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com grau ainda maior de especialização, como os neurônios e as células musculares, em princípio não se dividem. Via de regra, quanto mais especializada a célula, menor a freqüência com que ela entra em divisão. Uma célula que não mais se dividirá, como os neurônios e as células musculares, abandona o ciclo celular durante a fase G1 e entra num estado particular, denominado G0 ou quiescência. Uma célula pode permanecer no estado G0 por tempo indefi nido. No caso dos neurônios, para sempre. Nos hepatócitos, o período G0 pode atingir dois anos, mas eles continuam podendo voltar à G1 e reentrar no ciclo. BIOLOGIA CELULAR II | O ciclo celular CEDERJ22 Dividir até quando? Cada tipo celular que compõe um organismo parece já ter uma programação intrínseca de quantas vezes vai se dividir antes de morrer. Tomando como exemplo um fi broblasto humano: se ele for retirado de um embrião e mantido em cultura de células em condições ideais de nutrição e espaço, vai se dividir cerca de 80 vezes; já um fi broblasto humano retirado de um adulto de 40 anos, mantido nas mesmas condições, vai se dividir cerca de 40 vezes apenas. Essa observação coloca em evidência uma possível relação entre o controle do ciclo celular e o envelhecimento e a longevidade. Procurando o mecanismo de controle do número de divisões que uma célula é capaz de realizar, os achados apontam para a replicação do genoma. A cada replicação, a ponta do cromossomo, o telômero, precisa ser restaurada por uma enzima, a telomerase. Nas células humanas, o gene que codifi ca a telomerase não é expresso em células somáticas do adulto. Por isso, a cada divisão celular, o telômero fi ca mais curto, até que não é mais possível replicar o cromossomo corretamente. Células podem se manter nessa situação, denominada senescência celular, por longo tempo realizando perfeitamente suas funções antes de morrer. A manutenção das proporções corporais depende da entrada e saída, no ciclo celular, de cada célula do organismo no momento exato. Além da velocidade com que as células se dividem, outro fator importante no controle do número de células de um organismo é a apoptose ou morte celular programada, que será discutida na Aula 14 de Biologia Celular II. CEDERJ 23 A U LA 1 M Ó D U LO 1 R E S U M O �O ciclo celular é constituído por uma intérfase, subdividida em G1, S e G2, e uma fase de divisão, denominada M. x�O controle interno do ciclo celular é exercido por moléculas citoplasmáticas: as ciclinas, que vão se acumulando em cada fase do ciclo, e as quinases dependentes de ciclina (Cdk), presentes em quantidades constantes por todo o ciclo. x�Quando as ciclinas atingem concentrações reativas numa fase, elas se combinam com as quinases, promovendo a passagem para a próxima fase. x�O complexo formado pela M-Cdk e a M-ciclina se chama MPF e dispara a mitose, fosforilando várias proteínas, dentre elas as que compactam os cromossomos, as que desmontam o envoltório nuclear e as que levam os microtúbulos a formar o fuso mitótico. x�No fi nal de cada fase do ciclo, as ciclinas são degradadas em proteassomas. x�O ciclo celular também tem um controle externo, dado pela disponibilidade de nutrientes, de espaço e de fatores de crescimento. x�Em conjunto, os controles interno e externo formam os pontos de checagem: no fi nal de G1, a célula precisa ter o volume sufi ciente e o ambiente favorável para entrar em S. No fi nal de G2, além do ambiente e do volume favoráveis, é preciso que o genoma esteja correta e completamente duplicado. Na metáfase, os cromossomos precisam estar todos alinhados para que a divisão prossiga. x�Células bastante diferenciadas, como neurônios e músculos, escapam do ciclo celular em G1 e permanecem num estado de quiescência chamado G0, a partir do qual podem até voltar ao ciclo em algum momento. BIOLOGIA CELULAR II | O ciclo celular CEDERJ24 EXERCÍCIOS 1. O que é e quais são as fases que compõem o ciclo celular? 2. O que são ciclinas? Como atuam? 3. O que são Cdks? Como atuam? 4. O que é MPF? 5. O que acontece com as ciclinas de uma determinada fase do ciclo quando a mesma se encerra? 6. Como é feito o controle externo do ciclo celular? 7. O que são pontos de checagem? 8. O que é G0?