Ciclo estral

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Ciclo estral 
Informação geral 
A duração do ciclo estral é o período de tempo compreendido entre o início do estro e 
nova ocorrência. Existem diferenças substanciais entre as espécies domésticas quanto 
à ocorrência, controle e eventos relacionados ao ciclo estral. As ovelhas, cabras e é 
éguas têm ciclos estrais durante um período limitado do ano e são conhecidas como 
procriadores sazonais. Durante a estação de acasalamento, o animal não-gestante de 
tais espécies exibe uma série de ciclos estrais. Esses animais também são conhecidos 
como poliéstricos sazonais. As vacas e porcas têm ciclo estrais durante todo o ano e, 
consequentemente, são denominadas espécies procriadoras não-sazonais ou 
poliéstricas não-sazonais. A cadela, ao contrário, possui um único período de estro 
separados por anestro. Normalmente, ocorre anestro pós-parto por um intervalo variável 
conforme a espécie. As espécies procriadoras sazonais são, algumas vezes, anéstricas 
exceto na estação de acasalamento. 
A gata, coelha e fêmeas do furão bem como do camelo representam espécies cuja 
ovulação é induzida, o que significa a necessidade de cópula, para que ocorra ovulação. 
Ao contrário, a maioria das espécies ovula espontaneamente após sequencia 
apropriada de eventos endocrinológicos e fisiológicos. Nos grandes animais, o útero 
secreta PGF2α, que age como mediador do final da fase lútea ou luteólise (regressão do 
CL). Por isso, a PGF2α é luteolítica. Em espécies como a canina, uma sinalização 
luteolítica do útero não ocorre. Entretanto, em todas as espécies o estradiol dos folículos 
ovarianos induz a estro. 
A relação temporal entre a fase folicular e a lútea do ciclo estral em uma espécie de 
animal de grande porte é representada na Fig. 39.5. A fase lútea, ou o período de 
formação e função do CL, domina temporariamente o ciclo, sendo a fase folicular de 
duração muito mais curta. Por isso, tendo em vista esta relação temporal e o fato de que 
a PGF2α é disponível pela indústria farmacêutica para media a luteólise, o CL constitui 
um alvo passível de manejo, de modo que o ciclo possa ser manipulado. 
Fases do Ciclo Estral 
As fases do ciclo estral consistem no estro, metaestro, diestro e proestro. Uma fêmea 
não-gestante irá exibir tais fases de modo sequencial, começando com o estro. 
Conforme mencionado anteriormente, o intervalo entre o inicio do estro e a ocorrência 
de outro constitui a duração do ciclo estral, e o intervalo de tempo é especifico da 
espécie. 
Estro é o período de receptividade sexual. Conforme a espécie, ocorre a ovulação 
durante o estre ou imediatamente após. Metaestro, é o período necessário para o 
estabelecimento da atividade do CL. Essa fase pode também ser considerada o 
intervalo entre a predominância do estrogênio e progesterona do ciclo. Na novilha, o dia 
0 representa o estro, e os dias 1 a 3 do ciclo estral, o metaestro. Ocorre diestro quando 
o corpo luteo se tornou funcional, com concentrações séricas circulantes de 
progesterona. Diestro, o período do CL, é a fase mais prolongada do ciclo, ocorrendo 
do dia 4 ao 18 na vaca. Durante o diestro, o corpo lúteo pode ser palpado por via retal 
na vaca. Entretanto, um estudo indicou que, quando foi detectada a presença de um 
CL, isto foi confirmado por analise da progesterona sérica em somente 82% dos casos. 
Com a regressão do CL, denominada luteólise, e um declínio consequente na 
progesterona sérica, o animal entra em um período de crescimento folicular rápido 
denominado proestro. Finalmente, o estradiol secretado pelo folículo em 
desenvolvimento induz ao cio novamente. 
A duração do estro é especifica de cada espécie, variando de menos de um dia na vaca 
ou novilha a vários dias na égua e porca até mais de uma semana na cadela. O período 
de ovulação com respeito ao estro é especifico da espécie. Na vaca, a ovulação ocorre 
aproximadamente doze horas após o estro. O inicio do estro está quase sempre 
associado ao inicio de uma onda pulsátil de gonadotropina. Geralmente, o período da 
onda até a ovulação é de aproximadamente 30 horas na vaca. 
Sinais de estro 
O comportamento da fêmea de mamíferos no estro é característico da espécie; 
entretanto, todas aceitam a monta pelo macho nesse período. Vacas assumirão uma 
postura quadrupedal, para serem montadas por outras vacas, bem como montam outras 
companheiras de rebanho. Outros sinais de estro em bovinos são a atividade 
aumentada, mugidos e expulsão de muco vaginal de cor clara. As ovelhas no estro 
exibem menos manifestação, mas procurarão o macho. A égua no estro, na presença 
do garanhão, assumirá uma posição de acasalamento (lordose): membros posteriores 
afastados, a pelve inclinada e a cauda desviada. Além disso, a égua no estro, 
“importunada” pelo garanhão, everte o clitóris e elimina pequenas quantidades de urina. 
