Tecido conjuntivo - resumo

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Beatriz Nicoli – Medicina Ufes 106
Tecido conjuntivo
· Conceito
· É o tecido que é responsável pela manutenção e pelo estabelecimento da forma do corpo. Ele é formado por um conjunto de moléculas – matriz extracelular – que conecta e liga as células e órgãos, dando suporte ao corpo
· MEC: formado por diferentes combinações de proteínas fibrosas e de substância fundamental 
· Constituem o estroma, que é a parte estrutural do órgão 
· O tecido conjuntivo se origina do mesênquima – tecido embrionário formado por células alongadas que possuem núcleo oval, com cromatina fina e nucléolo proeminente, Mesênquima se origina do folheto embrionário intermediário, o mesoderma.
· Células do tecido conjuntivo
· Fibroblastos
· Células mais comum do tecido Conjuntivo
· Células que sintetizam as proteínas colágeno e elastina e as moléculas de glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas que participarão da composição da matriz extracelular
· Estão envolvidas na produção de fatores do crescimento do tecido, controlando a proliferação e a diferenciação celular,
· São capazes de modular a atividade metabólica do tecido conjuntivo, a qual vai refletir a sua morfologia
· Fibroblastos: células com alta atividade metabólica. Possuem citoplasma abundante, com muitos prolongamentos. Núcleo é ovoide, grande e fracamente corado com cromatina fina e nucléolo proeminente. Citoplasma basófilo, rico em Ret. End. Rugoso (RER) e possui aparelho de golgi bem desenvolvido.
· Fibrócitos: células com baixa atividade metabólica. Menores e mais delgados que os fibroblastos e tendem a ter um formato fusiforme. Possuem poucos prolongamentos citoplasmáticos e o núcleo é menor, mais escuro e mais alongado que o do fibroblasto. Possui pouco RER
· Macrófagos
· Possuem capacidade de fagocitose;
· Realizam a fagocitose de substâncias estranhas e bactérias; 
· Processadora e apresentadora de antígenos;
· Secreção de citocinas e fatores quimiotáticos que participam da inflamação.
· Dependendo da atividade que exercerão ou do tecido que estiver inserido os macrófagos podem mudar as suas características morfológicas
· Geralmente possuem um complexo de golgi muito bem desenvolvido, muitos lisossomos e um RER proeminente
· Eles derivam de células precursoras da medula óssea que se dividem, produzindo os monócitos, que inicialmente encontram-se no sangue. Em uma segunda etapa, os monócitos cruzam as paredes de vênulas pericíticas e capilares, e penetram o tecido conjuntivo, no qual amadurecem e adquirem as características morfológicas e funcionais de macrófagos, logo eles são a mesma célula, mas em estados diferentes de maturação.
· Podem proliferar nos tecidos.
· Eles constituem o sistema fagocitário mononuclear e por isso estão presentes em vários órgãos. Em algunas regiões, os macrófagos recebem nomes especiais, por exemplo, células de Kupffer no fígado, micróglia no sistema nervoso central, células de Langerhans na pele, e osteoclastos no tecido ósseo.
· 
· Mastócitos
· Liberação de moléculas farmacologicamente ativas;
· Participação em reações alérgicas.
· Abundantes na derme e nos tratos digestivo e respiratório;
· O mastócito maduro é uma célula globosa, grande e com citoplasma repleto de grânulos que se coram intensamente. O núcleo é pequeno, esférico e central e de difícil observação por estar frequentemente encoberto pelos grânulos citoplasmáticos
· A principal função dos mastócitos é estocar mediadores químicos da resposta inflamatória (como a histamina, que promove aumento da permeabilidade vascular, e os glicosaminoglicanos sulfatados, como a heparina) em seus grânulos secretores. Os mastócitos também colaboram com as reações imunes e têm um papel fundamental na inflamação, nas reações alérgicas e nas infestações parasitárias.OBS: Metacromasia é a propriedade que certas moléculas têm de mudar a cor de alguns corantes básicos (p. ex., azul de toluidina). Neste caso, a estrutura contendo a molécula metacromática se cora com uma cor diferente (púrpura-vermelho) da do corante utilizado (azul)
· Os grânulos dos mastócitos são metacromáticos devido à alta concentração de radicais ácidos presentes nos glicosaminoglicanos (heparina ou sulfato de condroitina). 
