Aula 04 - Transporte núcleo-citoplasma
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Aula 04 - Transporte núcleo-citoplasma

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OBJETIVOS • Conhecer a estrutura do envoltório nuclear.

• Correlacionar a estrutura do envoltório com sua
dinâmica no ciclo celular.

• Conhecer a estrutura do complexo do poro.

• Conhecer as principais características do transporte
entre núcleo e citoplasma.

 Pré-requisitos

Compartimentalização
celular (Aula 15 de Biologia
Celular I).

Filamentos Intermediários
(Aula 22 de Biologia
Celular I).

Controle do ciclo celular
(Aula 1 de Biologia
Celular II).

Divisão celular (Aula 2
de Biologia Celular II).

Transporte núcleo-citoplasma

BIOLOGIA CELULAR II | Transporte núcleo-citoplasma

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INTRODUÇÃO Você aprendeu na última aula que o envoltório nuclear está encarregado

de estabelecer o limite físico e químico entre os ambientes nuclear e

citoplasmático, além de funcionar como suporte adicional para a própria

organização do genoma durante a intérfase. Seu aparecimento foi um passo

evolutivo importantíssimo porque separou, espacial e temporalmente, a

transcrição da tradução. Se o envoltório é muito útil durante a intérfase, em

contrapartida, pode ser um estorvo durante a mitose, já que é necessário

que os microtúbulos do fuso mitótico possam fazer contato com os

cromossomos. Assim, na maioria dos eucariotos, o envoltório se desarranja

no início da mitose, sendo novamente montado ao redor do genoma nas

células-fi lhas. Nesta aula, vamos examinar a estrutura do envoltório nuclear,

que permite a segregação entre núcleo e citoplasma, mas também promove

as trocas necessárias entre os dois compartimentos, e que características do

envoltório garantem que ele se rearranje corretamente nas células-fi lhas.

ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DO ENVOLTÓRIO NUCLEAR

 O envoltório nuclear (Figura 4.1), também chamado envelope

nuclear ou carioteca, é formado por duas membranas concêntricas

separadas pelo espaço perinuclear e sustentadas no lado nuclear por

estruturas fi lamentosas. A seguir, descrevemos as principais características

dos componentes do envoltório nuclear.

Figura 4.1: Esquema básico do compartimento nuclear,

mostrando as duas membranas que formam o envelope.

Membrana nuclear

interna

Membrana nuclear

externa

Membrana do

retículo

 Lúmen do retículo

 Lâmina nuclear

 Poros nucleares Espaço perinuclear

Núcleo

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Membrana nuclear externa – é contínua com o retículo

endoplasmático rugoso, tendo freqüentemente ribossomos aderidos,

capaz, portanto, de sintetizar proteínas.

Espaço perinuclear – é contínuo com o lúmen do retículo

endoplasmático.

Membrana nuclear interna – a bicamada lipídica dessa membrana

também é semelhante à do retículo endoplasmático, sendo contínua com

a membrana externa em alguns pontos, porém seus lipídios e proteínas

não se difundem livremente pela membrana externa e pelo retículo.

Por isso, a membrana nuclear interna tem composição especial. Entre

as moléculas mais importantes dessa membrana, destacam-se receptores

que vão ancorar a lâmina nuclear, que está abaixo dela, e moléculas

envolvidas com a homeostase de cálcio (veja boxe).

UM NOVO COMPARTIMENTO: O RETÍCULO NUCLEOPLASMÁTICO

Manter a concentração de cálcio baixa no citoplasma e aumentá-la repentinamente

faz parte dos mecanismos de sinalização celular, como você aprendeu nas Aulas 13 e 14

de Biologia Celular I. O estoque intracelular de cálcio fi ca no lúmen do retículo, que o

libera quando moléculas de IP3 ligam-se a seus receptores na membrana do retículo.

Muitos eventos intranucleares dependem de sinais de cálcio, mas a regulação desses sinais

ainda não tinha sido descrita. Recentemente, foram observados perfi s de membrana

contínuos com o envelope nuclear e com o retículo endoplasmático que constituem um

depósito intranuclear de cálcio (Figura 4.2).

