Fisio da musculatura lisa

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Características gerais
O músculo liso é composto por fibras menores quando comparados com as fibras do
músculo estriado esquelético (cerca de 30 vezes menor). É importante saber que a força de
atração dos filamentos de actina e miosina para gerar uma contração no músculo liso pode
ser a mesma do músculo esquelético, mas o arranjo interno das fibras é diferente.
O músculo esquelético tem um aspecto estriado devido à interdigitação das proteínas
actina e miosina. Na musculatura lisa existem essas proteínas, mas elas não estão
interdigitadas, por isso que seu arranjo interno é diferente.
O músculo liso de cada órgão se distingue do dos outros órgãos por alguns aspectos:
● Dimensões físicas
● Organização em feixes e folhetos
● Respostas a diferentes tipos de estímulos
● Características de inervação
● Função
Tipos de músculos lisos
Existem dois tipos: Músculo liso multiunitário e músculo liso unitário (também
chamado de unidade única, músculo liso visceral ou sincicial). O multiunitário tem várias
fibras, assim como o unitário também. O que difere é que no músculo liso unitário as fibras
estão bem conectadas e vão se contrair ou relaxar todas juntas, enquanto que na
multiunitária cada fibra se comporta de maneira diferente das outras - vão se contrair ou
relaxar sem dependência das outras.
Exemplos de músculo liso multiunitário são o músculo ciliar do olho, músculo da íris
e os músculos piloeretores. O restante, basicamente, é do tipo unitário.
Mecanismo contrátil
Na base química: assim como o músculo estriado esquelético, o músculo liso possui:
os filamentos de actina e de miosina e a ativação do processo contrátil através de íons Ca + +
e ATP. No entanto, não possui aquele complexo de troponina. De maneira geral, a contração
dos músculos lisos é mais demorada e demanda menos energia, justamente porque o ATP vai
continuar ali por mais tempo.
Na base física: Uma coisa muito importante da musculatura lisa são os corpos
densos. Eles conectam as células para que a força da contração seja transmitida adiante. São
semelhantes às linhas/disco Z do músculo estriado.
Contração do músculo liso VS. contração do músculo esquelético
● Baixa frequência de Ciclos das Pontes Cruzadas de miosina - todo aquele
processo de entrada de íons cálcio na célula, união do ATP à cabeça de miosina,
atividade ATPase (no caso da musculatura esquelética) com transformação de ATP
em ADP + Pi, movimentos de força ao se conectar com a actina e etc ocorre com
frequência menor e velocidade inferior.
● Baixa energia necessária para manter a contração - como a contração
muscular é mais prolongada, a frequência é menor e, assim, durante todo o processo
não será necessário tanto ATP. Supondo números, digamos que uma única molécula
de ATP no músculo esquelético produz uma contração de 0,5 segundos, enquanto que
uma molécula de ATP no músculo liso produz uma contração de 2 segundos (só
exemplo).
● Lentidão do início da contração e do relaxamento do tecido muscular liso
total - assim como a contração é devagar, o relaxamento também ocorre de maneira
lenta.
● A força máxima a contração geralmente é maior do que na musculatura
esquelética - isso porque ela se mantém por mais tempo e os filamentos de actina
tipo puxam de lados opostos. Como prova disso, o músculo esquelético diminui em
até 30% do seu tamanho na contração e o músculo liso diminui em até 70% do seu
tamanho no mesmo processo.
● O mecanismo de ´´Trava`` facilita a manutenção prolongada das
contrações - Aquela função ATPase da cabeça de miosina para clivar o ATP em ADP
+ Pi não existe aqui nos músculos lisos, só nos esqueléticos. É outra enzima que vai
atuar. Será discutida adiante.
● Estresse-Relaxamento - quando um músculo liso sofre distensão ele sofre depois
uma contração, movimento conhecido como peristaltismo.
Contração
Ao invés da troponina, que atua na musculatura esquelética, aqui temos a ação da
proteína calmodulina. Ela tem a função de ativar as pontes cruzadas (cabeça) da miosina
nesta sequência:
1. Os íons cálcio se ligam à calmodulina - eles podem vir do líquido extracelular
e do retículo sarcoplasmático (porque ele não é tão desenvolvido como no
músculo esquelético). Do meio extracelular eles podem vir de canais
voltagem-dependentes e de canais ligante-dependentes, que podem ter
ativação por neurotransmissor, hormônio e etc.
2. Forma-se o complexo cálcio-calmodulina que se une à miosina e ativa a
enzima fosforilativa miosina-cinase (MLCK).
3. Uma das cadeias leves de cada cabeça da miosina é fosforilada em resposta a
essa enzima. Sem a fosforilação, a conexão da cabeça com os pontos ativos
não ocorre. Em outras palavras, só ocorre a contração muscular se houver
essa fosforilação com a miosina-quinase.
4. Depois do tempo de contração que for necessário, a enzima miosina-fosfatase
é ativada para a retirada do fosfato da cabeça da miosina, ocorrendo
relaxamento progressivo.
