Aula 02 - A célula em divisão
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enquanto a condensina (c) ajuda na espiralização da cadeia de DNA, resultando na condensação do cromossomo. Cromátides-irmãs Hélice de DNA ATP ATP a(a) (b) ( c ) CEDERJ 31 A U LA 2 M Ó D U LO 1 Figura 2.7: O cinetócoro é um complexo de pro- teínas que se associa ao cromossomo na região do centrômero. É nessa região que se ancoram microtúbulos do fuso responsáveis por movimentar os cromossomos. Os cromossomos só se ligam ao fuso pelo cinetócoro. Essa ligação parece ser feita de modo aleatório, pelo sistema de tentativa e erro, isto é, os vários microtúbulos, que partem dos centrossomos de acordo com a instabilidade dinâmica que lhes é característica, crescem e encolhem rapidamente. Eventualmente, alguns deles tocam os cromossomos. Se esse contato acontecer na região certa, isto é, a extremidade do microtúbulo fazendo contato com o cinetócoro, o cromossomo permanecerá ancorado àquele microtúbulo. Como os cromossomos estão duplicados, os cinetócoros de cada uma das cromátides-irmãs \ufb01 cará ligado a microtúbulos de um pólo. Os microtúbulos mais longos são mais fortes, puxando o cromossomo na direção do centrossomo no qual têm sua origem (Figura 2.8). Estabelece-se, assim, um verdadeiro Figura 2.8: Na prometáfase, os cromossomos são puxados pelos microtúbulos do fuso. A maior força é exercida pelos microtúbulos mais longos (cromossomo da parte superior da figura). No plano médio, as forças se equilibram (cromossomo da parte inferior da \ufb01 gura) e o cromossomo permanece alinhado. Cromátide Cromossomo condensado Cinetócoro Microtúbulos cinetocoriais Centrômero Centrossomo Centrossomo cabo de guerra entre os dois pólos. Essa disputa termina empatada, com os cromossomos alinhados no equador da célula. Quando todos os cromossomos se alinham de forma eqüidistante dos pólos, signi\ufb01 ca que a divisão celular entrou na metáfase. BIOLOGIA CELULAR II | A célula em divisão CEDERJ32 METÁFASE Na metáfase, o fuso acromático já está plenamente desenvolvido e os cromossomos se alinham no plano equatorial da célula, eqüidistantes dos dois pólos. Além dos microtúbulos astrais \u2013 isto é, que compõem o áster \u2013, e dos microtúbulos cinetocoriais \u2013 que se ligam ao cinetócoro dos cromossomos \u2013, o fuso possui microtúbulos que desempenham uma terceira função. Trata-se de microtúbulos que partem dos pólos opostos e se interpenetram no plano equatorial da célula. Podemos chamá-los microtúbulos interpenetrantes (Figura 2.9). Os três tipos de microtúbulos são altamente dinâmicos, polimerizando-se e despolimerizando-se mais rapidamente que os microtúbulos das células interfásicas e formam o fuso acromático ou fuso mitótico (Figura 2.9). Conforme as forças exercidas pelos microtúbulos cinetocoriais ligados a cada uma das cromátides-irmãs se equilibram, encolhendo de um lado e alongando- se do outro, os cromossomos vão se dispondo na placa equatorial. Esta é a fase mais demorada da mitose e a divisão só prossegue quando todos os cromossomos se encontram alinhados. Figura 2.9: Esquema mostrando o fuso acromático na etapa de metáfase e as diferentes funções desempenhadas pelos microtúbulos que o formam. Centrossomo pólo do fuso Microtúbulos astrais Microtúbulos cinetocoriais Cinetócoro Microtúbulos interpenetrantes CEDERJ 33 A U LA 2 M Ó D U LO 1 ANÁFASE Na anáfase, as cromátides-irmãs se separam e cada uma delas é puxada pelos microtúbulos cinetocoriais em direção a pólos opostos. Você pode estar se perguntando: como as cromátides-irmãs se separam se elas estão ligadas pela coesina? Boa pergunta! A resposta é bastante simples: a enzima separase se encarrega de cortar as pontes formadas pela coesina. Assim, cada cromátide é