Aula 02 - A célula em divisão
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Aula 02 - A célula em divisão


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2A célula em divisão aula
OBJETIVOS Pré-requisito
Microtúbulos (Aula 23 
de Biologia Celular I).
x\ufffdAssociar a mitose à distribuição do material genético entre 
as células-\ufb01 lhas.
x\ufffdCaracterizar cada uma das fases da mitose.
x\ufffdExplicar os fenômenos de:
 \u2022 condensação dos cromossomos; 
 \u2022 duplicação dos centrossomos; 
 \u2022 formação do fuso mitótico;
 \u2022 migração dos cromossomos para o equador da célula;
 \u2022 formação da placa metafásica;
 \u2022 migração dos cromossomos para os pólos;
 \u2022 desagregação e reorganização do envoltório nuclear.
BIOLOGIA CELULAR II | A célula em divisão
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Na Aula 1, você já estudou que todas as células obedecem a um ciclo celular, 
período que compreende uma fase em que a célula cresce e reproduz suas 
estruturas internas e uma outra durante a qual ela se divide.
O período da intérfase compreende três etapas (G1, S, G2) e algumas 
células podem permanecer para sempre em G1, sem passar à fase 
de divisão, chamada M. 
O ciclo celular dura, em média, de 12 a 24 horas. A fase M dura cerca de 1 
hora. Esse é um valor médio, havendo, naturalmente, muitas variações. Cada 
fase do ciclo celular é disparada por Cdks (do inglês ciclyn dependent 
kinases, ou seja, ciclinas dependentes de quinases). As ciclinas, como já 
sabemos, são proteínas que, uma vez ativadas (pelas Cdks), de\ufb02 agram 
eventos especí\ufb01 cos. A divisão celular ou mitose é disparada pela M-Cdk.
A mitose é um evento bastante complexo, que tem por objetivo distribuir 
eqüitativamente o material genético, duplicado na fase S, entre as duas 
células-\ufb01 lhas.
FASES DA MITOSE
A mitose inclui uma seqüência de eventos que, embora nem 
sempre possam ser claramente delimitados, foram divididos em fases. 
Provavelmente, esses nomes são seus velhos conhecidos:
1. Prófase
2. Prometáfase
3. Metáfase
4. Anáfase
5. Telófase
A Figura 2.1 mostra o aspecto típico das principais etapas. 
Entender como e por que as estruturas envolvidas mudam de aspecto 
ou mesmo desaparecem é o tema central desta aula.
Uma célula em divisão é bastante diferente de uma célula em 
intérfase em, pelo menos, três características:
\u2022 O envoltório nuclear, presente na célula interfásica, desaparece 
durante a divisão.
\u2022 Os cromossomos, que formam uma massa na célula interfásica, 
se condensam e se individualizam durante a divisão.
\u2022 Durante a divisão, os microtúbulos se rearranjam, dando origem 
ao fuso acromático.
INTRODUÇÃO
} citocinese
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A
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Figura 2.1: Aspecto do núcleo e centrossomos nas diferentes fases do ciclo celular. A duplicação dos cromossomos e 
dos centríolos precede a fase M propriamente dita. Esta tem início com a prófase, em que os cromossomos começam a 
se condensar, individualizando-se. Na metáfase, cada centrossomo ocupa um pólo da célula e dele partem microtúbu-
los que formam o fuso mitótico. Os cromossomos se encontram alinhados no plano médio da célula, eqüidistantes 
dos dois pólos. Na anáfase, o material genético (cromossomos) é dividido igualmente, migrando em sentidos opos-
tos para os dois pólos da célula. A última fase da mitose é a citocinese, ou seja, a separação das duas células-\ufb01 lhas.
E AÍ, CÉLULAS? VAMOS COMEÇAR A NOS DIVIDIR?
As condições necessárias para que a célula entre na fase M 
são providenciadas durante a intérfase. Nesse período, erroneamente 
chamado descanso, os cromossomos se duplicam, permanecendo unidos 
pela região chamada centrômero (Figura 2.4).
Também se duplicam nesta fase os centrossomos. Você já aprendeu 
sobre o centrossomo na aula sobre microtúbulos. Eles são o que chamamos 
centro organizador de microtúbulos, isto é, todos os microtúbulos de uma 
célula partem daí. Nas células animais, os centrossomos incluem um par 
de centríolos, cuja estrutura formada por nove trios de microtúbulos é 
bem característica (Figura 2.2).
