormônio antes da ovulação como acontece nos ruminantes, por exemplo. O metaestro e diestro acontecem após a ovulação, durando em média de 13 a 17 dias. Nesse momento os níveis de estrógenos estão baixos enquanto que a progesterona aumenta progressivamente devido a sua produção e secreção pelo corpo lúteo. Dessa forma, caso haja gestação o corpo lúteo permanecerá produzindo progesterona para manter a gestação, porém caso não ocorra, o corpo lúteo sofrerá lise por ação da PGF2alfa, havendo retomada do ciclo estral. Duas ondas de FSH ocorrem na égua, a primeira 20 e a outra 11 dias antes da próxima ovulação. O aumento do FSH no diestro torna-se importante para o desenvolvimento de folículos que sofrerão ovulação futuramente. O ovário da égua é menos sensível ao FSH que o das fêmeas ruminantes e seu útero exerce efeito luteolítico sobre o corpo lúteo. Além disso, as éguas manifestam o cio seguido de ovulação aproximadamente 5 a 12 dias após o parto, essa particularidade da espécie recebe o nome de cio do potro. Puberdade Sua puberdade é atingida em torno dos 14 a 18 meses de idade, iniciando sua atividade reprodutiva por meio da manifestação do primeiro cio. “Após alcançar a puberdade, no entanto, a égua só poderá realizar a primeira cobertura quando estiver fisicamente apta, geralmente, com 24 a 36 meses de idade. Período no qual alcançou equilíbrio hormonal e desenvolvimento físico suficiente para sustentar a gestação.” (SILVA, 1998 apud MAIA, 2010, p.113). REPRODUÇÃO NA FÊMEA SUÍNA As suínas são poliéstricas não sazonais, multíparas com cerca de 2 parições por ano. Atingem a puberdade entre 5 a 6 meses, com ciclo estral em média de 21 dias, sendo 3 dias de estro. Ciclo estral e seu controle endócrino A fase folicular a qual o estrógeno, o LH e o FSH predominam, leva em torno de 5 a 7 dias, já a fase luteal, em que há predominância da progesterona, dura de 13 a 14 dias. O estro é caracterizado pela receptividade da fêmea ao macho e nessa fase a fêmea apresenta engatilhamento das orelhas. Para que haja sucesso na ovulação, alguns fatores são levados em consideração, assim a idade, a nutrição e o estado fisiológico do animal são fatores importantes. A ovulação ocorre entre 36 a 48 horas após o estro e pode durar até 72 horas. O LH é secretado de modo pulsátil e cada pulso coincide com um pulso de GnRH. A pulsatilidade do LH é duas vezes maior durante a fase folicular precoce do que na fase luteal intermediária. O FSH é também sintetizado e liberado pela hipófise, estando sob o controle positivo do GnRH e a influência inibitória da inibina de origem folicular sobre a hipófise. Comportamento estral O comportamento que caracteriza a receptividade da fêmea suína pode ser observado pela resposta de posicionamento, nesta a fêmea fica imóvel quando o varão esta perto, curvando o dorso e engatilhando as orelhas. O comportamento de estro é iniciado pelo estrógeno produzido pelos folículos em crescimento. Ovulação Uma série de eventos ocorre para que a ovulação aconteça, assim se inicia com o aumento do LH, que chegará ao seu pico e em determinado momento resultará na ovulação. Após a ovulação o LH formará o corpo lúteo que então vai produzir e secretar prostaglandinas, sendo essas essenciais no processo ovulatório em fêmeassuínas. A PGF2α participa da lise do corpo lúteo, processo importante para que um novo ciclo se inicie. O intervalo entre o início do estro e a ovulação é altamente variável na espécie suína e pode durar entre menos de 24 horas e mais de 100 horas em diferentes fêmeas. A duração do estro pode variar de 30 a 72 horas, e a ovulação ocorre entre 30 e 60 horas do início dele (CORTEZ, 2012). Pré cobrição em leitoas e em porcas As leitoas são as fêmeas suínas que nunca tiveram crias, em sua preparação para cobrição, é necessário realizar a estimulação diariamente com o macho, desde os 150 dias de vida e não