Aula 03 - Núcleo interfásico
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Aula 03 - Núcleo interfásico

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II | Núcleo interfásico

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parte do nucleoesqueleto. Na verdade, foi recentemente demonstrado

que a actina, que forma microfi lamentos no citoplasma, apesar de poder

entrar no núcleo (na próxima aula você vai ver quem pode entrar no

núcleo), nunca é encontrada lá, sendo ativamente excluída. Por enquanto,

fi ca a noção de que o núcleo interfásico é organizado. Ainda faltam dados

para estabelecer quem é responsável por essa organização.

NUCLÉOLO

Ainda reparando nas micrografi as do núcleo interfásico, você diria

que há outra região eletrondensa, que, portanto, deve corresponder à

heterocromatina: o nucléolo. Nesse caso, no entanto, a correlação não

se aplica. O nucléolo é eletrondenso por outro motivo. Na verdade, seria

injusto dizer que o nucléolo é heterocromatina. Se heterocromatina é o

estado compactado, aquele inacessível a enzimas, portanto, quiescente,

o nucléolo é tudo menos isso! Talvez você já tenha ouvido antes que o

nucléolo é uma fábrica de ribossomos. Como tal, é uma das regiões do

núcleo que mais trabalha! Na verdade, no nucléolo estão os genes que

codifi cam para os RNA ribossomais (rRNA) e para as proteínas que

fazem parte dos ribossomos. Se o nucléolo fosse mesmo uma fábrica,

ela teria o certifi cado ISO9001 de qualidade total!

Sabendo que os genes que codifi cam

para os rRNA estão no nucléolo, você

poderia pensar que esses genes estão no

mesmo cromossomo. Não estão! Na espécie

humana, por exemplo, estão em cinco

cromossomos diferentes: 13, 14, 15, 21

e 22. Mas como eles podem estar na mesma

região do núcleo? A solução desse enigma

está na Figura 3.15.

Partes de cromossomos que

contêm genes para rRNA

Envoltório
Nucléolo

Rompimento

mecânico

Nucléolo isolado

contendo pedaços

de cromossomos

Figura 3.15: Núcleos isolados podem ser usados

para, por rompimento mecânico, isolar nucléolos.

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Durante a intérfase, as regiões dos cromossomos que contêm genes

que codifi cam para os RNA se aproximam. Os genes que codifi cam os

mRNA que vão produzir as proteínas ribossomais no citoplasma também

se aproximam no nucléolo. Depois de serem produzidas no citoplasma (por

outros ribossomos!), as proteínas ribossomais voltam ao núcleo pra começar

a se associar aos rRNA e formar novos ribossomos.

Mas atenção, perigo! Se os ribossomos fi cassem prontos, poderiam

iniciar a tradução dos mRNA antes que eles fossem processados! Lá se ia a

maior vantagem evolutiva dos eucariotos por água abaixo!

As subunidades ribossomais fi cam quase prontas no núcleo, mas

só amadurecem depois de chegar ao citoplasma (Figura 3.16).

Gene de

rRNA
DNA

Transcrição

rRNA precursor

Nucléolo

Subunidade

maior imatura

Subunidade

menor

Proteínas

ribossomais

sintetizadas

no cito-

plasma

Transporte e

maturação ativa

dos ribossomas

RNA e proteínas

envolvidas

no processamento

Citoplasma

18S
rRNA

40S

5.8S

2.8S

5S

60S

Nucléo

rRNA

Figura 3.16: Esquema geral da

produção de ribossomos pelo nucléolo.

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Figura 3.17: Sub-regiões do nucléolo.

Fotos: E. G Jordan e J. McGovern.

Heterocromatina periférica

Envoltório

nuclear

Nucléolo

Área

densa

Área

granular

Centro

fi brilar

2Pm 1Pm

Todo o processamento dos rRNA a partir do precursor

é realizado no nucléolo por um conjunto de RNA e proteínas

muito bem organizado. As proteínas vêm do citoplasma e se

juntam ao nucléolo, facilitando o arranjo ao mesmo tempo em que os RNA

são processados. Para que tudo funcione a contento, o próprio nucléolo

precisa ser muito organizado. Em micrografi as de grande aumento é possível

perceber que o nucléolo é subcompartimentalizado, com regiões densas

e regiões fi brilares (Figura 3.17). Com tantos RNA e proteínas associados,

não é de estranhar que o nucléolo seja eletrondenso, apesar de não ser

formado por heterocromatina!

