tecido muscular e contração muscular

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Características do Tecido Muscular e
Contração Muscular
➤ características gerais
· constituído de células alongadas, que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos compostos de proteínas cujo arranjo torna possível a transformação de energia química em energia mecânica
· estas proteínas produzem força necessária para a contração das células e do tecido muscular, utilizando a energia armazenada em moléculas de trifosfato de adenosina (ATP)
· as células musculares têm origem mesodérmica, e, durante sua diferenciação, há síntese de proteínas filamentosas concomitantemente ao alongamento das células
· de acordo com suas características morfológicas e funcionais, distinguem-se 3 tipos de tecido muscular: músculo estriado esquelético, músculo estriado cardíaco e músculo liso
· por serem alongadas, as células musculares são também denominadas fibras
· a membrana celular recebe o nome de sarcolema; o citosol, de sarcoplasma; retículo endoplasmático liso, de retículo sarcoplasmático; mitocôndrias de sarcossomos
· o tecido muscular se divide em estriado esquelético, estriado cardíaco e liso
➤ músculo estriado esquelético
· contração rápida e vigorosa e está sujeito ao controle voluntário
· formado por feixes de células cilíndricas multinucleadas e muito longas, com estriações transversais, e com inúmeros filamentos cilíndricos chamados miofibrilas
· essas fibras se originam no embrião pela fusão de células alongadas, os mioblastos
· nas fibras musculares esqueléticas, os numerosos núcleos elípticos localizam-se na periferia, logo abaixo do sarcolema. Essa localização nuclear característica ajuda a distinguir o músculo esquelético do músculo cardíaco, ambos com estriações transversais, uma vez que, no músculo cardíaco, os núcleos são centrais
· por conta do nome, imagina-se que estejam todos associados ao sistema esquelético, o que não acontece, pois temos como exemplo a pele
→ organização do músculo esquelético
· os músculos são formados por milhares de fibras musculares organizadas em conjuntos de feixes, que são envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo, chamada epimísio, que recobre o músculo inteiro
· do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes - esses septos constituem o perimísio, que envolve os feixes de fibras
· entre as fibras musculares há uma delicada camada de tecido conjuntivo, denominada endomísio, formada por fibras reticulares e células do tecido conjuntivo; contém uma extensa rede de capilares sanguíneos
· cada célula muscular esquelética é envolvida por uma lâmina basal
· o tecido conjuntivo do músculo contém ainda vasos linfáticos e nervos
· uma função importante do tecido conjuntivo é manter unidas as fibras musculares de um músculo, além de agir na transmissão das forças produzidas pelo músculos na sua contração
· os vasos sanguíneos penetram o músculo através dos septos de tecido conjuntivo do perimísio e formam uma extensa rede de capilares sanguíneos situados no endomísio, entre as fibras musculares
· alguns músculos se afilam nas extremidades, observando-se uma transição gradual do músculo para tendão- nessa região de transição, as fibras de colágeno do tendão inserem-se em dobras complexas do sarcolema
→ tipos de fibras
· tipo I (vermelha): tem pigmento de mioglobina (coloração vermelho-escura), proteínas transportadoras de oxigênio, semelhantes à hemoglobina, porém menores; tem menos força porém mais resistência, portanto é lenta e contínua; utiliza energia dos ácidos graxos; bem vascularizada e com muitas mitocôndrias
· tipo II (branca): mais força e mais rapidez, porém menos resistência e com ação descontínua (pouco tempo); tem pouca mioglobina (coloração vermelho-clara); pouco vascularizada e com poucas mitocôndrias
· as fibras do tipo II podem ser subdivididas em IIA, IIB e IIC, de acordo com suas características funcionais e bioquímicas
· nos seres humanos, os músculos esqueléticos geralmente apresentam diferentes proporções desses tipos de fibras, conforme o músculo considerado. A diferenciação das fibras musculares nos tipos vermelho, branco e intermediário é controlada pela inervação.
