Aula 02 - A célula em divisão
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Aula 02 - A célula em divisão

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2A célula em divisão aula
OBJETIVOS Pré-requisito

Microtúbulos (Aula 23
de Biologia Celular I).

x�Associar a mitose à distribuição do material genético entre
as células-fi lhas.

x�Caracterizar cada uma das fases da mitose.

x�Explicar os fenômenos de:

 • condensação dos cromossomos;
 • duplicação dos centrossomos;
 • formação do fuso mitótico;
 • migração dos cromossomos para o equador da célula;
 • formação da placa metafásica;
 • migração dos cromossomos para os pólos;
 • desagregação e reorganização do envoltório nuclear.

BIOLOGIA CELULAR II | A célula em divisão

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Na Aula 1, você já estudou que todas as células obedecem a um ciclo celular,

período que compreende uma fase em que a célula cresce e reproduz suas

estruturas internas e uma outra durante a qual ela se divide.

O período da intérfase compreende três etapas (G1, S, G2) e algumas

células podem permanecer para sempre em G1, sem passar à fase

de divisão, chamada M.

O ciclo celular dura, em média, de 12 a 24 horas. A fase M dura cerca de 1

hora. Esse é um valor médio, havendo, naturalmente, muitas variações. Cada

fase do ciclo celular é disparada por Cdks (do inglês ciclyn dependent

kinases, ou seja, ciclinas dependentes de quinases). As ciclinas, como já

sabemos, são proteínas que, uma vez ativadas (pelas Cdks), defl agram

eventos específi cos. A divisão celular ou mitose é disparada pela M-Cdk.

A mitose é um evento bastante complexo, que tem por objetivo distribuir

eqüitativamente o material genético, duplicado na fase S, entre as duas

células-fi lhas.

FASES DA MITOSE

A mitose inclui uma seqüência de eventos que, embora nem

sempre possam ser claramente delimitados, foram divididos em fases.

Provavelmente, esses nomes são seus velhos conhecidos:

1. Prófase

2. Prometáfase

3. Metáfase

4. Anáfase

5. Telófase

A Figura 2.1 mostra o aspecto típico das principais etapas.

Entender como e por que as estruturas envolvidas mudam de aspecto

ou mesmo desaparecem é o tema central desta aula.

Uma célula em divisão é bastante diferente de uma célula em

intérfase em, pelo menos, três características:

• O envoltório nuclear, presente na célula interfásica, desaparece

durante a divisão.

• Os cromossomos, que formam uma massa na célula interfásica,

se condensam e se individualizam durante a divisão.

• Durante a divisão, os microtúbulos se rearranjam, dando origem

ao fuso acromático.

INTRODUÇÃO

} citocinese

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A
U

LA

2
M

Ó
D

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LO

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Figura 2.1: Aspecto do núcleo e centrossomos nas diferentes fases do ciclo celular. A duplicação dos cromossomos e

dos centríolos precede a fase M propriamente dita. Esta tem início com a prófase, em que os cromossomos começam a

se condensar, individualizando-se. Na metáfase, cada centrossomo ocupa um pólo da célula e dele partem microtúbu-

los que formam o fuso mitótico. Os cromossomos se encontram alinhados no plano médio da célula, eqüidistantes

dos dois pólos. Na anáfase, o material genético (cromossomos) é dividido igualmente, migrando em sentidos opos-

tos para os dois pólos da célula. A última fase da mitose é a citocinese, ou seja, a separação das duas células-fi lhas.

E AÍ, CÉLULAS? VAMOS COMEÇAR A NOS DIVIDIR?

As condições necessárias para que a célula entre na fase M

são providenciadas durante a intérfase. Nesse período, erroneamente

chamado descanso, os cromossomos se duplicam, permanecendo unidos

pela região chamada centrômero (Figura 2.4).

Também se duplicam nesta fase os centrossomos. Você já aprendeu

sobre o centrossomo na aula sobre microtúbulos. Eles são o que chamamos

centro organizador de microtúbulos, isto é, todos os microtúbulos de uma

célula partem daí. Nas células animais, os centrossomos incluem um par

de centríolos, cuja estrutura formada por nove trios de microtúbulos é

bem característica (Figura 2.2).

