PURVES- modulação do movimento pelos núcleos da base

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PURVES- CAPÍTULO 18
MODULAÇÃO DO MOVIMENTO PELOS NÚCLEOS DA BASE
PROJEÇÕES AOS NÚCLEOS DA BASE
Corpo estriado→ caudado e putâmen 
Entrada dos núcleos da base
Neurônios espinhosos médios
Sinapses dos axônios do córtex convergem para esses neurônios
Via: neurônio espinhoso médio→ neurônios do pálido
Pálido→ globo pálido, parte reticular da substância nigra
Via corticoestriatal: substância branca subcortical para o caudado e o putâmen
Aferências recebidas pelo
Caudado: córtex associativo multimodal e áreas motoras do lobo frontal (controlam o movimento dos olhos) 
Putâmen: 
córtices sensoriais somáticos primário e secundário, do lobo parietal
córtices visuais secundários 
córtices pré-motor e motor
áreas associativas auditivas
OBS. Corpo estriado está funcionalmente subdividido de acordo com suas aferências (resultado de pesquisas)Figura 1 componentes motores dos núcleos da base
Pesquisas mostraram que regiões interligadas no córtex estão na mesma área no estriado (sobreposição)
Bandas rostrocaudais constituem unidades funcionais envolvidas com o movimento de determinada parte do corpo 
Subdivisões do estriado
Coração de NT de seções histológicas do corpo estriado revelaram seções com a presença de NT em abundância, enquanto outras seções não haviam tal característica
Máculas/ estriossomos (pouco corada)
Matriz (muito corada)
Como funciona as aferências de axônios corticais/ células corticais para neurônios espinhosos médios?
Geralmente, neurônios espinhosos médios recebem aferencias de UM AXÔNIO
Isso permite que um neurônio espinhoso integre aferências de diversas células corticais
Quais células mandam aferências p ara esses neurônios?
Neurônios do circuito local
Neurônio dopaminérgico
Neurônios piramidais corticais
E também...
Outros neurônios espinhosos médios através de colaterais dos axônios locais
Interneurônios intrínsecos do corpo estriado
Neurônios dos núcleos intralaminares 
Neurônios da linha média do tálamo
Neurônios de núcleos aminérgicos do tronco
Qual é a particularidade desse tipo de sinapse, em relação as sinapses corticais?
Essas sinapses são realizadas em ramos mais PROXIMAIS→ próximas aos corpos celulares
Modulação da eficiência das sinapses corticais, chegam na parte mais distal dos dendritos
Qual é o papel da parte compacta da substância nigra?
Sinapses dopaminérgicas próximas das sinapses corticais
Modulação direta das sinapses corticais
Qual é a particularidade dos canais de K+ do neurônio espinhoso médio?
Estão geralmente ABERTOS, o que dificulta a despolarização
O que significa neurônios espinhosos médios ativos?
Ocorrência do movimento, disparo em antecipação
Putâmen→ dispara em antecipação aos movimentos dos membros e dos troncos
Caudado→ … antecipação movimento dos olhos 
Processo de SELEÇÃO do movimento→ decisão de se mover em direção a um alvo
PROJEÇÕES DOS NÚCLEOS DA BASE PARA OUTRAS REGIÕES DO ENCÉFALO 
Tá, e agora quais são as projeções do caudado e do putâmen?
Globo pálido interno (altamente mielinizado)
Parte reticular da substância nigra (neurônios de aspecto reticulado)
Qual é o grau de convergência dos neurônios espinhosos médios para os neurônios do globo pálido?
Em média, 100 neurônios espinhosos médios→ 1 cél. Globo pálido 
Axônios do corpo estriado fazem contato com diversos neurônios palidais antes de terminarem no globo pálido (influência ampla, porém fraca)
Como os neurônios do globo pálido e da substância nigra reticular influenciam no movimento?
Vias!