→ estrutura das fibras musculares esqueléticas
· o sarcômero é a unidade de contração da célula e as miofibrilas são os filamentos do citoesqueleto responsáveis pela contração
· as fibras musculares esqueléticas mostram estriações transversais caracterizadas pela alternância de faixas claras e escuras
· quando fibras musculares estriadas (esqueléticas e cardíacas) são observados por meio de um microscópio de polarização, a faixa escura se apresenta anisotrópica (brilhante) e, por isso, recebe o nome de banda A, enquanto a faixa clara, ou banda I, se apresenta isotrópica (escura)
· no centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura, a linha Z, ou disco Z
· a banda A tem uma zona mais clara no seu centro,a banda H
→ por que as fibras têm aspecto estriado
· cada fibra muscular contém milhares de filamentos cilíndricos chamados miofibrilas, paralelas ao eixo maior da fibra muscular, isto é, percorrem a fibra em sua extensão
· cada miofibrila é formada pela sequência repetitiva de unidades denominadas sarcômeros, que são formados pela região da miofibrila situada entre 2 discos Z sucessivos
· cada sarcômero contém uma banda A ladeada por duas semibandas I
· os sarcômeros das inúmeras miofibrilas de cada fibras muscular estriada dispõem-se “em registro”, isto é, as diversas faixas de uma miofibrila estão alinhadas com as faixas correspondentes das miofibrilas adjacentes
· as miofibrilas são constituídas por longos filamentos altamente organizados dispostos longitudinalmente e, portanto, paralelamente ao eixo das células
· esses filamentos, chamados miofilamentos, são de 2 tipos: finos e grossos
· as miofibrilas e seus filamentos e discos Z são constituídos de centenas de diferentes tipos de moléculas proteicas
· nos filamentos finos predominam moléculas de actina, e nos filamentos grossos predominam moléculas de miosina II
→ distribuição dos miofilamentos e de suas moléculas nos sarcômeros
· nos discos Z de cada sarcômero ancoram-se os miofilamentos finos (ou filamentos finos) pertencentes a cada um dos lados limitados pelo disco
· estes filamentos paralelos se dirigem para o centro de cada sarcômero, onde suas extremidades se intercalam com os filamentos grossos, dispostos paralelamente entre si na região central de cada sarcômero
· como resultado dessa organização, a banda I é formada somente por filamentos finos, e os filamentos grossos ocupam a banda A na região central do sarcômero
· na porção externa de cada banda A, existem filamentos finos intercalados com filamentos grossos. Esses segmentos de superposição se estendem até as bordas da banda H, que, situada na porção mais central de cada sarcômero, contém somente filamentos grossos
· existe uma rigorosa disposição dos filamentos finos em torno de cada filamento grosso, na proporção de 6:1
· as miofibrilas do músculo estriado contém 4 proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e troponina = os filamentos grossos são formados de miosina II, e as outras 3 proteínas são encontradas nos filamentos finos
· a miosina e actina juntas representam 55% do total das proteínas do músculo estriado
· a actina está sob a forma de polímeros longos chamados de actina F, formados por 2 cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla
· as moléculas de actina G são assimétricas (uma extremidade é diferente da outra). Quando esses monômeros se polimerizam para formar a actina F, a frente de um monômero liga-se à região terminal do outro, produzindo um filamento que também é polarizado
· cada monômero de actina G tem um sítio que interage com a miosina
· a tropomiosina é uma molécula longa e fina, constituída por 2 cadeias polipeptídicas enroladas entre si. As moléculas de tropomiosina unem-se pelas extremidades para formar filamentos, colocados ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F