Metáfase

Citocinese

Prófase

Início da prófase

S/G2

G1

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Figura 2.2: (a) Um par de centríolos observado ao microscópio eletrônico. Note que um centríolo sem-

pre está posicionado a 90 graus em relação ao outro. (b) Esquema da estrutura do centríolo com-

posta por nove trios de microtúbulos, designados como A, B e C. Cada centríolo mede cerca de 100nm.

(Foto: M., McGill, D.P., Highfield, T.M., Monahari e B.R. Brinkley, J. Ultrastr. Res. 57: 43-53,1976).

Os centríolos de um par não são idênticos. Um deles é dominante e

possui fi lamentos que o conectam à matriz pericentriolar (de onde partem

os microtúbulos). Quando os centríolos de um par vão se duplicar,

eles se separam e cada um dá origem (nucleia) a um novo centríolo

(Figura 2.3). Os dois pares de centríolos permanecem próximos até

o início da prófase.

Figura 2.3: Apenas um dos centríolos de um par está ligado à matriz pericentriolar. Na fase S, os centríolos de um par se

distanciam e cada um dá origem a um novo centríolo. O centríolo “mais antigo” será sempre o dominante no novo par.

C

B

A

G1 S G2 M G1

(a) (b)

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Uma vez que os cromossomos e centrossomos estejam duplicados,

a mitose pode ter início.

PRÓFASE

Na prófase, o envoltório nuclear ainda se encontra intacto.

É nesta etapa que os cromossomos duplicados se condensam

e assumem sua forma característica de dois bastões, as cromátides-irmãs,

ligados pelo centrômero (Figura 2.4).

Figura 2.4: Cromossomo na forma condensada e dupli-

cada observado ao microscópio eletrônico de varre-

dura. O estrangulamento que mantém as cromátides

unidas é o centrômero (seta). (Foto: Terry Allen)

Você pode estar curioso para saber como os cromossomos

interfásicos, longos e fi nos, se enovelam dessa forma. A resposta está numa

proteína que possui dois domínios capazes de se ligarem à hélice de DNA.

Por ser capaz de promover a condensação dos cromossomos, às custas

da hidrólise de ATP, foi denominada condensina. A condensina funciona

como uma pinça em que cada extremidade se liga a um ponto da cadeia

de DNA e se fecha em seguida, aproximando as duas (Figura 2.5).

Na região do centrômero, uma proteína da mesma família mantém

as duas cromátides coesas. Seu nome? Coesina. Veja na Figura 2.5.b como

se acredita que essa proteína mantenha as cromátides-irmãs unidas.

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Embora o envoltório nuclear ainda esteja intacto, a migração

dos centrossomos para os pólos opostos tem início nessa etapa.

À medida que migram para pólos opostos da célula, os microtúbulos

se irradiam a partir dos centrossomos. Por lembrar uma estrela, cada

uma dessas estruturas é chamada áster (Figura 2.6). Este é o início da

formação do fuso acromático, que só estará completamente formado

na etapa seguinte.

Figura 2.6: O áster é formado pela distribuição

radial de microtúbulos em torno do centros-

somo. Na prófase, os centrossomos, já dupli-

cados, começam a migrar para pólos opostos.

PROMETÁFASE

Nas descrições mais antigas da prometáfase, dizia-se que nessa

fase do ciclo celular o envoltório nuclear desaparecia. Na verdade, o

envoltório nuclear, o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi não

são visíveis nessa fase porque se fragmentam em vesículas, permitindo

que alguns microtúbulos do fuso acromático se liguem ao cinetócoro

dos cromossomos, já totalmente condensados.

O cinetócoro é um complexo de proteínas que se liga

aos cromossomos na região do centrômero (Figura 2.7).

Figura 2.5: (a) Tanto as coesinas quanto as condensinas são proteínas diméricas, capazes de

ligarem-se às hélices de DNA, aproximando-as. A coesina (b) aproxima as duas cromátides-irmãs,