A leitoa ou porca no estro assumem uma posição em estação, rígida, com as orelhas 
eretas na presença do varrão. A gata no estro também vocaliza muito, exibe lordose 
em resposta a toques no flanco exibe pedaladas (extensões curtas e rápidas do membro 
posterior). A cadela no estro atrairá os cães que estiverem disponíveis, eliminara uma 
descarga sanguinolenta da vulva edemaciada e exibirá lordose em resposta ao macho. 
 
Comparação entre ciclo menstrual e o ciclo estral 
Os primatas, ao contrário das outras espécies de mamíferos, têm ciclos menstruais. A 
receptividade sexual é limitada ao estro em espécies que tem ciclos estrais, porém a 
receptividade sexual não se limita a determinado período do ciclo menstrual. Há 
diferença no fundamento dos dois ciclos. O dia 0 do ciclo menstrual é o primeiro dia de 
menstruação, e o dia 0 do ciclo estral é o primeiro dia do estro. A menstruação é o 
resultado da descamação do endométrio no final da fase lútea. A perda do endométrio 
é consequência da perda do suporte esteróide gonodal. Em espécies domésticas, há 
somente perda do epitélio endometrial sem sinal externo aparente. Outras diferenças 
envolvem a duração do crescimento folicular ovariano, ou a fase folicular, que dura 
aproximadamente duas semanas na mulher (cerca de 50% de duração do seu ciclo). O 
estradiol proveniente dos folículos ovarianos nos primatas induz a proliferação 
endometrial significativa. Consequentemente, a fase folicular do ciclo menstrual é, 
algumas vezes, referida como a fase proliferativa. A fase folicular culmina na ovulação 
em torno da metade do ciclo (dia 14) na mulher. Mas, a fase folicular do ciclo estral 
prolonga-se somente por cerca de três a cinco dias nas espécies domesticas de grande 
porte (15% da duração do ciclo em vacas). À medida que a cadela se aproxima do 
período de “estação” (proestro), elimina uma descarga sanguínea (sangramento) sobre 
a genitália externa que não deve ser confundida com menstruação. Na cadela, isto é o 
resultado da fragilidade capilar no endométrio mediada por estrogênios. Com exceção 
da cadela, os esteroides ovarianos não promovem a proliferação substancial do 
endométrio observada em primatas. 
A fase lútea ocupa maior período do ciclo estral em bovinos (70%) do que na mulher 
(50%). Durante a fase lútea em primatas, o CL possui o complemento enzimático 
(aromatase) para síntese do estrogênio. Consequentemente, ocorre secreção notável 
de estrogênio no CL dos primatas, mas não nas espécies com ciclos estrais. As 
glândulas endometriais em todas as espécies secretam líquido para o lúmen uterino sob 
a influência da progesterona durante a fase lútea. Nos primatas, a fase lútea é referida 
como a fase secretora. Outra diferença fundamental entre os ciclos menstrual e estral 
envolve as relações entre útero e ovário. Um agente luteolítico, a PGF2α, do útero 
controla a duração do ciclo em espécies domesticas de grande porte, mas tal 
mecanismo inexiste nos primatas. Nesse aspecto, o agente luteolítico, embora não 
definitivamente conhecido, tem uma fonte ovariana em primatas.Foliculogênese e Oogênese 
O gameta feminino, oócito, é encontrado dentro dos folículos. No animal jovem, os 
oócitos são circundados por uma camada única de células foliculares achatadas, 
denominadas folículos primordiais. O desenvolvimento do oócito, chamado Oogênese, 
ocorre simultaneamente com o crescimento folicular (foliculogênese). Durante o 
crescimento pré-natal, os precursores dos oócitos, conhecidos como oogônias (células 
germinativas) entram em mitose. Ao nascimento, as oogônias entram na prófase da 
primeira divisão meiótica, sendo, então, denominadas oócitos. Estes permanecem em 
tal fase de repouso até pelo menos a puberdade, após o que a meiose é retomada de 
maneira sequencial em poucas células em cada ciclo estral. 
O crescimento folicular ocorre sequencialmente durante toda a fase reprodutiva e 
envolve primeiramente o aumento do volume citoplasmático e da atividade dentro do 
oócito. Na vaca, cerca de 300 folículos primordiais começam a crescer periodicamente, 
e durante esse crescimento inicial são referidos como folículos primários. Um folículo 
primário é composto do oócito circundado por dois tipos de células, as células da 
granulosa no interior envolvidas pelas células da teca no perímetro, com uma membrana 
basal intermediária. O crescimento inicial dos folículos independe das influências 
hormonais. Juntamente com o crescimento inicial, as células da granulosa elaboram 
uma membrana mucopolissacarídica, a zona pelúcida, ao redor do oócito. Além disso, 
tal crescimento inicial repercute em aumento na proliferação de células da granulosa. 