· Existem dois tipos de mastócitos: 
· Mastócito do tecido conjuntivo: presente na pele e na cavidade peritoneal. Grânulos contém a heparina – anticoagulante
· Mastócito da mucosa: presente na mucosa intestinal e nos pulmões. Grânulos contem sulfato de condroitina
· Eles se originam das células precursoras hematopoiéticas situadas na medula óssea. Esses mastócitos imaturos circulam no sangue, cruzam a parede de vênulas e capilares e penetram os tecidos, onde vão proliferar e se diferenciar. Embora sejam, em muitos aspectos, semelhantes aos leucócitos basófilos, os mastócitos se originam de tuna célula-tronco diferente.
· A superfície dos mastócitos contém receptores específicos para imunoglobulina E (IgE), produzida pelos plasmócitos. A maior parte das moléculas de IgE fixa-se na superfície dos mastócitos e dos granulócitos basófilos; muito pouco permanece no plasma.
· Plasmócitos
· Ligado a produção de anticorpos
· São células grandes e ovoides, com citoplasma basófilo que reflete sua riqueza em RER. Complexo de Golgi e os centríolos se localizam próximo ao núcleo, região essa que aparece um pouco mais corada nas preparações histológicas
· Os plasmócitos são pouco numerosos no tecido conjuntivo normal, exceto nos locais sujeitos à penetração de bactérias e proteínas estranhas, como a mucosa intestinal. São abundantes nas inflamações crônicas (em que predominam plasmócitos, linfócitos e macrófagos).
· Os plasmócitos são células derivadas dos linfócitos B e responsáveis pela síntese de anticorpos. Anticorpos são glicoproteínas da família das imunoglobulinas produzidas em resposta à penetração de moléculas estranhas ao organismo, que recebem o nome de antígenos.
· Leucócitos 
· Glóbulos brancos que migram dos vasos sanguíneos (capilares e vênulas pós-capilares) para o tecido conjuntivo pelo processo da diapedese. 
· Células especializadas na defesa contra microrganismos agressores.
· A inflamação se inicia com uma liberação local de mediadores químicos da inflamação, substâncias de diferentes origens (principalmente de células e proteínas do plasma sanguíneo) que induzem alguns dos eventos característicos da inflamação, como, por exemplo, aumento do fluxo sanguíneo e permeabilidade vascular, quimiotaxia e fagocitose.
· Não retornam ao sangue após terem realizado sua ação, com exceção dos linfócitos que circulam continuamente entre vários compartimentos do corpo.
· Células adiposas 
· Estocagem de gordura neutra (triglicerídeos);
· Ligada a reserva de energia e produção de calor
· Fibras: São formadas por proteínas que se polimerizam formando estruturas muito alongadas. Os três tipos de fibras (colágenas, reticulares e elásticas) se organizam formando dois sistemas de fibras: Sistema colágeno – fibras colágenas e reticulares – e o sistema elástico – fibras elásticas, elaunínicas e oxitalânicas. Via de regra, as características morfofuncionais dos tecidos são dadas a partir do tipo predominante de fibra que há nelas.
· Fibras colágenas:
· Fibras com variados graus de rigidez, elasticidade e força de tensão.
· Encontrados na pele, no osso, na cartilagem, no musculo liso e na lâmina basal.
· Proteína mais abundante no organismo (30% do peso seco). Nos vertebrados constituem uma família de proteínas produzidas por diferentes tipos de células e se distinguem pela sua composição química, características morfológicas, distribuição, funções e patologias.
· Colágenos que formam longas fibrilas: Colágeno dos tipos I, II, III, V ou XI. Formam fibrilas que são claramente visíveis ao microscópio eletrônico. O Colágeno do tipo I é o mais abundante. Formam as fibrilas de colágeno, formando ossos, dentina, tendões, capsulas de órgãos, derme, etc e dão resistência ao tecido 
· Colágenos associados a fibrilas: estruturas curtas, que ligam as fibrilas de colágenos entre si e a outros componentesda MEC. Pertencem a este grupo os colágenos dos tipos IX, XII e XIV.
