Proteínas do Citoesqueleto e sua Dinâmica

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Proteínas do citoesqueleto
 Actina, Tubulinas e Filamentos intermediários. 
 
Alfa actina: constitui os microfilamentos de actina 
(determinam a forma e a superfície celular, desempenham 
importante função durante a contração muscular e são 
constituídos pela associação de subunidades solúveis de alfa 
actina). 
 
Tubulina: constituem o microtúbulo 
 
Filamentos intermediários: alfa queratina 
Funções 
Microfilamentos de actina 
Determinam a forma e a superfície celular 
Desempenham importante função durante a contração 
muscular 
São constituídos pela associação de subunidades solúveis de 
alfa actina 
Actina g= actina globular / actina f = actina filamentosa 
(junção de várias actinas globulares) 
 
Microtúbulos 
Determinam o posicionamento de organelas 
Direcionam o transporte de vesículas 
Participam do processo de divisão celular 
Responsáveis pelo movimento de cílios e flagelos 
Constituídos pela associação de subunidades solúveis de alfa 
tubulina e beta tubulina 
Alfa tubulina= solúveis (globulares) 
 
Filamentos intermediários 
Conferem resistência mecânica as células 
Constituídos pela associação de subunidades de proteínas 
fibrosas (naturalmente insolúveis) 
Encontram-se associados à desmossomos e 
hemidesmossomos 
Desmossomos são mais resistentes do que a junção de adesão 
individual 
O cinturão de adesão é forte, pois é um conjunto de inúmeras 
junções. 
A característica fibrosa das proteínas dos filamentos 
intermediários confere a estes componentes uma maior 
resistência 
 
 
 
 
Polímeros de alfa actinas (globulares) são mais frágeis que um 
polímero de alfa queratinas (fibrosas) 
 
Dinâmica do citoesqueleto 
A associação de proteínas ocorre através de interações não 
covalentes 
 
Quando maior a quantidade de interações, maior será a 
facilidade de proteínas se associarem. Maior será a velocidade 
de associação (tempo 0). Maior será as constantes de 
equilíbrio. Menor será a concentração crítica. 
 
Interações entre proteínas 
Respeitam uma constante de equilíbrio 
Associação de proteínas ocorre através de interações não-
covalentes. 
Associação: Quanto mais negativa a variação de energia mais 
estável a associação 
Taxa de Associação 
Ton = kon . [A] . [B] 
Taxa = velocidade 
Taxa de Dissociação 
Toff = koff . [AB] 
 
Conforme as proteínas se associam, as concentrações de 
subunidades livres vão reduzindo e, consequentemente, a 
taxa de associação também será reduzida. 
Em equilíbrio: Ton = Toff, ou seja, kon . [A] . [B] = koff . [AB] 
 
 
- Quanto maior o Kon: 
Maior a quantidade de alterações 
Maior a constante de equilíbrio (Keq) 
Maior a quantidade de proteínas associadas 
Quanto maior a afinidade entre as moléculas, maior será o 
valor de Keq. 
 
Concentração Crítica 
Concentração crítica : é a concentração de proteínas livres, 
não associadas quando tem o equilíbrio 
Quando a concentração de subunidades livres foi reduzida ao 
ponto de não haver mais crescimento de polímero. 
Quanto maior o polímero menor a concentração crítica 
 
 
Taxa de Nucleação 
Pequenos oligômeros podem se associar, espontaneamente, 
porém são instáveis e se dissociam rapidamente. 
Esta instabilidade cria uma barreira cinética para a nucleação. 
 
Células possuem proteínas e complexos enzimáticos que 
catalisam a nucleação em locais específicos, conforme a 
necessidade. 
->No caso da anemia falciforme, a utilização da hidroxiureia 
é para diminuir a nucleação da HbS, facilitando o transporte de 
oxigênio e fazendo com que a HbS não polimerize. 
 
