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Dinâmica folicular

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Dinâmica folicular

BIOTECNOLOGIA DA REPRODUÇÃO – Dinâmica folicular
Definição – Processo contínuo de crescimento e regressão de um grupo de folículos antrais, um dos quais se desenvolve até folículo pré-ovulatório.
Na ultrassonografia se consegue avaliar os folículos em crescimento, folículo dominante e corpo lúteo.
Interação endócrina hipotálamo-hipófise-ovário: Hipotalamo libera GNRH atinge hipófise que libera FSH e LH FSH estimula crescimento folicular, durante essa fase começa a produzir estrógeno (E2), chega um momento que o crescimento folicular independe do FSH e será necessário doses pequenas de LH para continuar desenvolvimento do folículo até que se torne pré ovulatorio se tem pico de LH e o folículo ovula, se transforma em corpo luteo e começa a produzir progesterona (P4). Estrogeno e progesterona fazem feed-back negativo para auxiliar na regulação do eixo.
O que se consegue avaliar pela ultrassom são os folículos terciários/antrais. Foliculo primário e secundário não é visualizado pela ultrassom pois não possuem um antro (região onde se tem liquido, fica anecoico, dando pra diferenciar). Corpo luteo não tem antro, mas a sua ecogenicidade é diferente do estroma ovariano, dando para diferenciá-los.
Crescimento folicular se dá na forma de ondas – um grupo de folículos secundários são recrutados para se desenvolver, passam a ser terciários, a partir daí podem ou não continuar seu desenvolvimento, se não continuar, entram em atresia e ai se tem surgimento de nova onda onde se tem desenvolvimento, se não tiver condições de desenvolver entra de novo em atresia e assim sucessivamente. Haverá uma condição que permitirá com que o folículo pré ovulatorio continue a se desenvolver e ovule.
Durante o ciclo estral se tem de 1-5 ondas, depende da espécie. A espécie onde se tem maiores informações sobre dinâmica folicular são os bovinos.
Padrão 2 ondas de crescimento folicular: Uma das coisas que regula o crescimento folicular é o nível de progesterona, produzida pelo corpo luteo da ovulação anterior. Quando a progesterona ainda esta alta o folículo não consegue continuar seu desenvolvimento e entra em atresia. Nisso, se tem novo recrutamento de folículos, se desenvolvem e chega num ponto onde o nível de progesterona começa cair e ai prossegue o desenvolvimento, até a ovulação. Antes do início de cada onda folicular se tem um pico de FSH, então é ele quem dá o start para o recrutamento.
Padrão 3 ondas de crescimento folicular: Mecanismo é o mesmo, a diferença é que terá uma onda a mais. Normalmente animais com duas ondas acabam tendo ciclo um pouco mais curto, os com 3 ondas tem ciclo mais longo. Em bovinos por ex. a média é 21 dias, mas tem animais que tem de 17-23/24 dias.
O número de folículos recrutados por onda praticamente não se altera no mesmo animal durante sua vida reprodutiva, do mesmo jeito que o número de ondas por ciclo.
A medida que a fêmea fica mais velha os oocitos dentro dos foliculos também ficam mais velhos, menos fértil, sendo mais difícil uma gestação. Mas não se consegue chegar a depleção total/esgotamento das reservas de oocitos.
Dependendo do estado fisiológico da fêmea, se tem duração diferente da onda folicular. Normalmente, em bovinos, num ciclo estral a onda dura de 9-14 dias.
Estágio fisiológico x Duração da onda de crescimento folicular:
Ciclo estral 9 a 14 dias
Anestro pós parto 7 a 12 dias
Novilhas pré púberes 7 dias
Prenhez 6 a 12 dias
Cisto folicular 7 a 25 dias
No anestro pós parto e no caso de novilhas pre púberes, a duração da onda é menor por falta de LH. 
Durante o crescimento folicular/ondas foliculares se tem três fazes distintas e estabelecidas:
· Recrutamento: 
Também pode ser chamado de emergência. É um processo dinâmico, por meio do qual um grupo de folículos inicia o desenvolvimento e a maturação, sob influência de suficiente estimulação gonadotrófica (principalmente FSH).