·a troponina é um complexo de 3 subunidades: TnT, que se liga fortemente à tropomiosina, TnC, que tem grande afinidade por íons cálcio, e TnI, que cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre a interação da actina com a miosina
· cada molécula de tropomiosina tem um local específico em que se prende um complexo (3 subunidades) de troponina
· a molécula de miosina II é grande, tem a forma de bastão e é formada por 2 cadeias enroladas em hélice
· em uma das extremidades, a miosina apresenta uma saliência globular, ou cabeça, que contém locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade ATPásica - é nesta parte da molécula que se encontra o local de combinação com a actina e que ocorre a hidrólise de ATP para liberar a energia utilizada na contação
· a molécula de miosina pode ser dividida em 2 fragmentos: meromiosina leve e meromiosina pesada: o fragmento leve corresponde à maior parte da porção em bastão da molécula, enquanto o pesado contém a saliência globular (cabeça) mais uma parte do bastão
· as moléculas de miosina estão dispostas nos filamentos grossos de tal maneira que suas regiões em bastão se sobrepõem, e as cabeças situam-se nas extremidades do miofilamento
· a parte central do sarcômero, que corresponde à banda H, é uma região da miosina constituída exclusivamente do segmento em bastão das moléculas
· no centro da banda H encontra-se a linha M, formada por ligações laterais entre filamentos grossos adjacentes, que são importantes para a manutenção correta do filamento no sarcômero
· há várias proteínas que constituem a linha M, entre as quais se destaca a miomesina
· a nebulina também tem uma longa cadeia, acredita-se que proporcione, junto com a titina, estabilidade para o sarcômero
· é possível observar pontes transversais entre os filamentos finos e os grossos. Essas pontes são formadas pela cabeça da miosina mais um pequeno segmento da parte alongada (em bastão) da molécula
· a precisa organização dos filamentos no interior das miofibrilas é mantida por diversas proteínas, como, por exemplo, os filamentos intermediários de desmina, que ligam as miofibrilas umas às outras
· proteínas presentes no disco Z também são importantes para a manutenção da estrutura da miofibrila, pois os filamentos finos se ancoram nesse disco
· o conjunto de miofibrilas de cada célula, por sua vez, é ancorado à membrana plasmática da célula muscular por meio de diversas proteínas que têm afinidade tanto pelos miofilamentos como por proteínas da membrana plasmática - uma dessas proteínas, chamada distrofina, liga os filamentos de actina a proteínas do sarcolema
→ inervação e junção mioneural
· a contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio, originando numerosos ramos
· no local de contato com a fibra muscular, os delgados ramos finais do nervo perdem sua bainha de mielina, e o axônio é recoberto apenas por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann
· um conjunto de terminações axonais e suas extremidades dilatadas se aproximam do sarcolema e constituem uma placa motora, na qual cada uma das dilatações dos axônios constitui, com pequenas depressões do plasmalema, estruturas semelhantes a sinapses, chamadas junções mioneurais. Nesses locais, as membranas do axônio e da célula muscular são separadas por um espaço muito delgado
· as dilatações dos terminais axonais têm numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas que contêm o neurotransmissor acetilcolina
· no local da junção, o sarcolema da célula muscular forma muitas nvaginações chamadas pregas ou dobras juncionais, aumentando a superfície da região
· o sarcolema da junção tem milhares de receptores para acetilcolina, do tipo nicotínico, os quais são também canais iônicos dependentes de ligantes
· a despolarização iniciada na placa motora devido à entrada de íons sódio propaga-se ao longo da membrana da fibra muscular
→ sistema de túbulos transversais ou sistema T