 
 
Extremidades (+) VS. Extremidades (-) 
O crescimento ocorre com mais rapidez em um dos lados 
A conformação altera a facilidade de se encaixar com a ptn 
livre 
Tem no microtúbulo e na actina, a polimerização cresce com 
mais rapidez em uma das extremidades 
 
 
 
 
Instabilidade dinâmica em microtúbulos 
Termo usado mais para microtúbulos 
Existe na actina também 
Ptns que formam o microtúbulos= alfa tubulina e beta 
tubulina formando um heterodímero de alfa/beta tubulina 
Tanto a alfa como a beta tubulina possuem dentro delas um 
nucleotídeo GTP 
 
 
Quando um heterodímero de alfa/beta tubulina se associa a 
um feixe de microtúbulos, a beta tubulina sofre mudanças 
conformacionais que fazem com que esta proteína adquira 
atividade catalítica de hidrolise de GTP em GDP + Fosfato 
inorgânico 
Livre em solução beta tubulina não possui atividade catalítica 
A hidrolise de gtp não é instantânea existe um tempo entre a 
entrada e hidrolise 
 
Quando beta tubulina esta associada à GTP, a conformação da 
ptn é tal que haverá uma maior quantidade de interações 
intermoleculares. 
A hidrolise de GTP em GDP acarreta, portanto, em perda de 
parte dessas interações moleculares 
Quando tem a hidrolise do GTP, fica menos favorável a 
polimerização 
Forma D= gdp ligada a beta tubulina pq hidrolisou 
Forma T= gtp ligado à alfa e beta tubulina 
 
 
A forma T tem uma maior quantidade de ligações 
intermoleculares do que a forma D, pois a d perde parte 
destas interações. A T encaixa-se no polímero com mais força 
ela tem uma taxa de dissociação (Toff) menor, porém se 
associa (Ton) com mais facilidade 
A forma T é mais estável, vai ter menos subunidades livres= 
polímeros grandes, sendo assim a concentração crítica menor 
(quanto sobrou de unidade livre) 
Importância da Hidrolise de GTP em GDP por beta tubulina, 
quando associada a um feixe de microtúbulos 
 Está hidrolise faz com que a célula tenha total controle sobre 
a dinâmica dos microtúbulos. Caso não houvesse essa 
hidrolise, teríamos apenas a forma T, cuja dinâmica é tal que o 
microtúbulo teria grandes dimensões e, além disso, a célula 
não conseguiria encurtar o polímero. 
Se tivéssemos apenas a D o microtúbulo poderia existir, mas 
seria pequeno demais. 
Por existir essas duas formas o microtúbulo pode ser enorme 
(T) ou pequeno (D) 
Capa de GTP 
 
 Se a entrada de novos heterodímeros alfa beta tubulina 
(forma T) for mais rápida do que a taxa de hidrolise de GTP em 
GDP pela subunidade previamento adicionada, teremos uma 
capa de GTP 
O que garante a capa de GTP: a capa de GTP faz com que o 
microtubulo possa atingir grandes dimensões 
Quando a célula, porém, retarda a entrada de uma nova 
forma T e a hidrolise de GTP ocorrer antes da entrada de uma 
nova forma T, perde- se a capa de GTP e ocorrerá o que 
chamamos de catástrofe de microtúbulos. 
Interferir na catástrofe seria citotóxico= agentes 
quimioterápicos, por exemplo. 
Taxanos estabilizam o microtúbulo impedindo a catástrofe 
 
Catástrofe é importante para ser capaz de formar o 
microtúbulo mas também desmontar o microtúbulo 
Tirando a capa de GTP temos a catástrofe 
Resgaste seria a polimerização de quem acabou de sofrer 
catástrofe 
 
Actina 
Ao invés de ser GTP será ATP 
Assim que a actina entra no polímero adquira a capacidade 
hidrolitica tornando ATP em ADP 
Alfa actina no polímero hidrolisa ATP em ADP 
Alfa actina livre não hidrolisa ATP 
Enquanto houver capa de ATP o microfilamento de actina 
poderá crescer. Com a perda da capa de ATP, haverá o 
desmanche do filamento de actina. 
A extremidade negativa de microtúbulos fica sempre ligada ao 
centrossomo e , portanto, nos microtubulos não há entrada 
nem saida de heterodímeros pela extremidade negativa 
 
 
Treadmilling 
Somente ocorre em actina pois este filamento possui ambas 
as extremidades livres 
Significa: esteira, metade da esteira diminui e a outra 
aumenta/ encurta de um lado e aumenta do outro. 
Esteira do tanque de guerra= ela diminui de um lado e 
aumenta do outro e o tanque anda 
Ocorre quando a adição de novas formas T na extremidade 
positiva se dá na mesma velocidade em que formas D saem 
pela extremidade negativa 
 