· Colágeno que forma rede: moléculas de colágeno tipo IV se associam para formar redes, é um dos principais componentes estruturais das lâminas basais, nas quais tem o papel de aderência e de filtração.
· Colágeno de ancoragem: tipo VII e é encontrado nas fibrilas que ancoran1 as fibras de colágeno tipo 1 à lâmina basal.
· Os principais aminoácidos que constituem o colágeno são a glicina (33,5%). a prolina (12%) e a hidroxiprolina (10%). Alguns aminoácidos, como a hidroxiprolina e a hidroxilisina, são característicos do colágeno.
· As fibrilas de colágeno são formadas pela polimerização de unidades moleculares alongadas denominadas tropocolágeno, que medem 280 nm de comprimento e 1,5 nm de espessura. O tropocolágeno consiste em três subunidades (cadeias polipeptídicas) arranjadas em tríplice hélice. A sequência de aminoácidos de todos os colágenos é caracteristicamente reconhecida por conter o aminoácido glicina repelido a cada terceira posição da sequência. Os vários tipos de colágeno resultam de diferenças na estrutura química dessas cadeias polipeptídicas. 
· Nos colágenos tipos I, II e III as moléculas de tropocolágeno se agregam em subunidades (microfibrilas) que se juntam para formar fibrilas. Pontes de hidrogênio e interações hidrofóbicas são importantes para a união dessas moléculas. Posteriormente, esta união é reforçada pela formação de ligações covalentes, catalisadas pela atividade da enzima lisil oxidase, que oxida moléculas do aminoácido lisina, estabelecendo pontes entre elas.
· As fibrilas de colágeno são estruturas finas e alongadas com diâmetro variável (20 a 90 nm) e que podem alcançar vários micrômetros de extensão. Elas contêm estriações transversais com uma periodicidade característica de 64 nm determinada pela sobreposição das moléculas de tropocolágeno. As faixas escuras resultam da existência de aminoácidos ricos em radicais químicos livres nestas regiões das moléculas, e que, por isso, retêm maior quantidade de contraste (geralmente chumbo) utilizado na preparação dos tecidos para estudos ao microscópio eletrônico. 
· Nos colágenos do tipo I e do tipo III, essas fibrilas se associam para formar fibras. O colágeno do tipo II, observado na cartilagem, forma fibrilas, mas não forma fibras. O colágeno do tipo IV, encontrado nas lâminas basais, não forma fibrilas nem fibras. Neste tipo de colágeno as moléculas de tropocolágeno se associam de um modo peculiar, formando uma trama complexa que lembra a estrutura de uma "tela de galinheiro''.
· A síntese de colágeno envolve uma cascata própria de modificações bioquímicas pós-translacionais (que ocorrem após a síntese) da cadeia polipeptídica original. Todas essas modificações são críticas para a estrutura e a função do colágeno. O grande número de passos envolvidos na biossíntese do colágeno aumenta a possibilidade de defeitos durante o processo, seja por falha enzimática, defeitos genéticos ou outras anomalias.
· 
· A renovação do colágeno é em geral muito lenta. Em determinados órgãos, como tendão e ligamentos, o colágeno é muito estável; ao contrário, como mencionado anteriormente, a renovação do colágeno é muito rápida no ligamento periodontal. Para ser renovado, é necessário que o colágeno seja primeiramente degradado. A degradação do colágeno é iniciada por enzimas específicas chamadas colagenases. Estas enzimas cortam a molécula de colágeno em duas partes, as quais são sensíveis a uma posterior degradação inespecífica por proteases (enzimas que degradam proteínas).
· Fibras colágenos do tipo I: 
· São as que existem em maior quantidade
· São fibras de cor branca, conferindo essa cor aos tecidos nos quais predominam, com as aponeuroses e os tendões
· São fibras birrefringentes, pois são constituídas por moléculas alongadas arranjadas paralelamente umas as outras. Possui característica própria ao ser analisada por uma lente polarizada e, se for corada com corantes compostos por moléculas alongadas, como o sirius red, são capazes de se ligar paralelamente a moléculas de colágeno, intensificando a birrefringência normal e produzindo uma cor amarela intensa. Dessa forma, o sirius red é utilizado como método específico para a detecção do colágeno.
