Estrutura e função do córtex cerebral

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Estrutura e função do córtex cerebral (guilherme ferreira morgado)
	O córtex cerebral é uma camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. Nele são interpretadas todas as vias da sensibilidade; dele partem os comandos dos movimentos voluntários; e ele se relaciona com os fenômenos psíquicos. 
	Existem dois tipos de córtex: isocórtex e alocórtex. No primeiro há seis camadas, que são: camada molecular, granular externa, piramidal externa, granular interna, piramidal interna e de células fusiformes. 
	Na camada molecular há poucos neurônios e destacam-se as células horizontais ou de Cajal. Nas outras predomina o tipo de neurônio que lhe deu o nome. 
	As células granulares ou estreladas possuem dendritos que se ramificam próximos ao corpo celular e, assim, o axônio pode se comunicar com outras camadas. Então, esses são os principais interneurônios corticais e também as principais células receptoras do córtex cerebral. 
	As células piramidais podem ser de diferentes tamanhos, sendo que as gigantes são chamadas de Betz e estão presentes somente no giro pré-central. Elas possuem dendritos apicais, que se dirigem às camadas superficiais, e dendritos basais, que são curtos. O axônio é descendente e ganha a substância branca. 
	As células fusiformes também possuem axônios que penetram no centro branco-medular e são as células efetoras. 
	As células de Martinotti possuem dendritos curtos e axônios que ascendem para camadas mais superficiais. 
	As células horizontais ou de Cajal possuem dendritos e axônios na direção horizontal. 
	As fibras que entram e saem do córtex têm que passar pelo centro branco-medular. Elas podem ser de associação ou de projeção (as primeiras ligam as áreas do córtex e as outras ligam o córtex a áreas subcorticais). As fibras de projeção aferentes podem vir do tálamo ou da formação reticular ou do núcleo basal de Meynert. Essas fibras extratalâmicas aumentam ou diminuem a atividade das regiões corticais específicas durante o processamento de informações. Essas fibras são degeneradas na doença de Alzheimer. Já as fibras talâmicas exercem ação ativadora sobre o córtex. 
	Dentre as fibras de projeção eferentes do córtex destacam-se as córtico-espinhais, córtico-nucleares, córtico-pontinas, córtico-estriadas, córtico-reticulares, córtico-rubricas e córtico-talâmicas. Admite-se que a maioria dessas fibras se origine da camada piramidal interna (V), já que é bem desenvolvida nas áreas motoras, enquanto que a granular interna (IV) é desenvolvida nas áreas sensitivas. Já as outras camadas são de associação. 
	Existem diversas fibras intracorticais mielínicas, que formam raias e estrias. As duas principais estrias são as de Baillager externa e interna. Na área visual, no sulco calcarino, a estria de Baillager externa é muito desenvolvida e recebe o nome de estria de Gennari, por isso a área visual também é chamada de área estriada. 
	Além de uma organização laminar horizontal, o córtex possui uma organização colunar vertical, sendo que as comunicações entre as diferentes colunas são poucas, já entre as células de uma mesma coluna são muitas. 
	A divisão anatômica do córtex em lobos não corresponde à divisão funcional, com exceção do lobo occipital que está relacionado com os órgãos visuais. De acordo com a divisão estrutural há duas grandes áreas, o isocórtex e alocórtex. Sendo que o isocórtex se divide em homotípico, seis camadas individualizadas, e heterotípico, em que as camadas não são tão bem definidas. Além disso, o isocórtex heterotípico se divide em granular, característico de regiões sensitivas, e agranular, característico de regiões motoras. O isocórtex corresponde ao neocórtex, já o alocórtex às áreas mais antigas. 
	O conceito de somatotopia das áreas corticais indica que há uma correspondência entre determinadas áreas corticais e certas partes do corpo. Mas as localizações funcionais devem ser consideradas especializações funcionais de determinadas áreas e não como compartimentos isolados. Essas áreas funcionais dividem-se em áreas de projeção e se associação, sendo que as áreas de projeção são as que recebem ou dão origem a fibras relacionadas com a sensibilidade e com a motricidade, já as áreas de associação estão relacionadas com as funções psíquicas complexas. A área de projeção se divide em parte sensitiva e parte motora.