· as fibras musculares estriadas têm estruturas especializadas em conduzir a despolarização da membrana rapidamente e de maneira eficiente para o interior da célula- por meio dessas estruturas, as miofibrilas da fibra podem ser ativadas a se contraírem de maneira sincrônica
· essa estrutura consiste no sistema de túbulos transversais ou sistema T, constituído por uma rede de milhares de invaginações tubulares da membrana plasmática da fibra muscular chamadas túbulos T (túbulos transversais) - estes se dirigem para o interior da célula, atravessam o interior do citosol e circundam as miofibrilas nas regiões dos limites entre as bandas A e I de cada sarcômero
· dessa maneira, a despolarização da membrana da superfície celular é transmitida para o interior da célula ao longo das membranas dos túbulos T
· externamente às miofibrilas, em torno de cada túbulo T, há uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Esse complexo, formado por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade
· nas tríades, a despolarização da membrana plasmática que chega pela túbulos T provoca a saída de íons cálcio, por meio de canais iônicos, armazenados nas cisterna do retículo sarcoplasmático para o citosol que envolve as miofibrilas
· o aumento da concentração desses íons no citosol é o fator desencadeador da contração muscular
· quando a onda de despolarização termina, íons cálcio são transportados de volta para as cisternas do retículo sarcoplasmático por transporte ativo, e a fibra muscular relaxa
→ transmissão de força no músculo esquelético
· o tecido conjuntivo dos músculos esqueléticos mantém as fibras musculares unidas, possibilitando que a força de contração gerada por cada fibra se componha para produzir a força de contração do músculo inteiro. É ainda por meio de tecido conjuntivo que essa força se transmite a outras estruturas, como tendões e ossos
· a contração de fibras musculares que se estendem por todo o comprimento do músculo termina por se refletir diretamente em tendões que se ancoram em ossos. É uma transmissão de forças do tipo longitudinal
· um dos mecanismos utilizados para transmissão da força de contração são os costâmeros, estruturas localizadas abaixo da membrana plasmática das células musculares esqueléticas - denominação deriva da semelhança com uma sequência de costelas
· os costâmeros são locais onde miofibrilas se ancoram no sarcolema
· são considerados análogos à junções de adesão, por meio das quais a força de contração é transmitida lateralmente, em direção ao endomísio
→ utilização de energia pela célula muscular esquelética
· a fibra muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico intenso e descontínuo, necessitando, assim, de depósitos de compostos ricos em energia
· a energia que pode ser mobilizada com mais facilidade é a acumulada em moléculas armazenadas na célula: ATP e fosfocreatina, ambas ricas em energia devido a sua ligações fosfato. Existe também energia acumulada nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio
· quando o músculo exerce atividade intensa, pode haver insuficiência de oxigênio; assim, a célula recorre ao metabolismo anaeróbio da glicose (fermentação)
➤ músculo estriado cardíaco
· sua contração é involuntária, vigorosa e rítmica
· células também apresentam estrias transversais, porém suas fibras contêm apenas 1 ou 2 núcleos elípticos, os quais se localizam no centro da fibras
· é formado por células alongadas, porém muito mais curtas que as do músculo esquelético, cilíndricas e às vezes ramificadas
· suas fibras são ramificadas e se unem por meio de junções intercelulares complexas, encontradas exclusivamente no músculo cardíaco - são traços transversais ou com aspecto de escada que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula, chamados discos intercalares ou discos escalariformes
· as fibras cardíacas são circundadas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo equivalente ao endomísio do músculo esquelético, que contêm abundante rede de capilares sanguíneos.
