Aula 05 - Junções celulares - Junções ocludentes
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Aula 05 - Junções celulares - Junções ocludentes

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5aula
OBJETIVOS

Junções celulares 1:
Junções ocludentes

• Reconhecer a importância e a necessidade
da formação de junções entre as células.

• Entender o papel das junções oclusivas (tight)
para separação de compartimentos e formação
de domínios de membrana.

• Transporte paracelular e transcelular.

Pré-requisitos

Aulas 7, 8, 9 e 12
(Biologia Celular I).

BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 1: Junções ocludentes

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Figura 5.1: Ao formar um epitélio, como o do tubo digestivo, as células permanecem

justapostas com pouco ou nenhum espaço entre elas, formando uma superfície

contínua. Nos tecidos conjuntivos, localizados abaixo do epitélio, as células se

apresentam dispersas em uma matriz extracelular, secretada por elas mesmas.

O QUE SÃO JUNÇÕES

Num epitélio, o espaço entre as células vizinhas precisa estar

bem selado, impedindo que o fl uido extracelular extravase. Também é

importante que a união entre essas células suporte tensões sem se romper.

Por último, já que as células de um tecido atuam de modo integrado, é

importante que haja comunicação e cooperação metabólica entre elas.

As junções celulares são áreas especializadas da membrana plasmática

que são classificadas em três grupos, de acordo com a função que

desempenham: junções ocludentes, junções aderentes ou de ancoragem e

junções comunicantes.

Os organismos pluricelulares não são simples aglomerados de células

coladas umas às outras. Neles, as células se organizam em tecidos e

estes em órgãos. Duas “soluções” foram desenvolvidas para manter

as células de um tecido “coladas” (Figura 5.1): a primeira está bem

representada nos tecidos epiteliais, em que as células se encontram

justapostas e quase não há espaço entre elas; essas células permanecem

unidas graças a junções existentes entre elas ou entre uma célula e a

lâmina basal. No outro extremo está o tecido conjuntivo, no qual as

células estão esparsamente distribuídas, havendo entre elas uma matriz

rica em polímeros fi brosos que sustenta o tecido, a matriz extracelular,

que será abordada em outra aula.

INTRODUÇÃO

Luz do tubo digestivo

Epitélio

Tecido conjuntivo

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Junções, como e por quê?

Os epitélios, que revestem os diversos órgãos, e os endotélios, que revestem a parede dos

vasos sanguíneos, são os melhores modelos para estudo dessas junções. Por quê? Porque

as células que constituem esses tecidos dependem das junções aderentes para se manterem

unidas umas às outras. Da mesma forma, cabe aos epitélios formar um revestimento contínuo,

impedindo o vazamento de substâncias e fl uidos do meio extracelular para o intracelular e

vice-versa. Essa função é desempenhada pelas junções ocludentes ou oclusivas. Finalmente,

o bom funcionamento de um tecido depende da cooperação e sincronia entre as células que

o constituem, sendo, portanto, necessária a comunicação entre elas. Essa comunicação se dá

pelas junções comunicantes.

JUNÇÕES OCLUDENTES

Nesta aula, vamos nos deter no estudo das junções ocludentes,

também chamadas tight (apertadas, em inglês). Quando determinadas

substâncias eletrondensas (que barram a passagem do feixe de elétrons

do microscópio eletrônico) eram injetadas na superfície basal de um

epitélio, observava-se que o corante penetrava por entre as células até

determinado ponto. Nessa região, a distância entre as membranas das

duas células era menor, o que poderia explicar a barreira à passagem do

corante (Figura 5.2). Quando o corante era injetado na superfície apical

do epitélio, ele descia até o mesmo ponto e também fi cava retido, ou

seja, as junções tight formavam em torno das células um cinturão que

impedia o vazamento de fl uidos e solutos entre elas. É muito importante

que a passagem de substâncias por entre as células seja barrada, pois isso,

a princípio, obriga praticamente todas as substâncias presentes no tubo

digestivo a passar pelo processo seletivo de permeabilidade da bicamada

lipídica, ou pelas proteínas transportadoras (Aulas 7 a 12 de Biologia

Celular I). Essa passagem de substâncias através das células é chamada

transporte transcelular, enquanto a passagem por entre as células tem o

nome de transporte paracelular.