Figura 4.2: Célula epitelial marcada com

um traçador fl uorescente específi co para

retículo endoplasmático, o ER tracker.

A seta aponta um segmento do retículo

nucleoplasmático. (Foto: Echevaria

et al., Nature Cell Biol, 5: 440, 2003.)

Embora seja contínuo com o retículo, a liberação do cálcio desse compartimento não

é regulada pelo retículo, tendo mecanismos independentes. O novo compartimento recebeu

o nome de retículo nucleoplasmático.

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BIOLOGIA CELULAR II | Transporte núcleo-citoplasma

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Lâmina nuclear – É uma rede de filamentos entrecruzados

(Figura 4.3), classifi cados como fi lamentos intermediários por causa

de sua espessura e características de polimerização e despolimerização

(reveja Aula 22 de Biologia Celular I).

Figura 4.3: Microscopia eletrônica

da lâmina nuclear do ovócito de

Xenopus, preparada por congela-

mento rápido e réplica. (Foto: Ueli

Aebi, J. Cell Biol. 119:1429, 1992.)

Os fi lamentos da lâmina são formados por proteínas chamadas

laminas (a palavra é assim mesmo, paroxítona quando se refere

às proteínas e proparoxítona quando se refere ao conjunto dos

fi lamentos). As laminas são expressas nas células de quase todos os

metazoários, com exceção dos fungos e dos vegetais. Nos mamíferos

existem cerca de 60 laminas, que podemos classifi car em dois diferentes

grupos: laminas A e B. A lâmina nuclear fi ca sempre logo abaixo da

membrana nuclear interna, porque um de seus componentes, a lamina

tipo B, está preso a esta membrana por um receptor. Já as laminas do

tipo A têm afi nidade pela cromatina interfásica. Reveja o esquema da

Figura 3.5, na aula passada.

As laminas têm um papel importante na manutenção da forma e do

tamanho do núcleo. Isso fi cou demonstrado com o seguinte experimento:

o gene da lamina B3 de camundongo, que é expresso em espermatócitos,

foi transfectado para células somáticas. Depois da transfecção, as células

somáticas, cujo núcleo era arredondado, passaram a apresentar núcleo

em forma de gancho, característico dos espermatócitos.

As laminas também estão envolvidas em suportar as deformações

que o núcleo sofre quando empurrado pelas outras organelas. Células

mutantes que tiveram os genes de laminas deletados não são mais

capazes de consertar deformações do núcleo, que continua deformado

até a próxima mitose.

TRANSFECTAR
UM GENE

É colocá-lo,
usando recursos
de laboratório, em
uma célula de outro
organismo, ou mesmo
em uma célula do
mesmo organismo,
com o objetivo de
forçar sua expressão.

DELETAR UM GENE

É retirá-lo do genoma
de uma célula, usando
recursos de laboratório,
substituindo-o por
outro não relacionado,
que poderá até ajudar
na seleção das células
que realmente tiveram
o gene deletado.
Já existem técnicas
de laboratório que
impedem que um gene
seja expresso sem que
seja necessário
deletá-lo. Você vai
aprender em Biologia
Molecular.

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Cromatina aderida – Existe uma camada de heterocromatina logo

abaixo da lâmina que permanece associada ao envoltório nuclear durante

toda a intérfase. Esse posicionamento da cromatina é importante para a

própria organização do genoma e é mantido pela associação das laminas

do tipo A com a cromatina.

Você pode perceber que o posicionamento dos componentes do

envoltório nuclear é mantido pela interação da lâmina com a membrana

interna (através das laminas tipo B) e com a cromatina aderida

(através das laminas tipo A).

Complexos do poro – O envoltório nuclear possui poros

estruturados que atravessam as duas membranas nucleares, constituindo,

assim, uma comunicação direta entre os ambientes citossólico

e nuclear (Figura 4.4).

Figura 4.4: Esquema simplificado do complexo do poro. Repare que as membranas externa

e interna são contínuas, mas se mantêm isoladas porque proteínas