Aula 02 - A célula em divisão

enquanto 
a condensina (c) ajuda na espiralização da cadeia de DNA, resultando na condensação do cromossomo.
Cromátides-irmãs Hélice de DNA
ATP ATP
a(a) (b) ( c )
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Figura 2.7: O cinetócoro é um complexo de pro-
teínas que se associa ao cromossomo na região do 
centrômero. É nessa região que se ancoram microtúbulos 
do fuso responsáveis por movimentar os cromossomos.
Os cromossomos só se ligam ao fuso pelo cinetócoro. Essa ligação 
parece ser feita de modo aleatório, pelo sistema de tentativa e erro, isto 
é, os vários microtúbulos, que partem dos centrossomos de acordo com 
a instabilidade dinâmica que lhes é característica, crescem e encolhem 
rapidamente. Eventualmente, alguns deles tocam os cromossomos. 
Se esse contato acontecer na região certa, isto é, a extremidade do 
microtúbulo fazendo contato com o cinetócoro, o cromossomo 
permanecerá ancorado àquele microtúbulo. Como os cromossomos 
estão duplicados, os cinetócoros de cada uma das cromátides-irmãs 
\ufb01 cará ligado a microtúbulos de um pólo. Os microtúbulos mais longos 
são mais fortes, puxando o cromossomo na direção do centrossomo no 
qual têm sua origem (Figura 2.8). Estabelece-se, assim, um verdadeiro 
Figura 2.8: Na prometáfase, os cromossomos são puxados pelos microtúbulos do fuso. A maior força é 
exercida pelos microtúbulos mais longos (cromossomo da parte superior da figura). No plano médio, 
as forças se equilibram (cromossomo da parte inferior da \ufb01 gura) e o cromossomo permanece alinhado.
Cromátide
Cromossomo
condensado
Cinetócoro
Microtúbulos
cinetocoriais
Centrômero
Centrossomo
Centrossomo
cabo de guerra entre os dois pólos. Essa disputa 
termina empatada, com os cromossomos 
alinhados no equador da célula. Quando 
todos os cromossomos se alinham de forma 
eqüidistante dos pólos, signi\ufb01 ca que a divisão 
celular entrou na metáfase.
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METÁFASE
Na metáfase, o fuso acromático já está plenamente desenvolvido e 
os cromossomos se alinham no plano equatorial da célula, eqüidistantes 
dos dois pólos. Além dos microtúbulos astrais \u2013 isto é, que compõem o 
áster \u2013, e dos microtúbulos cinetocoriais \u2013 que se ligam ao cinetócoro 
dos cromossomos \u2013, o fuso possui microtúbulos que desempenham uma 
terceira função. Trata-se de microtúbulos que partem dos pólos opostos 
e se interpenetram no plano equatorial da célula. Podemos chamá-los 
microtúbulos interpenetrantes (Figura 2.9). Os três tipos de microtúbulos 
são altamente dinâmicos, polimerizando-se e despolimerizando-se mais 
rapidamente que os microtúbulos das células interfásicas e formam o 
fuso acromático ou fuso mitótico (Figura 2.9). Conforme as forças 
exercidas pelos microtúbulos cinetocoriais ligados a cada uma das 
cromátides-irmãs se equilibram, encolhendo de um lado e alongando-
se do outro, os cromossomos vão se dispondo na placa equatorial. 
Esta é a fase mais demorada da mitose e a divisão só prossegue quando todos 
os cromossomos se encontram alinhados.
Figura 2.9: Esquema mostrando o fuso acromático na etapa de metáfase e as 
diferentes funções desempenhadas pelos microtúbulos que o formam.
Centrossomo pólo do fuso
Microtúbulos astrais Microtúbulos 
cinetocoriais
Cinetócoro
Microtúbulos
interpenetrantes
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ANÁFASE
Na anáfase, as cromátides-irmãs se separam e cada uma delas 
é puxada pelos microtúbulos cinetocoriais em direção a pólos opostos.
Você pode estar se perguntando: como as cromátides-irmãs se 
separam se elas estão ligadas pela coesina?
Boa pergunta! A resposta é bastante simples: a enzima 
separase se encarrega de cortar as pontes formadas pela coesina. 