devem ser utilizadas no primeiro cio. A partir do segundo cio, utiliza-se um macho vasectomizado para a leitoa se acostumar com a monta e apenas no terceiro cio é que a fêmea está pronta para a reprodução. Já o período de pré cobrição das porcas, inicia-se após o desmame dos filhotes ao colocar as fêmeas em contato diário com o macho. Além disso, para estimular as fêmeas podem colocá-las em grupos de três a cinco animais por baia. EXAME GINECOLÓGICO O exame ginecológico consiste na avaliação semiológica do trato reprodutivo feminino. É utilizado tendo como objetivos a comprovação ou exclusão de gestação fisiológica ou patológica, avaliação de fases do ciclo estral, assim como determinação de possíveis transtornos e diagnóstico de anomalias e enfermidades do trato genital das fêmeas. O médico veterinário responsável por avaliar o trato reprodutivo feminino deve estar devidamente paramentado de acordo com as espécies que serão examinadas e utilizando os equipamentos adequados. A realização do exame ginecológico na veterinária possui algumas limitações, visto que há a necessidade de avaliar a escolha da técnica conforme as possibilidades de cada espécie. Inicialmente é necessário realizar a anamnese do paciente, a partir da identificação do animal, o tutor deve informar a espécie, raça, peso e idade. Todos esses dados são importantes para que seja feita uma avaliação precisa do caso clínico, pois possibilita selecionar quais abordagens podem ser feitas. Na anamnese é preciso que o tutor informe ainda a condição atual do animal, o histórico clínico e reprodutivo, a regularidade de ciclos estrais, a ocorrência e andamento de gestação prévia, parto e puerpérios prévios. Além disso, deve ser informado ao veterinário se há a presença de outros animais, e em casos positivos, deve-se realizar a anamnese coletiva. Assim, tem que se avaliar o sistema de criação e produção que esse animal está inserido, o manejo alimentar (ração, suplementação e mineralização), o manejo sanitário (vermifugação e vacinação), os índices de fertilidade e os intervalos entre partos. Antes de iniciar o exame clínico, é importante conter o animal para garantir a segurança do paciente e do médico veterinário. A contenção varia de acordo com a espécie e o temperamento do animal. Em grandes animais, são utilizados troncos para contê-los e nos equinos, especificamente, é usado o cachimbo e o “pé de amigo”. Já em pequenos animais são utilizados a mordaça e a contenção mecânica, se necessário pode ser utilizado fármacos. Esse último tipo de contenção, farmacológica, sempre é utilizada em animais silvestres para que haja segurança durante o procedimento. O exame geral inicia-se com o exame clínico que tem como objetivo avaliar o completo estado do animal, pois o principal sistema que sofre alterações caso o indivíduo possua alguma doença é o sistema reprodutivo. O médico veterinário avalia a constituição física do animal, examinando as mucosas e funções vitais (frequência cardíaca, frequência respiratória e temperatura retal), estado nutricional, atitudes e comportamento sexual e características das fases proceptiva e receptiva da fêmea. O exame físico baseia-se principalmente na inspeção e na palpação. Externamente, observa-se o abdômen para identificar se há assimetrias, aumento ou diminuição de volume, região perineal e vulvar, avaliando se há presença de possíveis alterações fisiológicas ou patológicas. No exame ginecológico interno inclui-se a palpação retal e a vaginoscopia. Além disso, realiza-se também exames complementares, como ultrassonografia, radiografia, citologia vaginal, entre outros. Em grandes animais, a técnica mais utilizada na rotina de exame ginecológico é a palpação retal, que tem como objetivo examinar internamente os órgãos genitais, sendo necessário seguir uma sequência na avaliação. Ao iniciar o procedimento a primeira estrutura