Alguns fármacos interferem na dinâmica de microtúbulos e 
filamentos de actina 
 
Qualquer fármaco que atue sobre adinâmica do citoesqueleto 
é potencialmente citotóxico 
 
Proteínas acessórias de microtúbulos 
Complexo gama TuRC 
Promove a nucleação da montagem, permanecendo associado 
à extremidade negativa 
A nucleação de microtúbulos ocorre a partir dos centrossomos 
(centríolos + matriz coloidal) 
 
 
Estatminas 
São proteínas que se associam a subunidades de alfa/beta 
tubulina, livres em solução, impedindo que estes 
heterodímeros se associem a um microtúbulo 
Só teria possibilidade em humanos para entrar no positivo já 
nos vegetais nos dois 
Utilidade da estatminas para a célula: induz catástrofe 
 
MAPs: MAP, MAP-2, TAU 
MAPs= proteínas associadas a microtúbulos 
São proteínas que se associam a microtúbulos, estabilizando 
individualmente e/ou em feixes 
 
 
 
 
Em neurônios os microtúbulos são importantes, pois é através 
dos feixes de microtúbulos que tem o transporte de vesículas 
que possuem neurotransmissores que são sintetizados no 
corpo do neurônio, ao longo dos axônios possuem feixes de 
microtúbulos que servem de estradas para essas vesículas. É 
fundamental que os feixes estejam alinhados, não pode haver 
emaranhados, pois os mesmos são neurotóxicos causam 
morte de neurônios. 
Importância das MAPs 
Doenças neurodegenerativas estão intimamente ligadas à 
capacidade das ptns MAPs de organizar ou não os feixes de 
microtúbulos em neurônios / Doenças neurodegenerativas 
estão relacionadas à incapacidade destas proteínas em 
organizarem os feixes de microtúbulos acarretando em 
emaranhados insolúveis, estresse celular e morte neuronal. 
As proteínas MAP-2 e TAU são fundamentais para 
estabilizarem os feixes de microtúbulos em neurônios 
 
 
No axônio é necessario mais compactação pois há menos 
espaço já no corpo há mais espaço 
alzheimer = diagnostico pos morte pois tem que investigar 
 
Cinesina-13 
Aumenta a dissociação catastrófica na extremidade positiva 
Fator de catástrofe 
 
 
 
+ TIP 
Proteínas que permanecem unidas as extremidades (+), em 
crescimento, permitindo que microtúbulos sejam 
conectados a outras estruturas, como membranas. 
 
Plectinas 
Permite que microtúbulos sejam ligados a microfilamentos 
de actina 
 
 
XMAP215 
Estabiliza a extremidade + e acelera a associação 
Impede que a catástrofe aconteça 
 
Catanina 
Promove a quebra de microtúbulos ao meio 
Ptns para prova= estatininas, gama turc e MAPs. 
 
 
Proteínas motoras associadas à 
microtúbulos 
Proteínas da família da cinesina são motoras 
 
 
Cinesinas 
14 diferentes superfamílias de cinesinas 
Deslocam-se sobre microtúbulos 
Cinesina 13 transportada por outras ptns 
Cada passo da cinesina = gasta 1 ADP 
 
 
 
 
 
Dineínas 
Deslocam-se sobre microtúbulos no sentindo negativo e 
exercem importante papel no movimento dos cílios e 
flagelos 
- mutações em dineinas = infertilidade, problemas 
respiratórias. 
 
 
 
 
Montagem das fibras do fuso durante 
a divisão celular 
Duplicação do centrossomo ocorre no início do ciclo 
celular 
G1= centríolos se separam por alguns micrômetros 
S= um centríolo filho começa a crescer próximo à base de 
cada centríolo pai 
G2= o alongamento do centríolo filho se completa 
Os dois pares de centríolos se separam no inicio da divisão 
celular, os quais começam a nuclear seus próximos feixes 
de microtúbulos. 
 
