Aula 06 - Junções celulares - Junções ancoradouras e junções comunicantes
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Aula 06 - Junções celulares - Junções ancoradouras e junções comunicantes

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botões pelas laterais das células

epiteliais, ligando-se a uma rede de filamentos intermediários. Em (b), vemos em detalhe

a organização de um desmossoma. As caderinas se ligam umas às outras pelo lado

extracelular. Pelo lado citoplasmático se ligam a uma placa formada por diversas

proteínas que, por sua vez, se ligam a fi lamentos intermediários.

Embora sejam bem pequenos, os desmossomas são facilmente

reconhecidos ao microscópio eletrônico de transmissão, pois a placa

citoplasmática de proteínas intermediárias e os fi lamentos intermediários

que dali partem lhes dão um aspecto único (Figura 6.8).

Figura 6.8 : (a) Uma seqüência de três desmossomas une duas células adjacentes. (b) Maior

aumento de um desmossoma, onde se pode observar claramente a placa citoplasmática de onde

partem os filamentos intermediários e a densidade intercelular que corresponde às caderinas.

Fotos: (a) N.B. Gilula, (b) D. E. Kelly (solicitar permissão).

Filamentos

intermediários
Caderinas

Caderinas

Filamentos

intermediários

Membranas das

duas células

Espaço intercelular

Placa de proteínas

adaptadoras

(a)
(b)

(a) (b)

BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes

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Fogo selvagem, mas que diabo é isso?

Algumas pessoas desenvolvem uma doença auto-imune chamada pênfi go ou

fogo-selvagem, em que a pele se abre em bolhas, exatamente como numa queima-

dura. Por razões ainda pouco compreendidas, essas pessoas produzem anticorpos

que destroem proteínas como a desmogleína e a desmocolina, rompendo, assim, a

ligação entre as células, causando inchações e vazamento de fl uidos corporais para o

epitélio frouxo. Essa doença é tratada com corticóides, que inibem a resposta imune,

e substâncias que aliviam os sintomas bastante dolorosos e incômodos da doença.

Testes de laboratório mostraram que os anticorpos produzidos pelas pessoas afeta-

das reconhecem apenas os desmossomas da pele, sugerindo que os desmossomas são

bioquimicamente diferentes daqueles presentes em outros tecidos.

AS JUNÇÕES SEPTANTES

Em invertebrados, o papel do cinturão de adesão é desempenha-

do pelas junções septantes, amplamente distribuídas nos seus tecidos.

Estas possuem várias características em comum com os cinturões de

adesão. As junções septantes também formam uma banda contínua ao

redor da borda apical das células epiteliais e parecem ajudar a manter

as células unidas, bem como servem como sítios de ligação para os

fi lamentos de actina. Elas possuem morfologia bastante distinta, sendo

formadas por proteínas pouco caracterizadas que estão dispostas em

fi leiras paralelas com periodicidade regular unindo as membranas cito-

plasmáticas das células vizinhas (Figura 6.9).

Figura 6.9: Junção septante entre duas

células de molusco. (Foto: N. B.Gilula).

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JUNÇÕES CÉLULA-MATRIZ EXTRACELULAR

 Além das ligações aderentes célula-célula, também é fundamental

que as células epiteliais permaneçam aderidas à lâmina basal. No tecido

conjuntivo, as células também estabelecem contatos com as proteínas

da matriz extracelular que as envolve. Essas junções célula-matriz

também estão esquematizadas na Figura 6.2, e sua principal diferença

com relação às junções célula-célula é que as proteínas transmembrana

que fazem o reconhecimento e a conexão entre o meio extracelular

e o citoesqueleto são da família das integrinas. As junções entre a

porção basal dos epitélios e a lâmina basal são os hemidesmossomas.

Já as células do tecido conjuntivo estabelecem com a matriz

extracelular os contatos focais.