que deve ser procurada é a cérvix, em seguida identifica-se a bifurcação do útero, palpa os cornos uterinos e procura palpar as tubas uterinas (quando facilmente palpável é indicativo de salpingite), nos ovários é possível identificar a simetria e a presença de estruturas carnosas (corpo lúteo) ou vesicular (folículo ovariano), assim como possíveis alterações patológicas e por fim, palpa-se também as formações anatômicas anexas ao órgãos genitais, como ligamentos, veias, artérias, entre outros. A principal aplicação dessa técnica é no diagnóstico de gestação. A palpação vaginal também pode ser realizada em grandes animais, porém não utilizada na rotina, pois o ambiente vaginal é frágil e há risco de contaminações. É recomendada em casos específicos como: o diagnóstico de obstruções vaginais, exame e auxílio obstétrico (avalia a viabilidade e posição do feto e se há passagem para evitar complicações no parto) e avaliação do puerpério (se houve retenção de placenta e avalia a involução do útero). A vaginoscopia é o método semiológico de inspeção indireta que substitui a palpação vaginal e pode ser realizado em qualquer espécie no momento de receptividade, sendo o uso mais comum em cadelas. Esse exame possibilita uma melhor visualização da vagina, avaliação da coloração e aspecto da mucosa, grau de umidade e presença de possíveis distúrbios reprodutivos. Antes de ser executado, deve-se realizar a limpeza adequada da região perineal e vulvar, em seguida é necessário escolher o espéculo a ser utilizado de acordo com a espécie e o porte do animal, sendo na vaca utilizado o espéculo tubular, nas ovelhas, cabras, cadelas e gatas é utilizado o espéculo Bico-de-Pato de acordo com a anatomia dessas espécies e na égua é usado o espéculo de Polansky. Ademais, por meio da endoscopia vaginal pode-se avaliar a anatomia de regiões como cérvix e vagina, por exemplo.. Os exames complementares são importantes, pois auxiliam no diagnóstico das suspeitas clínicas do médico veterinário. São eles: radiografia, ultrassonografia, laparoscopia e laparotomia, biópsia uterina, citologia vaginal, mensurações hormonais, exames microbiológicos, exames parasitológicos e cariotipagem. Radiografia A radiografia é aplicada principalmente no diagnóstico de distúrbios reprodutivos na clínica de pequenos animais. É um exame usado no terço final da gestação para a contagem dos fetos e possui maior precisão do que a ultrassonografia, mas deve ser evitada no início da gestação, pois pode causar danos ao desenvolvimento fetal. Ultrassonografia A ultrassonografia é a técnica clínica de rotina para acessar estruturas fisiológicas e patológicas do trato reprodutivo em todas as espécies de animais domésticos e é imprescindível no diagnóstico precoce da gestação. Laparoscopia e laparotomia A laparoscopia e laparotomia são exames que eram realizados na rotina para inspecionar diretamente os órgãos genitais internos em pequenos ruminantes, no entanto, atualmente só é utilizada se não for possível identificar má-formação ou neoplasia visualizadas durante a ultrassonografia. Biópsia uterina A biópsia uterina é mais importante em equinos, nas fêmeas dessa espécie é realizada a avaliação endometrial para visualizar a proporção das glândulas endometriais e identificar doenças como: Síndrome de Turner e Endometriose Subclínica. Citologia vaginal A citologia vaginal é bastante utilizada em cadelas e gatas devido às características descamativasdo epitélio vaginal acompanharem as mudanças hormonais do ciclo estral. Sendo realizada para monitorar o ciclo reprodutivo e identificar patologias genitais nessas espécies, como neoplasias e infecções. Mensurações hormonais As mensurações hormonais são importantes para analisar a atividade de hormônios primários e secundários da reprodução. Sendo essencial avaliar os níveis de estrógeno, progesterona, andrógenos e hormônios