Com o aparecimento de uma zona pelúcida e diversas camadas de células da 
granulosa, um folículo primário se torna um folículo secundário ou em crescimento. Os 
processos citoplasmáticos das células da granulosa estendem-se através da zona 
pelúcida, para facilitar a nutrição do oócito. Em associação ao crescimento folicular 
inicial, as células da teca tornam-se aparentes do lado externo das células da granulosa. 
A rede vascular do folículo estende-se apenas às células da teca, indicando que os 
nutrientes são conduzidos para o interior após liberação para as células da teca. 
Iniciando o folículo seu crescimento, o resultado final é ou ovulação ou atresia. Quase 
todos os folículos se tornam atrésicos. A atresia folicular envolve a perda do antro 
(cavidade contendo liquido folicular) e pode, também ser identificada pela picnose ou 
aparência enrugada dos núcleos nas células da granulosa ou nos oócitos. Uma vaca 
que permanece apenas em ciclos estrais (sem gestações) ovulará somente 206 folículos 
durante um período de vida de 15 anos. São necessários cerca de 60 dias, para que um 
folículo primordial cresça até o tamanho ovulatório na vaca. O diâmetro folicular final é 
especifica da espécie. 
O crescimento folicular é notável antes da puberdade; entretanto, tal crescimento não 
culmina em ovulação até a puberdade. O crescimento dependente de hormônio envolve 
primeiramente a síntese do FSH e receptores de estradiol sobre as células da granulosa. 
A produção de estradiol pelas células da granulosa está associada a conversão dos 
androgênios sintetizados pelas células da teca. LH direciona a síntese de androgênio 
pelas células da teca. Os androgênios são aromatizados em estrogênio pelas enzimas 
da classe aromatase sob regulação do FH nas células da granulosa. Este processo é 
referido como o modelo duas células-duas gonadotropinas para a biossíntese do 
estradiol folicular. O FSH exerce um efeito cujo objetivo é também induzir à síntese 
adicional de seus próprios receptores. O estradiol é mitogênico para as células da 
granulosa e estimula as células a secretar líquido folicular. Os folículos viáveis são 
caracterizados por alta concentração de estradiol dentro do líquido folicular, e os 
destinados à atrésia têm concentrações elevadas de androgênios. A produção de liquido 
folicular resulta finalmente em uma cavidade dentro do folículo, referido como folículo 
antral. Além disso, o estradiol inibe a biossíntese da progesterona no folículo, atuando 
em favor da biossíntese do androgênio. Entretanto, quando um folículo atinge seu 
tamanho máximo, o FSH induz à formação de receptores de LH dentro das células da 
granulosa. Após a onda de LH, a ocupação desses receptores pelo LH dirige uma parte 
da síntese dos esteroides para síntese da progesterona. A síntese da progesterona 
pelas células foliculares restantes após a ovulação é importante para o estabelecimento 
da função do CL. 
Ondas Foliculares 
Durante o ciclo estral em bovinos, duas ou três ondas de crescimento folicular pode ser 
detectado por ultrassonografia. Uma onda folicular é composta de um grupo de três a 
seis folículos que iniciam seu crescimento ou são recrutados, quando seu diâmetro 
atinge 1 a 2 mm. Cada onda folicular é precedida por um aumento nos níveis circulantes 
de FSH. A primeira onda folicular durante o ciclo estral sucede o aumento no FSH que 
ocorre logo após o pulso de gonadotropina anterior à ovulação. As células na onda 
continuam a crescer até 5mm ou mais. Após vários dias, um folículo ligeiramente maior 
continua a crescer e se torna um folículo dominante, enquanto os outros regridem. A 
inibina e o estradiol do folículo dominante suprimem ainda mais a secreção de FSH, de 
modo que não ocorre crescimento adicional de grupos de folículos. O folículo dominante 
presente por ocasião da regressão lútea torna-se o próximo folículo ovulatório. AS ondas 
foliculares também ocorrem durante a gestação e o período pré-púbere. Embora os 
ovinos, bovinos e equinos exibam esse fenômeno de ondas foliculares durante a fase 
lútea, a porca, a rata e a mulher somente desenvolvem folículos ovarianos durante a 
fase folicular do ciclo. A progesterona secretada pelo CL durante o diestro impede a 
ocorrência de um pulso ovulatório de gonadotropinas em resposta à secreção de 
estradiol pelo folículo dominante. Após a luteólise, entretanto, com o súbito declínio na 
concentração sérica de progesterona, um folículo dominante é ovulado como resultado 
do efeito de retroalimentação positiva do estradiol sobre a secreção de LH.