Segmento interno do globo pálido→ núcleos ventral lateral e ventral anterior do tálamo dorsal→ córtex motor
Formação de um circuito que começa em várias áreas do córtex e termina no córtex motor através da retransmissão do tálamo
Substância nigra reticular→ sinapse no colículo superior (controle do movimento da cabeça e dos olhos)
Obs. Também há uma parte da substância nigra que se projeta para o tálamo, para os campos visuais frontais do córtex pré-motor
Vias GABA→ projeções inibitórias 
Vias GABA participam tanto do globo pálido interno quanto do tálamo
Globo pálido interno inibido→ liberação do tálamo→ movimento favorecido 
EVIDÊNCIAS A PARTIR DE ESTUDOS DOS MOVIMENTOS OCULARES
Estudo Robert Wurtz NIH
Camadas profundas do colículo superior→ controle dos movimentos sacádicos dos olhos
Olho fixo em um ponto→ movimento inibido
Início de movimento sacádico→ frequência de disparos dos neurônios da parte reticular diminui pelas aferências de neurônios espinhosos médios GABAérgicos do caudado
Inibição de neurônios da substância reticular→ liberação da ocorrência de movimentos sacádicos pelo colículo superior
Logo, nota-se que os núcleos da base são essenciais para a INICIAÇÃO do movimento, e a supressão do movimento que não condiz com o objetivo a ser realizado
CIRCUITOS INTERNOS DO SISTEMA NÚCLEOS DA BASE→ VIA INDIRETA
Objetivo→ inibir o movimento
A via indireta antagoniza a atividade da via direta
Via: neurônios espinhosos médios→ segmento externo (divisão lateral do globo pálido) 
núcleo subtalâmico do tálamo ventral→ (GLUTAMATO) globo pálido interno e substancia nigra reticular
projeções excitatórias estimulam a manutenção da coleira nessas vias
As projeções do segmento externo do globo pálido e do núcleo subtalâmico são sinérgicas
Quando a via indireta está ativada por sinais do córtex… 
Projeções GABA para o segmento externo do globo pálido→ inibição do núcleo subtalâmico (GABA) → projeções de GLUTAMATO para o globo pálido interno 
Logo, o globo pálido interno vai continuar a mandar projeções inibitórias para o tálamo 
Globo pálido interno funciona como uma coleira para o tálamo
O segmento externo do globo pálido funciona como uma coleira para o núcleo subtalâmico
Quando o segmento externo do globo pálido é inibido→ a coleira do núcleo subtalâmico é liberada→ núcleo subtalâmico manda aferências excitatórias para o globo pálido interno (glutamato) 
Obs. Núcleos da base→ seleção e direcionamento do movimento
Afernecias do córtex
Reforça a supressão de programas motores que estão competindo (evita que a via indireta antagonize com a direta e vice-versa) + facilita a ocorrencia de circuitos ao movimento desejado
Via indireta do núcleo subtalâmico para o globo pálido interno
Mais difusa do que as aferencias do corpo estriado para o globo pálido interno
Via indireta influencia conjunto mais amplo de unidades funcionais
A DOPAMINA MODULA OS CIRCUITOS DOS NÚCLEOS DA BASE
células dopaminérgicas da parte compacta da substância nigra
 ↓sinapses
Neurônios espinhosos médios do corpo estriado
Efeito da dopamina 
D1→ ativação de proteínas que estimulam a produção de AMPc
D2→ ativação de proteínas que inibem a produção de AMPc
Dopamina atua MODULANDO as aferências corticais
D1 busca aumentar a aferencia excitatória do córtex
Modulação do comportamento relacionado à recompensa a partir das aferencias dopaminérgicas
Purves: Por exemplo, em macacos, a latência dos movimentos sacádicos em relação a um alvo é menor quando o objetivo do movimento está associado a uma recompensa maior. Esse efeito é eliminado por injeções no caudado de antagonistas do receptor dopaminérgicos D1 e aumentado por injeções no mesmo local de antagonista do receptor D2
Influencia da motivação sobre o desempenho motor → modulada por circuitos dos núcleos da base (segundo evidências)
Fisiologia de Berne→ A dopamina é o neurotransmissor usado pelos neurônios da parte compacta da substância negra. Na via nigroestriada, a liberação de dopamina tem ação excitatória na via direta e ação inibidora na via indireta. Entretanto, esse é um tipo de efeito modulador. As diferentes ações das vias direta e indireta resultam de tipos diferentes de receptores de dopamina, expressos pelas projeções espinhosas das células do estriado que contribuem para essas vias. Os receptores D1 são encontrados nas células do estriado que formam a via direta, projetando-se para o segmento interno do globo pálido, enquanto os receptores D2 são encontrados nas células do estriado que participam da via indireta e se projetam para o segmento externo do globopálido. A consequência da liberação de dopamina nos dois casos é a facilitação da atividade nas áreas motoras do córtex cerebral.