Montagem do fuso 
No inicio da divisão celular, os dois centrossomos se movem 
ao longo do envelope nuclear. Essa separação é movida por 
ptns motoras 
Durante a maturação do centrossomo, há um aumento na 
quantidade decomplexos γ-TuRC. 
M-CdK (quinase dependente de ciclina) promove a 
fosforilação de MAPs, impedindo que estas proteínas 
estabilizem os microtúbulos, aumentando a ocorrência de 
catástrofes. 
Células em divisão possuem MAPs hiperfosforiladas para 
que os feixes de microtúbulos sejam menos estáveis e mais 
dinâmicos. 
Cls que precisam se dividir frequentemente as quinases 
precisam ser eficientes, a fosforilação necessita ser alta / 
Em células com alta atividade mitótica (ou meiótica), a 
instabilidade dinâmica de microtúbulos devera ser bastante 
elevada. Para isso, as MAPs deverão estar em um estado 
inativo (fosforizadas). Nesse caso, portanto, em células que 
se encontram em divisão, as quinases que fosforilam as 
MAPs deverão estar bastante ativadas, aumentando a 
fosforilação de Maps e aumentando a instabilidade 
dinâmica dos microtúbulos. 
Por outro lado, em células com baixa (ou nenhuma) 
atividade de divisão celular, os neurônios, a instabilidade 
dinâmica de microtúbulos devera ser bastante reduzida 
para que os feixes de microtúbulos possam servir de 
suporte as diversas proteínas motoras que transportam 
vesículas ao longo do axônio. Para reduzir a instabilidade 
dinâmica, as MAPs deverão estar em um estado ativo, ou 
seja, não devem estar fosforiladas. Portanto, as quinases 
que fosforilam as MAPs em neurônios deverão estar 
bastante inativadas, reduzindo a fosforilação de MPAs e 
reduzindo a instabilidade dinâmica de microtúbulos. 
 
Doenças neurodegenerativas 
----> A fosforilação de MAPs impede que estas proteínas se 
associem a feixes de microtúbulos = deixam inativas 
MAPs desfosforiladas, por outro lado, podem facilmente 
estabilizar os feixes de microtúbulos. 
Quinase é uma classe de enzimas que catalisam reações de 
transferência de fosfato entre moléculas 
Ex: glicose + ATP -> Glicose 6- fosfato + ADP 
MAPquinase fosforila a MAP 
 
 
 
Ligação de microtúbulos aos cinetócoros por busca e captura 
Cinetócoros possuem de 10 a 40 sítios de ligação a 
microtúbulos 
Cls que contem centrossomos promovem união dos 
centrossomos por busca e captura 
 
 
 
A biorientação é obtida por tentativa e erro 
= por isso a importância de grande instabilidade dinâmica 
Sucesso da divisão demanda que cromátides-irmãs se 
liguem a polos opostos dofuso mitótico, de forma que se 
movam a extremidades opostas da célula. 
Para que as cromátides-irmãs não se liguem ao mesmo polo 
do fuso, os cinetocoros são construídos em orientações 
opostas. 
 
 
Separação de cromátides por 
catástrofe 
 
 
Proteínas acessórias de microfilamento de 
actina 
Complexo ARP 
É um complexo de proteínas que possui duas proteínas 
relacionadas à actina 
Promove a nucleação de microfilamentos de actina na 
extremidade (-), permitindo o rápido alongamento na 
extremidade (+). 
Similar ao gama – turc 
Esse complexo pode se ligar lateralmente a um outro 
filamento, permanecendo ligado a extremidade – dando 
origem a filamentos individuais organizados em um rede 
ramificada 
 
 
 
Formina 
Faz nucleação a partir da extremidade + 
Forminas são proteínas diméricas que promovem a 
nucleação do crescimento de filamentos de actina, 
permanecendo ligada à extremidade (+) do filamento. 
Sua ação se dá através da captura de dois monômeros de 
actina, facilitando a associação destas proteínas à 
extremidade (+) do filamento em construção. 
 
 
Profilinas 
Ptn que se associa a monômeros de actina, impedindo que 
eles se liguema extremidade – do filmamento obrigando 
que se associem a extremidade +, favorecendo o 
crescimento na extremidade + 
 
 
Profilinas e forminas atuam juntas 
“suíças” = regiões que a estrutura 2 e 3 possuem uma 
aglomeração tornando mais espessa 
Essas suíças conseguem se unir a profilina 
A nucleação é feita pela formina, as profilinas auxiliam na 
polimerazação pelo lado + 
 
 
Timosina 
Se associam a monômeros de actina impedindo a 
associação destes a qualquer extremidade 
Semelhante a estatiminas em microtúbulos 
Contribuem para a perda da capa de ATP 
A timosina compete com a profilina e ambas costumam 
atuar em conjunto 
A timosina que se liga a actina = se a célula quer que o 
filamento diminua favorece a ligação da timosina 
Para crescer pelo lado + favorece a ligação deprofilina aos 
monômeros 
 
 
Outras proteínas associadas à actina
 
 
Associação em feixes, interligação e conexão com a 
membrana 
 
 
Tropomiosina 
Ptn associada a actina e estabiliza um microfilamento de 
actina, associando-se lateralmente 
Junto à TROPONINA, exerce papel importante durante a 
contração muscular. 
 