Enquanto que nos músculos estriados esqueléticos o potencial de ação (que é a
estimulação da contração) chega por controle nervoso (neurônios), nos músculos lisos ele
pode vir de outras formas. Lembrando que todas essas possibilidades ocorrem porque o
músculo liso possui muitos tipos de receptores que podem iniciar um processo de contração
e muitos outros que podem inibir. São eles:
● Sinais nervosos também
● Estimulação hormonal
● Estiramento do músculo
Junções neuromusculares - anatomia fisiológica
É diferente das do músculo esquelético! A primeira diferença é a presença de
varicosidades aqui. São conexões - tipo varizes - entre as fibras nervosas. Como aqui não tem
aquelas placas motoras terminais, essas varicosidades, juntamente com as próprias
extremidades dos nervos, servem para a liberação do neurotransmissor, como a acetilcolina.
As junções comunicantes (GAP) mostradas na imagem servem para uma melhor transmissão
da contração. Lembrando que nos músculos unitários a contração e o relaxamento ocorrem
ao mesmo tempo em todas as células. Então as junções GAP servem pra isso.
Potenciais de membrana e de ação
No estado normal de repouso, o potencial de membrana é cerca de -50 a -60 milivolts
nos músculos lisos. Isso é mais ou menos 30 milivolts menos negativo que o músculo
esquelético (lá o potencial de repouso é de -90 milivolts).
O potencial de ação do músculo liso unitário pode acontecer de duas formas:
potencial em ponta (figura A) ou potencial em platô (figura C). Também existem os
potenciais de onda lenta/ondas marcapasso - acontece no peristaltismo dos músculos do
intestino (figura B):
Canais de cálcio
Os canais de cálcio aqui são essenciais para a contração muscular, como dito
anteriormente. A membrana celular do músculo liso apresenta muito mais canais de cálcio
controlados por voltagem, porém muito menos canais de sódio controlados por voltagem do
que nos músculos esqueléticos. Lembre-se: os canais de cálcio se abrem muito mais
lentamente que os canais de sódio e permanecem abertos por muito mais tempo.
Excitação do músculo liso visceral pelo estiramento muscular
Quando o músculo liso unitário é estirado o suficiente, geralmente são gerados
potenciais de ação espontâneos. Exemplo é o que ocorre na bexiga ( quando ela é estirada
devido à grande quantidade de urina armazenada), com o intestino (quando ele é estirado
pós alimentação) ocorre um potencial de ação local. Esse potencial resulta da combinação
de: Potencial de onda lenta normais + diminuição da negatividade do potencial de
membrana, causada pelo próprio estiramento.
Despolarização do músculo liso multiunitário sem potenciais de ação
O músculo liso multiunitário não tem potencial de ação! A contração muscular dessas
fibras ocorre principalmente em resposta aos estímulos nervosos das terminações nervosas
que liberam os neurotransmissores (acetilcolina ou norepinefrina).
Como as fibras musculares lisas multiunitárias são pequenas e não estão juntas, é
inviável a ocorrência de um potencial de ação. Até mesmo o liso unitárioprecisa de pelo
menos umas 30 fibras juntas para que um potencial de ação viaje pelo músculo.
Retículo sarcoplasmático
Um retículo sarcoplasmático maior será mais desenvolvido e terá maior quantidade
de Ca ++ guardado. Lembrando que é no líquido extracelular que existe maior concentração
dos íons cálcio no caso da musculatura lisa.
Existem também as cavéolas, que são invaginações da membrana por onde o
neurotransmissor vai sinalizar a entrada de cálcio.
Relaxamento
Uma bomba de Ca ++ é necessária para o relaxamento, pois vai levar os íons de volta
ou ao retículo ou ao meio extracelular.
Perguntas e respostas
➔ Como o potencial de ação/fluxo de íons viaja através da fibra do músculo liso que
possui muitas camadas de células musculares?
As uniões comunicantes permitem a viagem dos íons de uma célula para outra. Como
o músculo liso multiunitário não possui essas uniões, o fluxo já será diferente.
➔ Qual substância neurotransmissora existe dentro das vesículas dos axônios e nas
varicosidades das fibras autônomas que inervam o músculo liso?
Detalhe: o músculo liso é inervado por fibras autônomas, ou seja, é o SNA quem vai
inervá-lo. Acetilcolina e Norepinefrina.
➔ Algumas vezes a acetilcolina age estimulando a contração do músculo liso de alguns
órgãos, inibindo a contração do músculo liso de outros órgãos. O mesmo pode
ocorrer com a Norepinefrina. Por que isso ocorre?
Isso ocorre por causa do receptor! Vai depender dele.
➔ Cite as duas ações importantes do cálcio na contração muscular lisa.
Geração do potencial de ação e atuação direta no mecanismo contrátil (complexo
cálcio-nodulina).
➔ Como o músculo liso multiunitário realiza sua contração sem um potencial de ação?
Existem fatores estimulantes não nervosos e não associados ao potencial de ação que
estão envolvidos aí: Fatores químicos teciduais locais - controle por feedback. Então
vai faltar substância (ocorrendo vasodilatação) para que o músculo possa relaxar.
Falta de O2, excesso de CO2, aumento de íons como H +, K +, do ácido lático, da
temperatura do corpo, diminuição de Ca + + e etc. O segundo fator são alguns
hormônios, como ocitocina, serotonina, histamina, norepinefrina, acetilcolina…
Lembrando que um hormônio só pode causar contração muscular lisa se a membrana
daquela célula muscular possuir receptores para tal.