· possuiendomísio, mas não possui perimísio e epimísio
· a estrutura e a função das proteínas contráteis das células musculares cardíacas são muito semelhantes às do músculo esquelético. Todavia, no músculo cardíaco, o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são bem organizados. Os túbulos T cardíacos localizam-se na altura da banda Z
· o retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido e distribui-se irregularmente entre as miofibrilas
· as tríades não são frequentes nas células cardíacas, pois os túbulos T geralmente se associam a apenas uma cisterna. Por isso, são chamadas de díades, constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sarcoplasmático
· contém numerosas mitocôndrias, o que reflete o intenso metabolismo aeróbico desse tecido
· o músculo cardíaco armazena ácidos graxos sob a forma de triglicerídeos, encontrados nas gotículas lipídicas do citoplasma de suas células. Existe pequena quantidade de glicogênio, que fornece glicose quando há necessidade
· podem apresentar grânulos de lipofuscina, localizados principalmente próximo às extremidades dos núcleos celulares, um pigmento que aparece nas células que não se multiplicam e têm vida longa
· as fibras cardíacas apresentam grânulos secretores recobertos por membrana, localizados próximo ao núcleo; são mais abundantes nas céls. musculares do átrio esquerdo. Eles contêm a molécula precursora do hormônio ou peptídeo atrial natriurético (ANP), que atua nos rins, aumentando a eliminação de sódio (natriurese) e água (diurese) pela urina - ação oposta da aldosterona, que aumenta a pressão arterial
· é inervado pelo sistema nervoso autônomo
→ discos intercalares
· traços retos ou com aspecto de escada, que se distinguem em 2 regiões: uma transversal, que cruza a fibra em ângulo reto, e uma longitudinal, paralela às miofibrilas e aos miofilamentos
· complexos juncionais situados na interface entre as extremidades de células musculares adjacentes
· nos discos intercalares encontram-se 2 especializações juncionais principais: junções de adesão - onde se ancoram os filamentos de actina dos sarcômeros terminais; adesão entre as células -, e as junções comunicantes - comunicação iônica, o que permite que essas células se comportem como se fossem um sincício, pois o sinal para a contração passa de uma célula para a outra
→ sistema gerador de impulsos
· no coração, existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas e acopladas às outras células musculares do órgão. Elas têm papel importante na produção e na condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência, tornando possível que o coração exerça com eficiência sua função de bombeamento do sangue
➤ músculo liso
· formado pela associação de células fusiformes, mais espessas no centro e afiladas nas extremidades, com núcleo único elíptico e central
· quando vistos em cortes longitudinais, os núcleos frequentemente exibem um aspecto ondulado, quando as células estão contraídas
· as fibras musculares lisas, também chamadas leiomiócitos, não têm estriação transversal e, portanto, não possuem miofibrilas
· o processo de contração é lento e não está sujeito ao controle voluntário, sendo controlado pelo sistema nervoso autônomo
· presente nos órgãos ocos e vasos sanguíneos
· as fibras musculares lisas se organizam em feixes, ou, mais comumente, em camadas situadas nas paredes de órgãos ocos
· as céls. musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantêm-se unidas por uma rede muito delicada de fibras reticulares, que prendem as céls. musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se reflita na contração do músculo inteiro
· além da capacidade contrátil, a célula muscular lisa pode também sintetizar fibras reticulares formadas por colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanos. Quando está em intensa atividade sintética, essa célula apresenta o RER desenvolvido
· o sarcolema dessa célula apresenta grande quantidade de invaginações com as dimensões e o aspecto das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas. Estas possivelmente estão associadas ao transporte de íons cálcio para o citosol, necessários para desencadear o processo de contração
· frequentemente, as células musculares lisas adjacentes apresentam junções comunicantes, que participam da transmissão do impulso de uma célula para a outra e, assim, propagam o estímulo para uma população maior de fibras
· no citoplasma existem estruturas densas aos elétrons, chamadas corpos densos. Além disso, são observadas estruturas densas junto à superfície interna da membrana plasmática, as placas densas. Ambas fazem parte do citoesqueleto das céls. musculares lisas, sustentando a célula como um todo e seu aparelho contrátil