· Ao microscópio de luz as fibras colágenas são acidófilas e se coram em rosa pela eosina, em azul pelo tricrômico de Mallory, em verde pelo tricrômico de Masson e em vermelho pelo sirius red.
· Os preparos histológicos para análise de colágeno são realizados por distensão, por ser mais conveniente, pois são estruturas longas com percurso sinuoso e, por causa disto, suas características morfológicas plenas são difíceis de serem estudadas em cortes histológicos
· Em alguns locais do organismo, as fibras de colágeno se organizam paralelamente umas às outras, formando feixes de colágeno. 
· Fibras reticulares
· Formadas predominantemente por colágeno do tipo III, extremamente finas, com diâmetro que varia de 0,5 e 2 µm e formam uma rede extensa em determinados órgãos.
· Como não são visíveis na coloração de H&E, elas são coradas com sais de pratas e ficam pretas. Por conta dessa afinidade são chamadas de argirófilas.
· Contém de 6 a 12% de hexoses (fibras colágenas possuem 1%)
· São compostas por colágeno do tipo III associado a elevado teor de glicoproteínas e proteoglicanos.
· No microscópio eletrônico exibem estriação transversal típica das fibras colágenas. São formadas por finas fibrilas (diâmetro médio de 35 nm) frouxamente arranjadas, unidas por pontes provavelmente compostas de proteoglicanos e glicoproteínas.
· Na lente polarizada, quando a amostra é colorida em sirius red, essas fibras se coram em verde.
· São abundantes em músculo liso, endoneuro e em órgãos hematopoiéticos como o baço, nódulos linfáticos, medula óssea vermelha etc. 
· As finas fibras reticulares constituem uma delicada rede ao redor de células de órgãos parenquimatosos (nos quais predominam as células) como as glândulas endócrinas. O pequeno diâmetro e a disposição frouxa das fibras reticulares criam uma rede flexível em órgãos que são sujeitos a mudanças fisiológicas de forma ou volume, como as artérias, baço, fígado, útero e camadas musculares do intestino.
· Sistema Elástico:
· Composto por três tipos de fibras: oxitalânica, elaunínica e elástica
· Esse sistema se desenvolve a partir de três estágios sucessivos.
· No primeiro, as fibras oxitalânicas, por serem feixes de microfibrilas de 10nm de diâmetro de glicoproteínas e uma grande molécula chamada de fibrilina. As fibrilinas formam um arcabouço necessário para a deposição de elastina. Quando essas fibrilinas são defeituosas elas resultam na formação de fibras elásticas fragmentadas. Conectam o sistema elástico com a lâmina basal. 
· No segundo estágio de desenvolvimento ocorre deposição irregular de proteína elastina entre as microfibrilas oxitalânicas, formando as fibras elaunínicas. Estas estruturas são encontradas ao redor das glândulas sudoríparas e na derme
· No terceiro estágio, a elastina continua a acumular-se gradualmente até ocupar todo o centro do feixe de microfibrilas, as quais permanecem livres apenas na região periférica. Estas são as fibras elásticas, o componente mais numeroso do sistema elástico.
· As fibras oxalatanicas são altamente resistentes a força de tração, apesar de não terem elasticidade
· Fibras elásticas – ricas em proteínas elastina – são facilmente distendidas 
· Sistema elástico forma uma família de fibra com características funcionais variáveis capazes de se adaptar às necessidades locais dos tecidos
· A elastina é resistente à fervura, à extração com álcalis e com ácido e à digestão com proteases usuais, mas é facilmente hidrolisada pela elastase pancreática. Ela contem dois aminoácidos incomuns, a desmosina e a idodesmosina.
· Substância fundamental
· É uma mistura complexa altamente hidratada de moléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas. Esta complexa mistura molecular é incolor e transparente.