tireoidianos. Exames microbiológicos e parasitológicos Os exames microbiológicos são utilizados na detecção de agentes infecciosos que afetam diretamente a reprodução, e são realizados através de culturas, sorológicos, imunohistoquímica, PCR, entre outros. Já os exames parasitológicos são usados para detectar a presença de parasitas que afetam diretamente a reprodução. Cariotipagem A cariotipagem é realizada para avaliar o cariótipo animal através da avaliação do número e/ou estrutura dos cromossomos, é utilizada principalmente nos diagnósticos de intersexualidade e Síndrome de Turner em éguas. DISTÚRBIOS DE INTERSEXUALIDADE A intersexualidade é caracterizada por um desenvolvimento do sexo fenotípico do animal em desacordo com as características determinadas pelo sexo genético, assim, o animal intersexo apresenta características marcantes de ambos os sexos. A etiologia da intersexualidade pode estar ligada a fatores genéticos que determinam alterações enzimáticas ligadas ao metabolismo dos esteróides, com bloqueio na formação de hormônios. Assim, se houver falha nas substâncias que levam à formação do indivíduo macho, poderá resultar em interssexualidade. É importante ressaltar que os fatores genéticos podem ser acentuados por fatores ambientais. Outras causas são os fatores cromossomais relativos ao no número de cromossomos, XX/XY no indivíduo quimera, por exemplo, ou também, pela ocorrência do cromossomo Y no organismo feminino, ocorrendo quando o gene SRY é translocado para um cromossomo X. Assim, o indivíduo fêmea carrega o gene que dá origem ao macho no seu cromossomo X. A insuficiência endócrina dos testículos ou o defeito funcional dos receptores celulares durante a organogênese, que faz com que não haja resposta a testosterona, também se encaixam na etiologia da interssexualidade. Uma outra condição é a aplicação inadequada de andrógenos exógenos na fêmea gestante, fazendo com que haja masculinização do feto. Os interessexos podem ser classificados de acordo com sua origem, sendo eles: de origem cromossômica, o qual o diagnóstico se dá pela detecção de cariótipos aberrantes através da cariotipagem; de origem gonadal, em que os cromossomos estão normais, porém houve um erro na gônada ou não há receptores; e ainda podem ser intersexos fenotípicos, que ocorrem quando os cromossomos e as gônadas estão funcionando corretamente, porém a expressão não corresponde ao sexo genético e nem sexo gonadal. Dessa forma, algumas expressões clínicas da interssexualidade serão relatadas adiante. Hermafroditismo O hermafroditismo aqui relatado é relativo ao hermafrodita resultante de um distúrbio de origem do desenvolvimento reprodutivo do indivíduo, já que em alguns animais, como nos peixes por exemplo, essa condição é normal. A diferenciação entre os tipos de hermafroditas não é tão fácil, assim para essa diferenciação na rotina clínica é necessário a realização de uma biópsia das gônadas. Hermafroditismo verdadeiro Nesta condição as gônadas têm característica de ambos os sexos, ou seja, os animais são portadores de ambiguidade genital. É mais frequente em caprinos, suínos e caninos, sendo rara em bovinos e equinos. Anatomicamente, há presença de gônadas de ambos os sexos ou ovotestis, que são as gônadas com características ambas de testículos e de ovários. As vias genitais internas são femininas e geralmente as vias externas também são femininas, com vulva rudimentar e clitóris hipertrofiadas. Pseudo-hermafroditismo No pseudo hermafroditismo o indivíduo apresenta apenas uma das gônadas, sendo masculina ou feminina, com características secundárias e genitália externa do outro sexo. O cariótipo pode ser XX ou XY, com aspecto fenotípico predominante de fêmea. Apresenta alterações evidentes em órgãos do sistema genital tubular. O animal pode ser pseudo-hermafrodita feminino ou pseudo-hermafrodita masculino O pseudo-hermafroditismo