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O sistema digestório começa a ser formado na 4ª semana e inclui o trato digestório e todas a suas glândulas e órgãos associados. O intestino primitivo é formado quando a cauda, a cabeça e as pregas laterais se incorporam a vesícula umbilical, sendo inicialmente fechado na extremidade cranial pela membrana orofaríngea e na caudal pela membrana cloacal. O intestino, seu epitélio e glândulas Heloá Kapor HKB Embriologia do S. Digestório são originados pelo endoderma do intestino primitivo. O epitélio das extremidades do trato digestivo é originado do ectoderma do estomodeu e da fosseta anal. Os tecidos musculares e conjuntivos são derivados do mesênquima esplâncnico. O intestino primitivo é diferenciado pelos gene do endoderma e do mesoderma, em intestino anterior, médio e posterior. Intestino anterior Dará origem a: -Faringe primitiva e seus derivados •-Sistema respiratório inferior • Esôfago e o estômago -Duodeno, distal à abertura do ducto biliar •-Fígado, o sistema biliar (ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar) e o pâncreas Obs: supridos pelo tronco celíaco, artéria do intestino anterior. Intestino médio O intestino médios se alonga e forma uma alça que se projeta para a parte proximal do cordão umbilical e fica suspensa por um mesentério alongado, se comunica com o saco vitelino através do ducto onfaloentérico. A porção cranial forma pequenas alças intestinais e a porção caudal desenvolve o divertículo cecal. Dará origem a: -Intestino delgado -Ceco, apêndice, cólon ascendente e cólon transverso Obs: são irrigados pela artéria mesentérica superior Intestino primitivo Intestino posterior Dará origem a -Terço esquerdo da metade do cólon transverso, o cólon descendente e o cólon sigmoide -Reto e parte superior do canal anal -Epitélio da bexiga urinária e parte da uretra. Desenvolvimento do esôfago O esôfago desenvolve‑se do intestino anterior, é curto, mas se alonga rapidamente. O endoderma origina o epitélio e suas glândulas, o epitélio prolifera e oblitera, parcial ou completamente, o lúmen do esôfago. O músculo estriado do esôfago é derivado do mesênquima do quarto e Heloá Kapor HKB do sexto arcos faríngeos e o músculo liso desenvolve‑se a partir do mesênquima esplâncnico circundante e ambos são inervados pelo nervo vago. -movimentação da região cranial para esquerda e para baixo e da região caudal para a direita e para cima. -posicionamento final do estômago com seu eixo quase transverso ao maior eixo do corpo, de forma que o nervo vago esquerdo supre a parede anterior e o nervo vago direito inerva sua parede posterior. Desenvolvimento do estômago No intestino anterior, surge um alargamento fusiforme na parte caudal, que aumenta e se alarga ventrodorsalmente, de forma que margem dorsal cresce mais que a ventral, formando a grande curvatura do estômago. Rotação do estômago Conforme o órgão cresce, ele gira 90º no sentido horário ao redor do seu eixo longitudinal e resulta em: -movimentação da margem ventral para a direita e da margem dorsal para a esquerda. -alteração do plano das extremidades cranial e caudal. HKB Mesentérios do estômago O mesontério mesogástrio dorsal primitivo suspende o estômago na parede dorsal da cavidade abdominal, ele é localizado no plano mediano. O mesogástrio ventral primitivo se junta ao estômago, duodeno, fígado e parede abdominal ventral. Bolsa omental A bolsa omental é um grande recesso da cavidade peritoneal formada por fendas que se desenvolvem no mesênquima. Se localiza entre o estômago e a parede abdominal posterior e fica suspensa sobre os intestinos em desenvolvimento e se comunica com a cavidade peritoneal pelo forame omental. Heloá Kapor Desenvolvimento do Duodeno O intestino anterior e a parte cranial do intestino médio dão origem ao duodeno, que se alonga e forma uma alça que se projeta ventralmente. Com a rotação do estômago, se posiciona retroperitonealmente. É suprido por ramos das artérias celíaca e mesentérica superior. Na 6ª semana de de desenvolvimento o lúmen é obstruído por conta da proliferação das células epiteliais e é recanalizado no final do período embrionário, por volta da 8ª semana. Na 4ª semana embrionária há o desenvolvimento do fígado, a vesícula biliar e o sistema de ductos biliares por meio do divertículo hepático, que tem origem na porção caudal do intestino anterior. Este processo é induzido pela via de sinalização Wnt/β‑catenina. O divertículo hepático, o broto do fígado, é uma massa de mesoderma lateral esplâncnico situada entre o coração e o intestino médio e sua parte cefálica dará origem ao fígado e sua parte caudal dá origem a vesícula biliar e o pedículo do divertículo. Heloá Kapor HKB Desenvolvimento do fígado e sistema biliar Quando o sistema biliar extra-hepático é formado ele é obstruído pelas células epiteliais e a haste que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno se torna o ducto biliar, que se prende à face ventral da alça duodenal. Os cordões de hepatócitos são originados por células endodérmicas, que também dão origem ao epitélio de revestimento da porção intra-hepática do sistema biliar. Os cordões hepáticos se fusionam nos espaços revestidos por endotélio, formando os primórdios dos sinusoides hepáticos. O mesênquima do septo transverso origina os tecidos fibroso, hematopoiéticos e células de Kupffer. Vascularização da vesícula biliar *Arterial: Artéria Cística, ramo da artéria hepática direita, que, por sua vez, é ramo da artéria hepática comum, que