puxada para um pólo pelos microtúbulos cinetocoriais respectivos. A migração dos cromossomos para pólos opostos resulta não apenas do encolhimento dos microtúbulos cinetocoriais. Proteínas motoras associadas aos microtúbulos interpenetrantes também contribuem para que haja entre eles um deslizamento que aumenta a distância entre os pólos (Figura 2.10). Ainda não foi possível explicar como subunidades de tubulina podem se soltar da extremidade do microtúbulo voltada para o cinetócoro sem que a ligação entre a cromátide e o microtúbulo se desfaça. O distanciamento provocado pelo deslizamento entre microtúbulos do fuso é o prenúncio da última fase da divisão celular, a telófase. Figura 2.10: O afastamento das cromátides resulta de duas forças complementares. (a) Os microtúbulos cinetocoriais se despolimerizam e (b) os microtúbulos que se super- põem crescem. Além disso, proteínas motoras promovem o deslizamento entre eles. O encolhimento dos microtúbu- los cinetocoriais movimenta as cromátides na direção dos pólos Os microtúbulos que partem de pólos opostos deslizam entre si, aumentando a distância entre eles Zona de crescimento dos microtúbulos Proteínas motoras (b)(a) BIOLOGIA CELULAR II | A célula em divisão CEDERJ34 TELÓFASE A telófase corresponde ao final da mitose. Nessa etapa, os cromossomos já se encontram segregados em pólos opostos da célula e distanciados pelos microtúbulos que se superpõem (Figura 2.11). Esse distanciamento é fundamental para que ocorra a distribuição do citoplasma e das organelas entre as duas células-\ufb01 lhas. Esse processo é chamado citocinese. Os microtúbulos astrais também exercem força de separação entre as células-\ufb01 lhas deslizando sobre proteínas motoras ligadas à membrana plasmática (Figura 2.12). Figura 2.11: Na célula à esquerda, a sobreposição dos microtúbulos é maior que na da direita. Isso resulta em que os cromossomos estão mais afastados na segunda. (Foto: Jeremy D. Pickett-Heaps em Molecular Biology of the Cell, Garland Publ. Co.,3rd ed.) Figura 2.12: A interação com proteínas motoras leva os microtúbulos a se afastarem no plano equato- rial da célula (a), ou a empurrar a membrana plasmática por ação de proteínas motoras acopladas a ela (b). Afastamento pelo deslizamento entre microtúbulos superpostos Afastamento pelo deslizamento de microtúbulos astrais sobre proteínas motoras (a) (b) Região central de superposição dos microtúbulosPólo Microtúbulos do pólo Região de superposição reduzidaPólo 2Pm CEDERJ 35 A U LA 2 M Ó D U LO 1 A separação \ufb01 nal entre as células-\ufb01 lhas depende de um anel de constrição (ou anel contrátil) formado por \ufb01 lamentos de actina e moléculas de miosina (Figura 2.13). Figura 2.13: A separação entre as células-filhas se dá pelo estrangu- lamento resultante do deslizamento do anel de constrição, formado por filamentos de actina e moléculas de miosina. (Foto: Márcia Attias) COMO SE DIVIDEM AS CÉLULAS VEGETAIS A rígida parede de celulose que envolve as células vegetais impede que as duas células-\ufb01 lhas resultantes da mitose se separem por estrangulamento. Neste caso, o ponto de clivagem, onde as duas células serão delimitadas, vesículas contendo precursores da parede e elementos da própria membrana serão determinados pela disposição de microtúbulos. O processo pode ser acompanhado em linhas gerais na Figura 2.14, mas nas disciplinas de Botânica mais detalhes serão abordados. Anel contrátil BIOLOGIA CELULAR II | A célula em divisão CEDERJ36 Microtúbulos corticais formam uma banda que envolve a célula logo abaixo da membrana plasmática. Essa banda prediz onde a nova parede celular se fundirá quando a célula se dividir. O fragmoplasto é formado na telófase pelos microtúbulos sobrepostos. Vesícu- las derivadas do