feminino tem maior ocorrência em bovinos, equinos, suínos e caninos. O indivíduo apresenta sistema genital tubular hipoplásico e genitália externa virilizada com clitóris hipertrofiado. Determinada por gene mutante autossômico recessivo ou pela transferência de andrógenos maternos para o feto via placenta. As gônadas se assemelham a ovários, as vias genitais internas são masculinas rudimentares e as vias genitais externas são femininas também rudimentares, com clitóris hipertrofiado saindo da vulva. Já o pseudo-hermafroditismo masculino é o tipo mais comum de intersexualidade que ocorre nos equinos. Entre as causas estão: genes aberrantes que levam ao bloqueio na síntese de testosterona pela gônada fetal; bloqueio dos receptores para a testosterona nos órgãos alvos e bloqueio na região dos ductos de Muller. O uso inadequado de estrógenos e progestágenos exógenos também pode resultar nesse distúrbio. As gônadas são semelhantes a testículos, as vias genitais internas femininas e vias genitais externas masculinas rudimentares. Nos bovinos pode ser observada uma condição chamada de epispadia perineal, saindo uma espécie de glande de uma abertura na região dorsal do períneo. Quando essa situação ocorre na região ventral, chama-se de hipospadia, os felinos podem apresentar essa condição. Freemartinismo É a interssexualidade mais frequente em bovinos e menos comum em outras espécies. Freemartin é a fêmea infértil com comportamento masculinizado e ovários que não funcionam. Geneticamente, o animal é quimera com cariótipo XX/XY. A etiologia está relacionada com a passagem de substâncias que modificam a organogênese feminina, em gestações de gêmeos de sexos diferentes. Isso é resultado da anastomose de vasos coriônicos, devido a aproximação das placentas de cada indivíduo. Assim, as substâncias do indivíduo macho (Testosterona, fator de diferenciação testicular, fator inibitório mulleriano e células XY) passam para a fêmea. Os dois indivíduos são quimeras, porém as fêmeas são mais atingidas. Considera-se 90% das fêmeas nascidas em partos gemelares com machos. Nos indivíduos acometidos haverá masculinização tanto física como comportamental. A freemartin fêmea apresenta gônadas semelhantes aos testículos, tubas uterinas ausentes, além de útero subdesenvolvido, cervix ausente, podendo estar presentes glândulas vesiculares. A vulva é pouco desenvolvida com pelos ao seu redor, clitóris proeminente e vagina curta. Já o freemartin macho, quando as células X da fêmea passam para o macho, o animal não apresenta alteração significativa na organogênese. Porém, o crescimento testicular pode ser retardado e com tendência à degeneração testicular. É importante ressaltar que as fêmeas freemartin não podem ser utilizadas na reprodução por conta das características anormais do seu sistema reprodutivo, no entanto, os machos não são descartados e podem desempenhar atividade reprodutiva. Síndrome da feminização testicular É uma forma hereditária de interssexualidade masculina, porém não frequente. É transmitida pela mãe, por um gene autossômico recessivo ligado ao sexo. A síndrome é relatada em bovinos, equinos, suínos e felinos, o animal tem cariótipo XY, porém apresenta características femininas. A genitália externa é feminina, as glândulas mamárias são bem desenvolvidas e os testículos encontram-se retidos na cavidade abdominal. Além disso, não há formação de órgãos reprodutivos tubulares e o anestro é permanente e irreversível. DISTÚRBIOS REPRODUTIVOS DA FÊMEA RUMINANTE A respeito dos distúrbios reprodutivos, primeiramente, alguns conceitos precisam ser destacados e diferenciadosum do outro. Assim, a infertilidade é resultado dos distúrbios dos órgãos reprodutores, gametas ou da fecundação, nessa condição há produção de gametas, porém não ocorre fecundação dos mesmos, no entanto podem ser utilizados na fertilização in vitro. Já