HEMIDESMOSSOMAS NÃO SÃO DESMOSSOMAS
PELA METADE

Embora o nome e o aspecto ultra-estrutural sugiram que os

hemidesmossomas são exatamente a metade de um desmossoma

(daí seu nome), não podemos esquecer que nos desmossomas a pro-

teína transmembrana é sempre uma caderina e esta só se liga a outra

caderina. Como a lâmina basal não é uma membrana e, muito menos,

possui caderinas, no hemidesmossoma, a proteína transmembrana é

sempre uma integrina, que reconhece uma proteína da lâmina basal,

como a laminina. Além disso, a placoglobina, uma das proteínas que

formam a placa citoplasmática dos desmossomas, não é encontrada nos

hemidesmossomas. No mais, os hemidesmossomas são bem semelhantes

aos desmossomas, com proteínas intermediárias formando uma placa que

Hemidesmossomas

Figura 6.10: Os filamentos intermediários inter-

ligam os desmossomas e os hemidesmossomas.

Desmossomas

Lâmina basal

Filamentos intermediários
as liga a fi lamentos intermediários. Na prática,

desmossomas e hemidesmossomas se interligam

através da rede de fi lamentos intermediários

(Figura 6.10) e, assim como o pênfigo é

uma doença que destrói os desmossomas, a

epidermólise bullosa é uma doença geneticamen-

te determinada em que os hemidesmossomas são

frágeis e o rompimento entre estes e a lâmina basal

propicia a formação de bolhas que também se

assemelham a queimaduras.

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A BOLHA

Uma experiência que quase todo mundo já deve ter tido é a de usar um

sapato novo que, por roçar ou apertar continuamente o pé, acaba causando

uma bolha d’água. Isso mostra bem a importância das junções de adesão:

nossa pele é formada por diversas camadas de células epiteliais unidas por

muitos desmossomas. As camadas superiores são formadas por células

mortas, das quais resta principalmente a rede de fi lamentos de queratina.

Essa cobertura impermeável nos protege tanto dos agentes ambientais

(chuva, sol) quanto suporta a tensão exercida pelos

fluidos extracelulares. O atrito contínuo do calça-

do sobre essas camadas protetoras acaba provocando seu

desgaste; assim, o fl uido extracelular acaba preenchendo a epider-

me afi nada, resultando na incômoda bolha. Para nossa felicidade,

as células da pele estão em constante renovação (como vimos na

Aula 2) e em poucos dias a camada protetora de células mortas

se recompõe (Figura 6.11).

Figura 6.11: O desgaste das camadas queratinizadas da epiderme destrói

o equilíbrio capaz de suportar a tensão do fl uido extracelular, provocando as bolhas.

Célula queratinizada

descamando

Células mortas

queratinizadas

Lâmina basal

Tecido conjuntivo

Célula basal em divisãoCélula basal subindo

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CONTATOS FOCAIS

Células capazes de migrar, como os fi broblastos, estabelecem

com o substrato (o equivalente ao chão celular) pontos de adesão,

chamados contatos focais, onde proteínas transmembrana da família

das integrinas se ligam a moléculas da matriz extracelular. Pelo lado

citoplasmático, as integrinas se ligam a proteínas como alfa-actinina,

talina e vinculina e, fi nalmente, a fi lamentos de actina (Figura 6.12). A actina

se organiza em feixes paralelos, constituindo as fi bras de tensão, estu-

dadas na aula de microfi lamentos, de Biologia Celular I.

Figura 6.12: Os contatos focais são

regiões da membrana onde as inte-

grinas aderem à matriz extracelular

pelo lado extracelular e, indireta-

mente, a feixes de fi lamentos de

actina, pelo lado citoplasmático.

A grande diferença entre os contatos focais e as demais junções

de adesão é que, como essas células se movem, esse tipo de junção se

desfaz em um ponto da célula e se reorganiza mais adiante, permitindo

a mudança de forma e de posição da célula (Figura 6.13).

Filamentos de actina

Proteínas acessórias

Contato focal

Lâmina basal

Integrina

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Figura 6.13: A dinâmica de formação de contatos focais em um ponto

da célula e seu desaparecimento em outros levam à mudança de

forma e deslocamento desta.

AS JUNÇÕES COMUNICANTES

A necessidade de comunicação e de cooperação metabólica entre

as células de um organismo pluricelular faz