→ inervação do tecido muscular liso
· o músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático; porém, não exibe as junções neuromusculares elaboradas (placas motoras), que existem apenas no músculo esquelético
· nas extremidades axonais que passam entre as céls. musculares lisas, há muitas dilatações de diferentes diâmetros, também chamadas de varicosidades, que contêm vesícula sinápticas com vários neurotransmissores
· algumas dilatações axonais estão muito próximas da célula muscular enquanto outras estão mais distantes
· dessa maneira os neurotransmissores são liberados no espaço extracelular do músculo liso e se difundem, alcançando receptores da superfície das fibras musculares
· de modo geral, esses receptores estão associados a sistemas de proteína G situados na superfície interna da membrana, produzindo mensageiros que desencadeiam a contração muscular
· as céls. musculares lisas são conectadas por junções comunicantes, de modo que o estímulo inicial que alcança algumas das céls. de um feixe se transmite rapidamente por muitas outras
· as terminações nervosas adrenérgicas e colinérgicas atuam de modo antagônico, estimulando ou deprimindo a atividade contrátil do músculo
· o grau de controle do sistema nervoso autônomo sobre os músculos lisos é muito variável
➤ regeneração dos tipos musculares
· o músculo cardíaco não se regenera; na suas lesões as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz de tec. conjuntivo denso
· as fibras musculares esqueléticas não se dividem (estado G0); têm uma pequena capacidade de reconstituição a partir das céls. satélites - mononucleadas, fusiformes e dispostas paralelamente às fibras musculares dentro da lâmina basal; consideradas mioblastos inativos; se tornam ativas depois de uma lesão, se proliferam por mitose e se fundem umas às outras para formar novas fibras musculares esqueléticas. Também podem entrar em mitose quando o músculo é submetido a exercício intenso, daí elas se fundem as fibras preexistentes, contribuindo para a hipertrofia
· o músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente - as céls. musculares lisas podem entrar em mitose; e também há os pericitos, que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares lisas
➤ mecanismo da contração muscular (músculo estriado)
· o sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepõem parcialmente
· a contração resulta do deslizamento dos filamentos finos em relação aos espessos
· durante a contração, os filamentos interagem, e a miosina se comporta como proteína motora - as cabeças das moléculas de miosina tracionam os filamentos de actina para o centro do sarcômero (penetram mais profundamente nele), arrastando consigo os discos Z, nos quais estão ancorados - é chamado de modelo de filamentos deslizantes
· durante o ciclo de contração, os dois tipos de filamento conservam seus comprimentos originais; no entanto, trechos cada vez maiores se sobrepõem, diminuindo, portanto, o tamanho dos sarcômeros das miofibrilas de cada célula
· a contração se inicia na faixa A, na qual porções de filamentos finos e grossos estão interpostas
· durante a contração, a actina e a miosinapresentes nas regiões interpostas interagem da seguinte maneira: durante o repouso, ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina
· para agir na molécula de ATP e libertar energia, a miosina necessita da actina, que atua como cofator
· no músculo em repouso, a miosina não pode associar-se à actina, devido à repressão do local de ligação pelo complexo troponina-tropomiosina fixado sobre o filamento de actina. Em contrapartida, quando há aumento da concentração de íons cálcio no citosol, estes se combinam com as unidades TnC da troponina. Essa combinação modifica a configuração espacial das 3 subunidades de troponina e desloca a molécula de tropomiosina em direção ao sulco da hélice de actina, o que torna expostos os locais de ligação da actina com a miosina, ocorrendo interação das cabeças da miosina com a actina
· a combinação dos íons cálcio com a subunidade TnC corresponde à fase em que o complexo miosina-ATP é ativado. Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a subunidade de actina, o ATP libera ADP, fosfato inorgânico (Pi) e energia. Ocorre uma deformação da cabeça e de parte do bastão das moléculas de miosina, aumentando a curvatura da cabeça
· como a actina está combinada com a miosina, o movimento das cabeças da miosina traciona o filamento de actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina
· a contração muscular consiste em inúmeros ciclos de deslizamento da actina sobre a miosina, e cada um diminui em alguns nanômetros a distância entre os discos Z do sarcômero e, portanto, o seu comprimento
· embora o filamento grosso tenha um elevado número de cabeças de miosina, em cada momento da contração apenas determinado número de cabeças está alinhado com os locais de combinação da actina
· à medida que as cabeças de miosina movimentam a actina, novos locais para formação de pontes actina-miosina aparecem. As pontes antigas somente se desfazem depois que a miosina se une à nova molécula de ATP; essa ação determina também a volta da cabeça de miosina para sua posição primitiva, preparando-se para novo ciclo
· sem ATP, o complexo actina-miosina torna-se estável, o que explica a rigidez muscular que ocorre logo após a morte (rigor mortis)
· uma contração muscular é o resultado de milhares de ciclos de formação e separação de pontes de actina-miosina e tração de filamentos finos para o interior de cada sarcômero
· a atividade contrátil continua até que os íons cálcio sejam removidos, quando se encerra o estímulo nervoso
· durante a contração, a banda I diminui de tamanho, porque os filamentos de actina penetram a banda A. Ao mesmo tempo, o comprimento da banda H - a porção da banda A que contém somente filamentos grossos - também se reduz à medida que os filamentos finos se sobrepõem completamente aos grossos. Como resultado, cada sarcômero e, em consequência, a fibra muscular inteira sofrem encurtamento
➤mecanismo de contração (músculo liso)
· embora a contração seja o resultado final do deslizamento de filamentos de actina em relação a filamentos de miosina, a organização desses filamentos no músculo liso é bastante diferente da disposição encontrada nos músculos estriados
· no sarcoplasma das céls. musculares lisas existem filamentos de alfa-actina e de miosina II, similares aos que entram na composição dos miofilamentos finos e espessos dos músculos estriados. No entanto, no músculo liso, pelo menos parte da molécula de miosina é composta de isoformas diferentes daquelas presentes em músculos estriados. Os filamentos de actina se ancoram nos corpos densos do citoplasma e nas placas densas situadas junto à membrana
· os corpos densos têm várias proteínas, entre as quais se destacam as de filamentos intermediários - desmina e/ou vimentina - além de moléculas de alfa-actina, uma proteína que ancora filamentos de actina em diversos tipos de células do organismo
· os filamentos de miosina formam pontes entre os de actina
· esses conjuntos de actina e miosina, juntamente com os corpos e as placas densas, constituem uma rede tridimensional que ocupa todo o citoplasma da célula muscular lisa
· o deslizamento dos inúmeros filamentos de actina sobre os de miosina provoca o encurtamento das células, isto é, sua contração, pois a actina está ancorada nos corpos densos e nas placas densas da membrana plasmática
· a contração nas céls. musculares lisas obedece a uma sequência bem coordenada
· o estímulo inicial é o aumento da concentração de íons cálcio no citosol, que resulta de estímulos mecânicos e elétricos (potencial de ação) e de várias substância presentes no meio extracelular
· um estímulo de tração, por exemplo, atua sobre receptores de superfície que respondem a ela. Receptores de superfície reconhecem vários ligante, e estão acoplados a proteína G e, por meio de segundos mensageiros, promovem saída de íons cálcio de cisternas do retículo sarcoplasmático para o citosol
· estímulos nervosos promovem a entrada de íons através de canais de cálcio do plasmalema ativados por modificação de voltagem
· no citosol, os íons cálcio combinam-se com moléculas de calmodulina, uma proteína com afinidade para esses íons. A ligação entre ambos depende da proteína caldesmon. O complexo calmodulina-cálcio ativa a enzima quinase da cadeia leve (que faz parte da molécula de miosina), resultando na fosforilação das moléculas de miosina
· uma vez fosforiladas, estas moléculas combinam-se com a actina, dando início aos ciclos de deslizamento da actina sobre a miosina e a contração da célula
· para isso, contudo, também é necessária a energia armazenada em moléculas de ATP
· como os filamentos de actina estão ligados aos corpos densos da membrana da célula, o resultado de seu deslizamento é um encurtamento da célula
· os corpos densos contêm alfa-actina e são comparáveis, em composição molecular e em função, aos discos Z dos músculos estriados