a esterilidade é a impossibilidade em produzir gametas, com isso, não há possibilidade de se utilizar os oócitos como ocorre na infertilidade. Outra condição é a subfertilidade a qual ocorre redução da taxa de fertilidade, com manutenção na capacidade de gestar. Ou seja, o indivíduo possui ciclos reprodutivos irregulares. Alguns animais podem desenvolver anestro patológico, entretanto este não é relativo ao anestro estacional ou lactacional ou fisiológico (cadelas). Nessa situação a fêmea pode possuir aciclia primária, quando ela nunca apresentou ciclicidade reprodutiva mesmo após a puberdade, ou aciclia secundária, na qual fêmea apresentava ciclicidade regular, porém começou a apresentar irregularidades a partir de determinado momento. Geralmente a aciclia secundária é um problema adquirido, enquanto que a aciclia primária é congênito decorrente da falta dos ovários ou de receptores hormonais, por exemplo. A sede dos distúrbios reprodutivos pode ser nos diversos órgãos do sistema genital ou ainda, na hipófise, já que o bom funcionamento da atividade reprodutiva depende do eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal. Patologias dos ovários As anomalias dos ovários podem ser do tipo congênita ou adquirida. Dentro das anomalias congênitas tem-se a agenesia ovariana, ovário supranumerário, ovário acessório e a hipoplasia ovariana. Já dentre as anomalias adquiridas estão a fibrose e atrofia ovariana, ovários inativos, ooforite, ovulação retardada e cistos (ovarianos, paraovarianos, de inclusão germinal, folicular e luteinizado). Agenesia ovariana A agenesia ou aplasia ovariana é uma condição hereditária a qual o animal nasce sem o ovário, podendo ser unilateral ou bilateral. Segundo McENTEE (1990), “em bovinos a ocorrência da aplasia ovariana é rara, porém nos casos unilaterais descreveu-se, também, a aplasia do segmento ipsis lateral do útero.” (apud GRUNERT, 2005, p. 295). A etiologia está relacionada a uma anomalia ligada ao gene cromossomal recessivo. Na agenesia ovariana unilateral a fêmea será infértil. Ovário supranumerário Nesta situação a fêmea apresenta um ovário a mais, podendo ser funcional ou não, são as alterações mais comuns em vacas. É recomendado descartar da reprodução as fêmeas acometidas por essa anomalia, pois há uma grande probabilidade desse ovário supranumerário transforma-se em uma neoplasia. Ovário acessório Ovário acessório é resultado da divisão da gônada, adquirindo um formato de oito, porém não tem nenhuma repercussão clínica. Hipoplasia ovariana A hipoplasia ovariana é a anomalia mais importante relacionada ao desenvolvimento do ovário, ocorre em várias espécies, mas tem sido mais estudada em bovinos. É uma alteração estrutural grave e transmissível hereditariamente por um gene recessivo, assim os ovários não são funcional, pois há número reduzido de células germinativas e estas, quando presentes, não demonstram boa atividade. Pode ser parcial, podendo o indivíduo se reproduzir e transmitir o gene para gerações futuras, ou total, não havendo possibilidade desse animal se reproduzir. Sendo classificado, também, em unilateral ou bilateral. Os casos unilaterais ou parciais é de difícil diagnóstico clínico, pois o que haverá é uma irregularidade do cio. Em caso bilateral total, a fêmea é acíclica primária e apresenta genitália externa juvenil, pois os hormônios para o desenvolvimento dessas estruturas não foram reproduzidos devido à aciclia. Fibrose e atrofia ovariana A fibrose e atrofia ovariana é frequente em fêmeas idosas, é consequência do acúmulo de tecido conjuntivo fibroso resultante da degeneração do corpo lúteo e de lesões vasculares pós-parto. Promove aciclica permanente devido as respostas hormonais baixas, os ovários se apresentam endurecidos e com superfície lisa. As fêmeas ruminantes acometidas são descartadas da reprodução. Ovários inativos Sobre os ovários