é ramo do tronco celíaco; *Venoso: O sangue venoso é drenado para o fígado Hematopoese A formação e desenvolvimento de determinados tipos de células sanguíneas começa no fígado durante a sexta semana. Bile As células hepáticas começam a produzir a bile na 12ª semana e ela é lançada no duodeno pelo ducto colédoco após a 13ª semana, com uma coloração escura. Sistema excretor: Ductos hepáticos direito e esquerdo -> ducto hepático comum -> vesícula biliar -> duto cístico -> duto colédoco Os brotos pancreáticos dorsal e ventral surgem da porção caudal do intestino anterior e dão origem ao pâncreas, que se desenvolve entre os mesentérios. A formação do broto pancreático dorsal depende de sinais da notocorda por meio de activina e fator de crescimento fibroblástico‑2, que bloqueiam a expressão do gene sonic hedgehog (Shh) no endoderma. A expressão dos fatores homeobox pancreático e duodenal (PDX‑1 e MafA) é crítica para o desenvolvimento do pâncreas Heloá Kapor HKB Desenvolvimento do pâncreas O baço é um órgão linfático vascular que começa se desenvolver na 5ª semana, derivado de uma massa de células mesenquimais das camadas do mesógastrio dorsal. No feto, apresenta aspecto lobulado, mas no adulto apresenta apenas depressões na margem superior, como remanescentes dos sulcos que separavam os lóbulos O broto pancreático ventral é carregado dorsalmente com o ducto biliar durante a rotação do duodeno e se fusiona com o broto pancreático dorsal, estes formam o processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas. Os brotos também dão origem ao ducto pancreático. Os septos interlobulares e o tecido conjuntivo são originados pelo mesênquima esplâncnico Insulina A secreção da insulina se inicia na 10ª semana Marcadores moleculares do desenvolvimento pancreático *Pancratic duodenal homeobox gene 1 (Pdx1): ativador transcricional envolvido no início do desenvolvimento do pâncreas a partir do intestino médio. Defeitos na expressão desse gene causam agenesia de pâncreas. Desenvolvimento do baço Rotação da alça do intestino médio -Dentro do cordão umbilical gira 90º -O intestino médio se desloca e forma as alças do intestino delgado -O intestino sofre rotação de 180º -Retorno do intestino médio para o abdome -Redução da hérnia umbilical. *A: 6ª semana a alça parcial/e dentro do cordão; mesentério alongado contendo artéria. -A1 Relação inicial dos ramos do intestino com artéria *B. início rotação do intestino médio -B1 rotação em 90° em sentido anti-horário que leva ramo cefálico para direita. *C: 10 semanaso intestino retorna ao abdome. -C1 nova rotação de 90° *D: 11 semanas após retorno dos intestinos para o abdome -D1 mais uma rotação de 90° completando 270° * E: Período fetal posterior, o ceco que gira para sua posição normal. quadrante inferior direito do abdome. A alça do intestino médio possui um ramo cefálico que cresce e forma as alças do intestino delgado e um ramo caudal que desenvolve o divertículo cecal. Heloá Kapor HKB Alça do intestino médio O divertículo, primórdio do ceco e do apêndice, aparece na 6ª semana como uma dilatação da margem antimesentérica do ramo caudal da alça do intestino médio. Cresce rapidamente formando um tubo, cuja extremidade é o ceco e o crescimento desigual de suas paredes origina o apêndice. Desenvolvimento do ceco e apêndice *⅙ do colo transverso, colos descendente e sigmóide, reto e parte do canal anal; *Colo descendente torna-se retroperitoneal quando seu mesentério se funde com o peritônio na parede abdominal posterior esquerda e desaparece; *Mesentério do colo sigmóide é mantido, mas é mais curto que o do embrião Heloá Kapor HKB Derivados do intestino posterior A cloaca é a parte terminal expandida do intestino posterior que recebe o alantóide, sendo uma cavidade revestida por endoderma. Sendo que o endoderma está em contato com o ectdoderma da superfície da membrana cloacal, composta por endoderma da cloaca e ectoderma do proctodeu ou fosseta anal. -A cloaca é dividida em parte dorsal e ventral por um septo urorretal. O crescimento do septo em direção a membrana cloacal lança expansões que formam para dentro das paredes laterais. -As pregas crescem uma em direção à outra e se fundem formando um tabique que divide a cloaca dorsalmente em reto e parte cefálica do canal e ventralmente em seio urogenital. -Na 7ª semana o septo urorretal se funde com a membrana cloacal divindo- se em membrana anal dorsal e membrana urogenital maior e ventral. Além de dividir o esfíncter cloacal em parte anterior e posterior. -No final da 8ª semana, a membrana anal se rompe, fazendo com que o canal anal (parte distal do trato digestório) entre em comunicação com a cavidade amniótica. Septação da cloca *2/3 superiores (25mm) do canal anal adulto derivam do intestino posterior, e 1/3 inferior (13mm) origina-se do proctodeu *Junção do epitélio derivado do ectoderma do proctodeu com endoderma do intestino posterior é indicada pela linha pectínea (antigo sítio da membrana anal) *2cm acima do ânus há uma linha anocutânea (linha branca) *O ânus é formado por o epitélio queratinizado contínuo com a pele Heloá Kapor HKB Canal anal Referência bibliográfica *SADLER, T.W. Embriologia Médica: Langman, 14ª Ed. Guanabara Koogan. *MOORE, K.L; PERSAUD, T.V.N; TROCHIA, M,G. Embriologia clínica, 11ª Ed. Guanabara Koogan. *SCHOENWOLF et al. Embriologia humana: Larsen, 5ª Ed. Elsevier. MOORE, K.L; PERSAUD, T.V.N; TROCHIA, M,G. Embriolaogia básica, 9ª Ed. Elsevier.
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