QUANTOS NUCLÉOLOS TEM UMA CÉLULA?

Depende da fase do ciclo celular em que ela se encontra. Durante

a intérfase, o nucléolo é um só.

À medida que a fase M se aproxima e os cromossomos começam

a se compactar, os diferentes cromossomos que possuem genes para

rRNA se afastam, mas ainda continuam a transcrever, fazendo parecer

que existem vários nucléolos. A transcrição dos genes ribossomais só

pára mesmo na prometáfase, por isso nessa fase não há nucléolo nenhum.

A divisão celular mal terminou e os genes ribossomais recomeçam

sua intensa atividade de transcrição e montagem de ribossomos,

ainda antes que os cromossomos – onde se localizam – possam se

reaproximar (Figuras 3.18 e 3.19).

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Figura 3.18: Aparência do nucléolo durante o ciclo celular.

Figura 3.19: Aspecto do nucléolo visto por microscopia óptica de con-

traste de fase. As células da esquerda estão em final de divisão celular; a do

meio, no início de G1; a da direita, em G2. Fotos: E. G Jordan e J. McGovern.

G2 Mitose G1 S

Desassociação Reassociação

Nucléolo

Envoltório
nuclear

10Pm

OUTROS SUBCOMPARTIMENTOS NUCLEARES

Nos últimos anos, vários subcompartimentos nucleares foram

observados. Assim como o nucléolo, eles não são envoltos por membrana.

Os mais estudados são os corpúsculos nucleares, ou corpúsculos de

Cajal (aquele mesmo que você conheceu como um dos descobridores

do complexo de Golgi) e os grânulos de intercromatina, ou speckles

(Figura 3.20). A função desses compartimentos ainda não está clara,

mas acredita-se que sejam agrupamentos de enzimas e RNA envolvidos

na transcrição e no splicing de RNA, respectivamente.

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Figura 3.20: Imunofluorescência

usando anticorpos que reconhe-

cem diferentes subcompartimentos

nucleares. As setas apontam os

corpúsculos de Cajal. As regiões brancas

correspondem a speckles. Os grandes

círculos escuros correspondem ao

nucléolo (essa célula está bem no início

de G1). O cinza do fundo corresponde

à cromatina. Foto: Judith Sleeman.

CONCLUSÃO

O ambiente nuclear é, portanto, altamente organizado, com compartimentos formados pela

associação de macromoléculas que se mantêm unidas sem estarem cercadas por uma membrana. Apenas

o envoltório nuclear é formado por duas bicamadas lipídicas, como veremos na próxima aula.

R E S U M O

• Nos eucariotos, o genoma fi ca dentro de um compartimento específi co,

o núcleo.

• A maioria das células eucarióticas possui apenas um núcleo, mas existem

células binucleadas, como alguns protozoários; multinucleadas, como as fi bras

musculares e células anucleadas, como os eritrócitos de mamíferos.

• A presença do núcleo faz com que os eventos de transcrição e tradução ocorram

em compartimento separados, possibilitando o processamento do RNA.

• Nucleossomos são arranjos octaméricos de histonas em torno dos quais se

enrola a dupla fi ta de DNA com cerca de 200 pares de bases. O DNA entre os

nucleossomos é chamado DNA de ligação.

• A cromatina corresponde ao DNA compactado por proteínas e pode estar

alternadamente na forma de eucromatina, em processo de transcrição, ou de

heterocromatina, estado mais compactado em que não há transcrição.

• O nucléolo corresponde à região em que estão sendo sintetizados

os ribossomos, por isso apresenta-se mais denso que o resto da eucromatina.

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EXERCÍCIOS

1. Quais as vantagens evolutivas do aparecimento do núcleo?

2. Construa um esquema com a organização geral do núcleo interfásico.

3. Qual a importância da compactação do DNA?

4. O que é um nucleossomo?

5. O que é DNA de ligação?

6. Qual o papel da histona H1?

7. Diferencie eucromatina de heterocromatina.

8. O que vem a ser a heterocromatina aderida ao envoltório nuclear de células

interfásicas?

9. O nucléolo é heterocromatina? Por quê?

10. Podemos dizer que os genes que codifi cam os ribossomos fi cam todos em um

mesmo