 
Miosina 
Ptn motora associada a actina 
Há proteínas da família de miosinas, que não participam da 
contração muscular, estando presentes em outros tipos 
celulares, 
auxiliando o transporte de vesículas através dos filamentos 
de actina, em conjunto com as cinesinas ( 
= miosinas não são exclusivas de miócitos 
 
 
 
Contração muscular 
1- Chegada de um potencial de ação ao neurônio pré-
sináptico na placa motora resulta na abertura de canais de 
cálcio no neurônio pré-sináptico. 
2- O influxo de cálcio resultara na secreção (exocitose) 
de acetilcolina na fenda sináptica. 
3- A acetilcolina se ligará aos receptores nicotínicos de 
acetilcolina (nAChR) localizadas na célula pós-sináptica 
(miócito). 
4- A ligação da acetilcolina aos nAChR promoverá a 
abertura do canal íon sódio, resultando na despolarização 
da membrana do miócito. 
5- O potencial de ação resultará na abertura de canais 
de íons cálcio localizados nos retículos sarcoplasmáticos . 
6- O cálcio atinge o citoplasma e se ligará a proteína 
Troponina. 
7- A ligação do cálcio à troponina resultara em uma 
mudança conformacional que culminará no deslocamento 
da tropomiosina sobre microfilamento de actina . 
8- Com o deslocamento da tropomiosina, o sítio de 
ligação à miosina localizado na actina ficará exposto, 
permitindo que a miosina se ligue à actina e, com a 
participação de ATPs, resultará na contração muscular. 
 
 
Bloqueadores Neuromusculares (BNM) 
Ação periférica 
Não atravessam a barreira hematoencefálica (BHE) 
- 2 classes 
->Despolarizantes (agonistas - não competitivos) 
Estrutura parecida com a acetilcolina, porém não 
competem. 
Promovem a abertura momentânea do canal de sódio = 
resultando em uma pequena contração inicial 
Entretando, diferentemente da ACh, após a abertura há um 
rápido fechamento, seguido de dessensibilização (o nAChR 
se torna insensível a ação da ACh) do nAChR 
Podem ser degradadas pela acetilcolinesterase = Ação de 
menor tempo e sem reversibilidade 
Ação curarizante = semelhante ao curário 
Ex: Succinilcolina 
 
->Não despolarizantes (não agonistas ou antagonistas- 
competitivos) 
Possuem estrutura química capaz de se ligar aos receptores 
de acetilcolina nicotínicos 
Quando ligados aos nAChR, a acetilcolina não ligará 
Quando ligados aos nAChR, não resultam na abertura do canal 
Competem, portanto, pela ligação aos nAChR junto com a 
acetilcolina 
Ex: atracúrio , pancurônio, vecurônio, rocurônio = estrutura 
similares ao curare 
Usados para paralisar os músculos para retira os reflexos na 
hora da entubação 
Revertida pela adição de anticolinesterásicos: 
Anticolinesterásicos são inibidores da enzima 
acetilcolinesterase 
Ao inibirem a degradação de acetilcolina , a concentração de 
acetilcolina na fenda sináptica se eleva e, por competição, 
haverá 
o deslocamento do bloqueador e o favorecimento da ligação 
da acetilcolina. 
 
 
Citoesqueleto posiciona moléculas de RNAm 
O posicionamento de moléculas de RNAm 
permite que a célula concentre a expressão 
de proteínas diferentes, em locais 
diferentes. 
Isso é importante durante o 
desenvolvimento embrionário 
Célula cancerosa = indiferenciada pois pode 
estar em tudo 
 
Filamentos intermediários 
São fibrosas 
Fornecem resistência mecânica às células. 
 Constituídos pela associação de proteínas fibrosas, como a 
α-queratina. 
Fosforilação => Dissociação. 
Desfosforilação => Associação. 
Como a célula controla processos como a dissolução da 
carioteca? Através dos processos de fosforilação e 
desfosforilação 
Alfa- queratina é apenas uma das proteínas que podem 
formar filamentos intermediário. Há, entretanto, outras 
possibilidades.
 