· Elapreenche os espaços entre as células e fibras do tecido conjuntivo e, como é viscosa, atua ao mesmo tempo como lubrificante e como barreira à penetração de microrganismos invasores
· Da consistência e forma ao tecido conjuntivo
· Os glicosaminoglicanos (glp) são polímeros lineares compostos por unidades dissacarídicas (ácido urônico + hexosamina). O ácido urônico pode ser um ácido glicurônico ou ácido idurônico. A hexosamina pode ser uma glicosamina ou galactosamina. Os glps se ligam covalentemente a uma proteína formando um proteoglicano. O proteoglicano se assemelha a uma escova cujas cerdas são os glicosaminoglicanos. Todas essas moléculas apresentam grande afinidade pela água, consistência viscosa
· Além de atuar como componentes estruturais da matriz extracelular e de ancorar células à matriz, tanto os proteoglicanos de superfície como aqueles da matriz extracelular ligam-se também a fatores de crescimento (p. ex., TGF-β, fator de crescimento transformante de fibroblastos do tipo beta).
· 
· A síntese dos proteoglicanos se inicia com a síntese do eixo proteico no retículo endoplasmático granuloso. A glicosilação é iniciada ainda no retículo endoplasmático granuloso e completada no complexo de Golgi, onde também ocorre o processo de Sulfatação
· Glicoproteínas multiadesivas:
· São glicoproteínas com funções especificas. 
· A fibronectina é uma glicoproteína sintetizada pelos fibroblastos e algumas células epiteliais e apresenta sítios de ligação para células, colágeno e gags, dessa forma são importantes para em processos de adesão e migração celular. 
· A laminina participa na adesão das células epiteliais à lâmina basal. A ligação das moléculas adesivas com as células acontece por ação das integrinas
· Tipos de tecidos conjuntivos
· Tecido conjuntivo propriamente dito 
· Frouxo:
· Suporta estruturas normalmente sujeitas a pressão e atritos pequenos
· Tecido conjuntivo mais comum e preenche espaços entre grupos de células musculares, suporta células epiteliais e forma camadas em torno dos vasos sanguíneos.
· Ele contém todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo propriamente dito, não havendo predominância de nenhum componente.
· Possui consistência delicada, é flexível, bem vascularizado e não é muito resistente a trações.
· Tecido conjuntivo denso 
· Oferece resistência e proteção aos tecidos 
· Mesmos componentes do tecido conjuntivo frouxo, porem há predominância de fibras colágenas e há menos células nesse tecido.
· É menos flexível e mais resistente
· Tecido conjuntivo denso não modelado: fibras colágenas em feixes sem organização definida. Eles formam uma trama tridimensional, o que lhes oferece resistência as trações exercidas em qualquer direção. Localizam-se na derme profunda da pele.
· Tecido conjuntivo denso modelado: Apresenta feixes de fibras colágenas organizadas de forma paralela e alinhadas aos fibroblastos. Os fibroblastos, em resposta a forças que normalmente atuam sobre os tecidos, orientam as fibras que produzem de modo a oferecer o máximo de resistência a estas forças. Exemplo claro desse tipo de tecido são os tendões, que são estruturas alongadas e cilíndricas que conectam os músculos estriados aos ossos. Em virtude de sua riqueza em fibras colágenas, os tendões são estruturas brancas e inextensíveis. Eles são formados por feixes densos e paralelos de colágeno separados por muito pouca quantidade de substância fundamental. As células do tendão podem ser morfologicamente classificadas como fibrócitos, uma vez que contêm núcleos alongados paralelos às fibras de colágeno e o citoplasma delgado com poucos prolongamentos, os quais frequentemente envolvem feixes de colágeno
· Tecido elástico
· Composto por feixes espessos e paralelos de fibras elásticas. O espaço entre as fibras é ocupado por fibras delgadas de colágeno e fibrócitos. A abundância de fibras elásticas neste tecido lh e confere uma cor amarela típica e grande elasticidade. O tecido elástico não é muito frequente no organismo e está presente nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis.
· Tecido reticular:
· É um tecido delicado e forma uma rede tridimensionar que suporta as células de alguns órgãos.
· Constituído por fibras reticulares intimamente associadas a fibroblastos especializados chamados de células reticulares
· Tecido mucoso 
· Possui consistência gelatinosa graças à preponderância de matriz fundamental composta predominantemente de ácido hialurônico com pouquíssimas fibras
· Principais células desse tecido são os fibroblastos
· No cordão umbilical (no qual é o principal componente) ele é chamado de geleia de wharton