	Outra divisão funcional é baseada no grau de relacionamento com a motricidade e com a sensibilidade. As áreas diretamente ligadas são as primárias, já as áreas de associação se dividem em secundárias, também chamadas de unimodais, e terciárias, também conhecidas como supramodais. As unimodais estão relacionadas indiretamente como uma modalidade sensorial ou de motricidade, já as supramodais estão envolvidas com atividades psíquicas superiores. 
	Existe somente uma área primaria motora situada no lobo frontal, mas diversas áreas primárias sensitivas. Cada tipo de sensibilidade especial tem sua área, enquanto que todas as formas de sensibilidade geral convergem para a área somestésica.
	Essa área está localizada no giro pós-central e no fundo do sulco central. Nessa região chegam impulsos talâmicos relacionados com a temperatura, dor, pressão, tato e propiocepção contra-lateral. Na porção superior do giro, localiza-se a área dos órgãos genitais e do pé, já na parte súpero-lateral encontram-se as pequenas áreas relativas à perna, tronco e braço. Depois vem a área da mão, que é bem grande, seguida da área da cabeça, onde a face e a boca tem grande representação. Segue-se, já próxima ao sulco lateral, a região da língua e da faringe. Se ocorrer uma lesão na área somestésica, como consequência de um AVC na artéria cerebral média ou anterior, haverá perda da sensibilidade discriminativa contra-lateral. O doente perde a capacidade de discriminar dois pontos, perceber movimentos de partes do corpo ou reconhecer diferentes intensidades de estímulo. Além disso, fica incapaz de distinguir a parte do corpo tocada ou graus de temperatura. Mas a sensibilidade grosseira, protopática, não é perdida, já que essa se encontra a nível talâmico. 
	A área visual localiza-se nos lábios do sulco calcarino, aonde chegam as fibras do tracto geniculo-calcarino vindas do corpo geniculado lateral. A metade superior da retina projeta-se no lábio superior no sulco calcarino, já a metade inferior no lábio inferior. Assim como a parte posterior da retina, onde se localiza a mácula, projeta-se na parte posterior do sulco, enquanto que a parte anterior da retina na porção anterior do sulco. A ablação bilateral dessa área provoca cegueira completa.
	A área auditiva está situada no giro temporal transverso anterior (giro de Heschl). Nela chegam fibras da radiação auditiva vindas do corpo geniculado medial. Ao contrario das demais vias da sensibilidade, a via auditiva não é totalmente cruzada, então, cada cóclea representa-se no córtex dos dois hemisférios. Uma lesão unilateral provoca déficits auditivos pequenos, já uma lesão bilateral surdez completa. 
	A área vestibular localiza-se no lobo parietal, numa região próxima à área somestésica da face. Essa área está mais associada à sensibilidade propioceptiva do que à audição. 
	A área olfatória se situa na parte posterior do uncus e do giro para-hipocampal. Já a área gustativa encontra-se na porção inferior do giro pós-central, próxima à insula e perto também da área somestésica da língua. Lesões nessa área causam diminuição da gustação na metade contra-lateral da língua. 
	A área motora primária ocupa a parte posterior do giro pré-central, nessa área também se realizou uma somatotopia. A mão possui uma grande área correspondente quando comparada com o tronco e membro inferior, logo, a proporção da representação cortical é proporcional à delicadeza dos movimentos realizados. Lembrando, que a região é sempre contra-lateral ao músculo representado. As principais conexões aferentes são com o tálamo, com a área somestésica e com as áreas pré-motoras e motoras suplementar. Além disso, originamos tractos córtico-espinhal e córtico-nuclear, responsáveis pela motricidade voluntária. 
	Os efeitos de lesões nas áreas de associação são de avaliação mais difícil, já que não reflete na motricidade ou na sensibilidade. São conhecidas três áreas sensitivas secundárias ou sensitivas de associação. A primeira é a área somestésica secundária, que se situa no lóbulo parietal superior, logo, atrás da área somestésica primária. Depois vem a área visual secundária, ocupa o lobo occipital, mas também se estende ao temporal. Por último, a área auditiva secundária, que está no lobo temporal, circundando a área auditiva primária. 