 
Junções celulares, adesão celular e matriz 
extracelular 
Junções de Ancoramento 
 
 
Caderinas 
= Cálcio dependente 
▸ Proteínas que promovem a adesão homofílica (entre 
células iguais). 
 Participam em junções 
aderentes/ desmossomos 
▸ Ligação mediada pelo íon Ca2+ 
▸ As caderinas controlam a adesão seletiva das células. 
 
Durante a diferenciação celular, há mudança de expressão 
do tipo de caderina 
 
 
 
 
Cateninas 
Associam as caderinas ao citoesqueleto de actina, 
exercendo importante função na estrutura das junções 
de adesão 
 
 
Desmossomos proporcionam força mecânica ao epitélio 
▸ Desmossomos são estruturalmente semelhantes às 
junções de adesão, porém estão 
associados à filamentos intermediários. 
▸ Cateninas também efetuam a interligação entre as 
caderinas e o citoesqueleto. 
 
 
 
 
Pênfigo 
▸ Trata-se de uma condição autoimune, onde há produção 
de anticorpos anticaderinas, os quais rompem as estruturas 
dos desmossomos, resultando na formação de bolhas na 
pele e/ou mucosas. 
▸ Pênfigo foliáceo: quando há autoanticorpos 
antidesmogleína 1, uma caderina predominante no tecido 
epitelial. Por essa razão, as lesões do pênfigo foliáceo 
ocorrem na pele. Razão pela qual é conhecido como “fogo 
selvagem”. 
▸ Pênfigo vulgar: quando há autoanticorpos 
antidesmogleína 1 e antidesmogleína 3, esta última 
presente em mucosas. Nesse sentido, no pênfigo vulgar, as 
lesões têm início em mucosas (boca, por exemplo) e 
atingem, posteriormente, a pele. 
▸ No pênfigo bolhoso (ou penfigóide bolhoso), os 
autoanticorpos produzidos são reativos contra uma 
proteína relacionada à adesão mediada por 
hemidesmossomos. 
Sendo assim, no pênfigo bolhoso, diferente do pênfigo 
vulgar e pênfigo foliáceo, as estruturas comprometidas são 
hemidesmossomos, acarretando prejuízo na adesão entre 
as células e a lâmina basal. 
▸ ATENÇÃO: COMO OS ANTOANTICORPOS NO PENFIGÓIDE 
BOLHOSO SÃO CONTRA PROTEÍNAS 
ASSOCIADAS A HEMIDESMOSSOMOS, ESTAS PROTEÍNAS, 
OBVIAMENTE, NÃO SÃO DA FAMÍLIA DAS CADERINAS, 
COMO OCORRE NO PÊNFIGO FOLIÁCEO E PÊNFIGO 
VULGAR. 
 
Integrinas são responsáveis por unir a célula à 
matriz celular 
▸ Proteínas que promovem forte adesão 
entre células. 
▸ São ativadas após ligação de um ligante 
específico. 
Caderina= promovem adesão célula-célula 
Integrina= promovem adesão célula- matriz 
Selectinas= promovem adesão fraca entre 
célula- célula 
 
 
 
 
Selectinas 
▸ Proteínas que promovem a adesão transiente entre 
células. 
▸ Importante no processo de rolamento de leucócitos. 
Promove uma adesão mais frágil, mais transiente = 
importante no processo de rolamento dos leucócitos, 
depois a adesão é mais forte por causa da presença de 
integrinas 
 
 
Junções Compactas 
junções de oclusão 
Não envolve o citoesqueleto 
▸ Constituem uma barreira entre duas células. 
▸ Formam a barreira hematoencefálica. 
▸ Controlam a permeabilidade intestina. 
Ex: intolerância ao glúten faz com que as junções de 
adesão nos enterócitos fiquem mais frouxas permitindo 
moléculas de glúten passarem e causam resposta imune 
destruindo a longo prazo as microvilosidades do 
intestino 
Possuem ptns de junção compacta: 
Claudina e ocludina 
Claudina= extremidade C e N menor 
 
 
 
 
Junções comunicantes (tipo gap) 
Não envolvem o citoesqueleto 
▸ Permitem a comunicação intercelular através da 
passagem de pequenos solutos. 
Ex: Aminoácidos, nucleotídeos, carboidratos, íons 
inorgânicos etc.