inativos, os distúrbios nutricionais são as principais causas para essa condição. Promove aciclia, geralmente secundária. Dessa forma, o status nutricional adequado e o bom funcionamento reprodutivo possuem interação muito próxima, caso contrário os ovários entram em inanição. Ooforite A ooforite é o processo inflamatório de um ou ambos os ovários que ocorre, normalmente, por via ascendente, secundário a metrites e/ou salpingites. Quando a inflamação atinge os ovários é de grau grave. É rara em animais domésticos, mas é observada com maior frequência em vacas. O herpesvírus bovino tipo 1 causa ooforite necrótica multifocal, com as lesões mais severas localizadas no corpo lúteo. Ovulação retardada A ovulação retardada, é descrita na vaca devido sua ovulação diferente após o estro. É uma disfunção endócrina caracterizada pela ausência de ovulação num período de seis a doze horas após o cio. O folículo falha em ovular, assim pode se transformar em cistos ou retardar a ovulação de um a dois dias. As possíveis causas são o estresse devido a estabulação, fazendo com que haja liberação de ACTH que atuará no eixo hipotálamo-hipófise-gonadal, retardando a liberação do GnRH e, consequentemente, do LH. Os animais idosos também é outra causa, pois demoram a ter o pico de LH e há carência mineral, principalmente o P (fósforo) que é muito importante na produção de hormônios utilizados na função reprodutiva. E por fim, a sincronização do cio com progestágenos, podendo também resultar no retardo da ovulação. No tratamento dessa condição pode ser seguido o protocolo de Ovsynch com os determinados passos: primeiro aplicar GnRH, para ajudar no pico de LH, sete dias depois aplicar PGF2alfa e após 48 horas aplicar novamente GnRH, assim 24 ou 32 horas depois dessa aplicação, pode-se fazer a inseminação artificial. Cistos ovarianos Outra patologia que pode acometer os ovários são os cistos ovarianos. São descritos dez tipos de cistos, porém seis desses são raros e quatro podem ocorrer com mais frequência e serão citados a seguir. Cisto parovariano e cisto de inclusão germinal O cisto parovariano é remanescente do ducto de Wolff, tem localização adjacente aos ovários e no seu interior há um acúmulo de líquido, esse tipo de cisto não é tão comum. Assim como o cisto de inclusão germinal, que é a formação de cistos na superfície dos ovários devido a remanescentes de citoplasma celular, que geralmente não tem repercussão clínica. Trauma manual do ovário causado por enucleação de corpos lúteos ou ruptura de cistos foliculares podem induzir a formação de cistos de inclusão do epitélio superficial no gado Cisto folicular O cisto folicular é um dos mais importantes, sendo resultado da persistência do folículo ovariano por mais de dez dias, com diâmetro superior a 2,5 cm. Geralmente acontece por falha na ovulação e ocorre com mais frequência em vacas leiteiras com fatores predisponentes como partos distorcidos, retenção placentária, distúrbios metabólicos, superovulação e coletas sucessivas, e animais idosos submetidos ao estresse devido ao aumento do ACTH. A etiologia dessa patologia envolve a deficiência da liberação de GnRH, sendo essa responsiva ao tratamento, ou a redução/ausência dos receptores de LH, nesse caso não há resposta ao tratamento. Como sinais clínicos, o animal desenvolve ninfomania, por conta da alta produção de estrógenos ou pelo aumento da progesterona, inibindo o cio e levando a aciclia patológica. Também são sinais presentes a mucometra e hidrometra, por conta da estimulação das glândulas endometriais devido o aumento da progesterona e estrógenos. Em casos raros, as fêmeas podem apresentar virilização causada pelo aumento na produção de andrógenos. Como tratamento pode ser utilizado a indução da ovulação com hCG (gonadotrofina coriônica humana) ou o GnRH. No entanto,
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