· Seleção:
Processo pelo qual somente um folículo é escolhido, evitando a atresia, até alcançar a ovulação. Crescimento não é dependente de gonadotrofina (FSH), mas consegue crescer por estimulo de estrógeno, insulina, IGF, ou seja, de outros hormônios. 
· Dominância:
Processo pelo qual um folículo selecionado durante a seleção exerce dominância, inibindo o recrutamento de um novo grupo de folículos. Ele inibe por meio da não liberação de FSH (lembrando que é necessário um pico de FSH para começar uma nova onda, e enquanto tiver um folículo dominante não se tem essa liberação, não havendo outra onda).
Um folículo se torna dominante porque ele começa expressar em sua parede receptores para LH. Com isso ele continua produzindo estrógeno. Quanto mais cresce mais exerce dominância. Cresce até se tornar pré ovulatorio e ovular.
Além dessas três divisões básicas, há outro momento especial na dinâmica folicular que é chamada de divergência folicular, que é o momento em que se consegue observar maior crescimento/maior diferença de crescimento entre o folículo dominante e os outros que não vão ovular, chamados de subordinados. É o principal evento do processo de seleção.
O folículo dominante continua seu desenvolvimento mesmo com a queda do FSH.
Mensuração do momento de divergência – através do diâmetro folicular. 
A divergência ocorre em momentos diferentes dependendo da espécie e do grupo racial.
Durante a divergência, se houver estrógeno + inibina (ambas são produzidas pelo folículo em desenvolvimento), essa combinação vai diminuir/inibir a secreção de FSH, dessa forma terá duplo controle na secreção de FSH, por isso começa a cair.
Se não tiver inibina, e so estrógeno, o bloqueio de FSH não é tao eficiente.
Então para que haja bloqueio de FSH e o folículo dominante possa surgir e exercer sua dominância, há necessidade de estrógeno + inibina. Os folículos subordinados também produzem, a diferença é que quanto maior o folículo maior a produção.
Quando tem queda de FSH os folículos subordinados começam entrar em atresia.
Foliculo com 4mm de diâmetro – fase de emergência 
Foliculo com 8,5mm de diâmetro – fase de divergencia
Foliculo com 10-20mm de diâmetro – fase de ovulação (folículo dominante)
· Crescimento folicular durante a vida reprodutiva:
O crescimento é diferente dependendo da fase em que esse animal se encontra. Durante fase fetal não há crescimento/onda folicular (não tem folículo terciário e nem pre ovulatório). Durante infância da fêmea não há dinâmica folicular completa. Quando ela começa a chegar próximo da puberdade há perca do bloqueio de estrógeno e os folículos começam a crescer, começa a ter dinâmica folicular mais consolidada, as ondas iniciais são menores (diâmetro do folículo dominante é menor, e a duração da onda também é menor). Como o folículo não consegue chegar ao seu tamanho máximo fica mais fácil para ele regredir em um tempo mais curto. A medida que se aproxima da puberdade, as ondas de crescimento folicular ficam maiores (diâmetro do folículo dominante e duração da onda). Quando chega na puberdade se tem a ovulação dessa onda, vai permanecer pela vida reprodutiva dessa fêmea um padrão de diâmetro de folículo, duração e número de ondas.
Então no começo tem ondas mais curtas com folículos menores, chegando perto da puberdade se tem ondas maiores com folículos dominantes maiores.
· Período gestacional:
No início da gestação as ondas de crescimento folicular praticamente não se alteram. Se mantem tamanho de folículo dominante (FD) e duração da onda. Porque a fêmea continua tendo crescimento folicular durante a gestação – porque ela não sabe se vai conseguir chegar até o fim da gestação, tem que estar preparada para caso haja um aborto ou reabsorção fetal. A medida que a gestação caminha, a possibilidade de aborto fisiológico diminui.
Progesterona estará alta, pela necessidade de impedir contração uterina e manter cervix fechada e também para que o feto se desenvolva. Quando os folículos começam a crescer há produção de estrógeno. Com isso P4 e E2 altos induz/estimula