Metáfase
Citocinese
Prófase
Início da prófase
S/G2
G1
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Figura 2.2: (a) Um par de centríolos observado ao microscópio eletrônico. Note que um centríolo sem-
pre está posicionado a 90 graus em relação ao outro. (b) Esquema da estrutura do centríolo com-
posta por nove trios de microtúbulos, designados como A, B e C. Cada centríolo mede cerca de 100nm. 
(Foto: M., McGill, D.P., Highfield, T.M., Monahari e B.R. Brinkley, J. Ultrastr. Res. 57: 43-53,1976).
Os centríolos de um par não são idênticos. Um deles é dominante e 
possui \ufb01 lamentos que o conectam à matriz pericentriolar (de onde partem 
os microtúbulos). Quando os centríolos de um par vão se duplicar, 
eles se separam e cada um dá origem (nucleia) a um novo centríolo 
(Figura 2.3). Os dois pares de centríolos permanecem próximos até 
o início da prófase.
Figura 2.3: Apenas um dos centríolos de um par está ligado à matriz pericentriolar. Na fase S, os centríolos de um par se 
distanciam e cada um dá origem a um novo centríolo. O centríolo \u201cmais antigo\u201d será sempre o dominante no novo par.
C
B
A
G1 S G2 M G1
(a) (b)
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A
U
LA
 
2
M
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Uma vez que os cromossomos e centrossomos estejam duplicados, 
a mitose pode ter início.
PRÓFASE
Na prófase, o envoltório nuclear ainda se encontra intacto. 
É nesta etapa que os cromossomos duplicados se condensam 
e assumem sua forma característica de dois bastões, as cromátides-irmãs,
ligados pelo centrômero (Figura 2.4).
Figura 2.4: Cromossomo na forma condensada e dupli-
cada observado ao microscópio eletrônico de varre-
dura. O estrangulamento que mantém as cromátides 
unidas é o centrômero (seta). (Foto: Terry Allen)
Você pode estar curioso para saber como os cromossomos 
interfásicos, longos e \ufb01 nos, se enovelam dessa forma. A resposta está numa 
proteína que possui dois domínios capazes de se ligarem à hélice de DNA. 
Por ser capaz de promover a condensação dos cromossomos, às custas 
da hidrólise de ATP, foi denominada condensina. A condensina funciona
como uma pinça em que cada extremidade se liga a um ponto da cadeia 
de DNA e se fecha em seguida, aproximando as duas (Figura 2.5).
Na região do centrômero, uma proteína da mesma família mantém 
as duas cromátides coesas. Seu nome? Coesina. Veja na Figura 2.5.b como 
se acredita que essa proteína mantenha as cromátides-irmãs unidas.
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Embora o envoltório nuclear ainda esteja intacto, a migração 
dos centrossomos para os pólos opostos tem início nessa etapa. 
À medida que migram para pólos opostos da célula, os microtúbulos 
se irradiam a partir dos centrossomos. Por lembrar uma estrela, cada 
uma dessas estruturas é chamada áster (Figura 2.6). Este é o início da 
formação do fuso acromático, que só estará completamente formado 
na etapa seguinte. 
Figura 2.6: O áster é formado pela distribuição 
radial de microtúbulos em torno do centros-
somo. Na prófase, os centrossomos, já dupli-
cados, começam a migrar para pólos opostos. 
PROMETÁFASE
Nas descrições mais antigas da prometáfase, dizia-se que nessa 
fase do ciclo celular o envoltório nuclear desaparecia. Na verdade, o 
envoltório nuclear, o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi não 
são visíveis nessa fase porque se fragmentam em vesículas, permitindo 
que alguns microtúbulos do fuso acromático se liguem ao cinetócoro 
dos cromossomos, já totalmente condensados.
O cinetócoro é um complexo de proteínas que se liga 
aos cromossomos na região do centrômero (Figura 2.7).
Figura 2.5: (a) Tanto as coesinas quanto as condensinas são proteínas diméricas, capazes de 
ligarem-se às hélices de DNA, aproximando-as. A coesina (b) aproxima as duas cromátides-irmãs,