Assim, cada cromátide é puxada para um pólo pelos microtúbulos 
cinetocoriais respectivos.
A migração dos cromossomos para pólos opostos resulta não 
apenas do encolhimento dos microtúbulos cinetocoriais. Proteínas 
motoras associadas aos microtúbulos interpenetrantes também 
contribuem para que haja entre eles um deslizamento que aumenta 
a distância entre os pólos (Figura 2.10).
Ainda não foi possível explicar como subunidades de tubulina 
podem se soltar da extremidade do microtúbulo voltada para o cinetócoro 
sem que a ligação entre a cromátide e o microtúbulo se desfaça.
O distanciamento provocado pelo deslizamento entre microtúbulos 
do fuso é o prenúncio da última fase da divisão celular, a telófase.
Figura 2.10: O afastamento das cromátides resulta de duas forças complementares. 
(a) Os microtúbulos cinetocoriais se despolimerizam e (b) os microtúbulos que se super-
põem crescem. Além disso, proteínas motoras promovem o deslizamento entre eles.
O encolhimento dos microtúbu-
los cinetocoriais movimenta as 
cromátides na direção dos pólos
Os microtúbulos que partem 
de pólos opostos deslizam 
entre si, aumentando 
a distância entre eles
Zona de crescimento 
dos microtúbulos
Proteínas motoras
(b)(a)
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TELÓFASE
A telófase corresponde ao final da mitose. Nessa etapa, 
os cromossomos já se encontram segregados em pólos opostos 
da célula e distanciados pelos microtúbulos que se superpõem 
(Figura 2.11). Esse distanciamento é fundamental para que ocorra a 
distribuição do citoplasma e das organelas entre as duas células-\ufb01 lhas. 
Esse processo é chamado citocinese.
Os microtúbulos astrais também exercem força de separação 
entre as células-\ufb01 lhas deslizando sobre proteínas motoras ligadas 
à membrana plasmática (Figura 2.12).
Figura 2.11: Na célula à esquerda, a sobreposição dos microtúbulos é maior que na da direita. Isso resulta 
em que os cromossomos estão mais afastados na segunda. (Foto: Jeremy D. Pickett-Heaps em Molecular
Biology of the Cell, Garland Publ. Co.,3rd ed.)
Figura 2.12: A interação com proteínas motoras leva os microtúbulos a se afastarem no plano equato-
rial da célula (a), ou a empurrar a membrana plasmática por ação de proteínas motoras acopladas a ela (b).
Afastamento pelo deslizamento 
entre microtúbulos superpostos
Afastamento pelo deslizamento 
de microtúbulos astrais sobre 
proteínas motoras
(a)
(b)
Região central de 
superposição dos 
microtúbulosPólo
Microtúbulos
do pólo
Região de 
superposição
reduzidaPólo 2Pm
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A separação \ufb01 nal entre as células-\ufb01 lhas depende de um anel 
de constrição (ou anel contrátil) formado por \ufb01 lamentos de actina e 
moléculas de miosina (Figura 2.13).
Figura 2.13: A separação entre as células-filhas se dá pelo estrangu-
lamento resultante do deslizamento do anel de constrição, formado 
por filamentos de actina e moléculas de miosina. (Foto: Márcia Attias)
COMO SE DIVIDEM AS CÉLULAS VEGETAIS
A rígida parede de celulose que envolve as células vegetais 
impede que as duas células-\ufb01 lhas resultantes da mitose se separem 
por estrangulamento. Neste caso, o ponto de clivagem, onde as 
duas células serão delimitadas, vesículas contendo precursores da 
parede e elementos da própria membrana serão determinados pela 
disposição de microtúbulos. O processo pode ser acompanhado 
em linhas gerais na Figura 2.14, mas nas disciplinas de Botânica 
mais detalhes serão abordados. 
Anel contrátil
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Microtúbulos corticais formam uma 
banda que envolve a célula logo abaixo 
da membrana plasmática. Essa banda 
prediz onde a nova parede celular 
se fundirá quando a célula se dividir.
O fragmoplasto é formado na telófase 
pelos microtúbulos sobrepostos. Vesícu-
las derivadas do