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BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 1: Junções ocludentes

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Quando as células puderam ser observadas pela técnica da crio-

fratura (Aula 3 de Biologia Celular I), fi cou mais fácil entender como as

junções ocludentes se organizavam e funcionavam. Na região onde as

membranas de duas células vizinhas se aproximavam, existem proteínas

transmembrana que formam verdadeiros labirintos em ambas, entrecru-

zando-se e formando uma espécie de costura entre as duas membranas,

o que impede a passagem de substâncias nesses pontos (Figura 5.3).

Figura 5.2: (a) As junções ocludentes formam um cinturão que impede a pas-

sagem de substâncias por entre as células. Em (b) vemos duas micrografias

eletrônicas mostrando que não importa se a substância é injetada na parte api-

cal ou na basal do epitélio, a junção ocludente forma um cinturão que impede

o seu extravasamento para o outro lado do epitélio. (Fotos: Daniel Friend)

Figura 5.3: Em (a), uma imagem da membrana de uma célula epitelial onde se vêem

as microvilosidades da porção apical e as linhas formadas pelas partículas intramem-

branosas que selam o espaço entre duas células, conforme esquematizado em (b).

(a) (b)

(a) (b)

0,5 Pm 0,5 Pm

Lúmen

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AS JUNÇÕES OCLUDENTES CONSTITUEM UMA BARREIRA
À FLUIDEZ DE PROTEÍNAS DA MEMBRANA

As proteínas que formam as junções de oclusão, por estarem liga-

das umas às outras, formando fi leiras, e a proteínas correspondentes na

membrana da célula adjacente (Figura 5.4), não apenas não se movem

livremente no plano da bicamada lipídica em que se inserem como tam-

bém não permitem que proteínas inseridas na porção apical da membrana

plasmática passem para a porção basolateral da célula, e vice-versa.

Figura 5.4: As proteínas que formam a junção de oclusão formam cadeias que se ligam

a cadeias semelhantes na membrana adjacente. Isso limita a mobilidade dessas proteínas

no plano da membrana e também impede que outras proteínas ultrapassem essa barreira.

 Assim, as junções ocludentes formam uma barreira na

membrana plasmática. As porções de membrana (apical e basolateral)

que fi cam separadas por essa barreira constituem diferentes domínios

da membrana (Figura 5.5).

Membranas das duas células

adjacentes

Espaço intercelular

Cadeias de proteínas

formando a junção

Citoplasma da célula 1
Citoplasma da célula 2

0.6 Pm

BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 1: Junções ocludentes

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Você deve estar achando a Figura 5.5 familiar, e tem razão! Quan-

do estudamos transporte através da membrana (Aulas 8 a 12 de Biologia

Celular I), vimos que o transporte de glicose na porção basolateral do

epitélio intestinal era feito por uniporte e na porção apical por simporte

com o sódio. Sugerimos que você volte a consultar essas aulas para refor-

çar como é fundamental para o correto funcionamento do organismo

que esses dois domínios de membrana sejam mantidos.

Não são apenas os transportadores de glicose que tornam

diferentes os dois domínios de membrana do epitélio intestinal, outras

proteínas também se distribuem de maneira diferente e, como você pode

observar nos esquemas e micrografi as, apenas a superfície apical possui

microvilosidades. O fenômeno de uma célula como a epitelial apresentar

diferenças entre uma região e outra é chamado polarização tecidual,

e essas células são ditas polarizadas.

Figura 5.5: As junções de oclusão impe-

dem o livre movimento de proteínas

entre a porção apical e a basolateral

da membrana plasmática. Com isso, os

transportadores de Na+-glicose fi cam restri-

tos à porção apical e o uniporte de glicose à

porção basolateral, criando dois domínios