	Essas áreas secundárias recebem aferências das áreas primárias correspondentes e repassam principalmente para as áreas supramodais. Lesões nas áreas secundárias geram as agnosias, ou seja, perda da capacidade de reconhecer objetos. Além disso, essas áreas não são simétricas, por isso lesões da mesma área resultam em sintomatologia diferente conforme o lado lesado. 
	Adjacentes às áreas motoras primárias estão as áreas motoras secundárias. Lesões causam apraxias, ou seja, incapacidade de executar determinados atos voluntários. Também existem três áreas motoras secundárias. 
	A área motora suplementar situa-se na face medial do giro frontal superior e se comunica, principalmente, com o corpo estriado, tálamo e com a área motora primaria. Ela relaciona-se com a concepção ou planejamento de seqüências complexas de movimentos, como com os dedos. Ela também se ativa quando a pessoa repassa a seqüência de movimentos mentalmente. 
	A área pré-motora localiza-se no lobo frontal, adiante a área motora primária. Ela está relacionada com grupos musculares maiores, como os do tronco ou da base dos membros. Na lesão esses músculos têm paresia, o que impede o paciente de elevar completamente os braços e pernas. Isso ocorre devido às projeções dessa área para a formação reticular de onde se origina o tracto reticulo-espinhal, principal responsável pela musculatura axial e proximal dos membros. Ela também recebe aferências do cerebelo. Nela se origina o tracto cortiço-resticulo-espinhal, que coloca os membros na posição para realizar movimentos mais delicados. 
	A área de Broca situa-se nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior. Ela é responsável pela programação da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem, por isso lesões nessa área resultam em afasias, que são déficits de linguagem. 
	As áreas de associação terciária ou supramodais não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Elas recebem e integram as informações sensoriais já elaboradas pelas áreas secundaria, também são responsáveis pela elaboração das diversas estratégias comportamentais.Também são três. 
	A área pré-frontal compreende a área anterior não motora do lobo frontal. Ela recebe fibras de todas as demais áreas de associação do córtex e ainda se liga ao sistema límbico. A sua conexão com o núcleo dorsomedial do tálamo é muito importante. Essa área está envolvida na escolha das opções e estratégias comportamentais adequadas a situações físicas e sociais, manutenção da atenção e o controle do comportamento emocional, juntamente com o hipotálamo e o sistema límbico. 
	A área temporoparietal compreende todo o lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supramarginal e angular, estendendo-se às margens dos sulcos temporal superior e parte do lóbulo parietal superior. Ele integra as informações das áreas secundarias auditiva, visual e somestesica, logo, ela é importande para a percepção espacial, também permite que se tenha a imagem das partes componentes do próprio corpo. O quadro clínico mais característico de lesão nessa área é a síndrome de negligencia ou de inatenção, sendo que a negligencia pode ser em relação ao próprio corpo ou ao espaço externo. O paciente perde a noção do seu esquema corporal, desconsiderando, por exemplo, o lado esquerdo do seu corpo, já em relação ao espaço exterior, o paciente deixa de considera tudo o que está a sua esquerda. 
	As áreas límbicas compreendem o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e o hipocampo. Essas áreas estão relacionadas com a memória e com o comportamento emocional. 
	A linguagem verbal se origina de áreas corticais e subcorticais, mas as primeiras com maior importância. Existem duas áreas corticais responsáveis a anterior e outra posterior. A anterior corresponde à área de Broca e se relaciona com a expressa da linguagem. Já a área posterior situa-se na junção dos lóbulos temporal e parietal, sendo conhecida como área de Wernicke e se relaciona com a percepção da linguagem. Essas áreas são ligadas pelo fascículo longitudinal superior ou arqueado. Lesões na área de Broca causam afasia motora ou de expressão, já na área posterior afasia sensitiva ou de percepção. Na afasia motora, o individuo tem dificuldade de se expressar, mas compreende, já na sensitiva o déficit é na compreensão da linguagem. 
	Funcionalmente, os hemisférios cerebrais não são simétricos, então, surgiu o conceito de hemisfério dominante e secundário. Por exemplo, na linguagem e do raciocínio matemático o dominante é o esquerdo, já o direito é dominante nas habilidades artísticas, na percepção de relações espaciais ou no reconhecimento da fisionomia. Essa assimetria é verdade somente nas áreas de associação, além disso a assimetria torna mais importante o papel do corpo caloso de transmitir informações entre os hemisférios.