Aula 06 - Junções celulares - Junções ancoradouras e junções comunicantes

com que as primeiras junções

comunicantes se formem quando o embrião animal atinge o estágio de

apenas oito células! Essas junções são denominadas junções em fenda ou

Gap (espaço em inglês). A existência das junções Gap foi intuída muito

antes de elas haverem sido visualizadas.

Experimentos de Eletro\ufb01 siologia mostravam que a estimulação

elétrica de uma célula causava a despolarização não apenas desta, mas

também das células vizinhas, evidenciando

algum tipo de comunicação entre elas

(Figura 6.14). Já células isoladas umas das

outras não apresentavam essa resposta,

indicando que a passagem do estímulo ocorria

através do citoplasma.

Figura 6.14: A estimulação elétrica

de uma célula é transmitida às células

vizinhas se elas estiverem conectadas.

Contatos focais

Contatos focais se

desfazem em uma região

Novos contatos

focais se formam

A célula se desloca

(a)

(b)

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A
U

LA

6
M

Ó
D

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LO

 2

Que moléculas são capazes de passar pelas junções
comunicantes?

Os experimentos de medidas eletro\ufb01 siológicas indicavam que

os íons podiam passar do citoplasma de uma célula para a célula

vizinha. Experimentos realizados com pequenas moléculas fluo-

rescentes injetadas em uma célula demonstraram que moléculas de

até 1.000 daltons conseguiam atravessar prontamente as células

adjacentes sem vazamento para o espaço extracelular. Dessa forma,

células acopladas pelas junções tipo Gap são capazes de compartilhar

pequenas moléculas (íons inorgânicos, aminoácidos, nucleotídeos e

vitaminas), mas não as suas macromoléculas (proteínas, ácidos nucléicos

e polissacarídeos) (Figura 6.15).

Figura 6.15: O peso molecular é o

fator limitante para que moléculas

passem através das junções Gap.

A ESTRUTURA DAS JUNÇÕES COMUNICANTES

As junções Gap são distribuídas ao longo das superfícies late-

rais das células adjacentes e permitem a troca de pequenas moléculas.

Ao microscópio eletrônico de transmissão, observou-se que nas regiões

onde havia junções comunicantes o espaço entre as membranas das

células vizinhas era diferente (Figura 6.16.a), daí seu nome de batismo:

Gap (= espaço). Entretanto, apenas com o advento da técnica de crio-

fratura (Aula 3 de Biologia Celular I) e com a observação de frações

de membrana enriquecidas em junções Gap, foi possível esclarecer sua

estrutura (Figura 6.16.b).

Figura 16.16: Em (a) vemos a região

de duas junções Gap em corte. Em

(b) uma réplica de criofratura onde

uma Gap grande e uma pequena

aparecem como aglomerados de

partículas intramembranosas.

(Fotos: N.B. Gilula, pedir autorização)

MW

100º

1000º

5000º

20,000º

Espaço
intermembrana Junção

Gap

Junção
Gap

200mm(a) (b)

BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes

CEDERJ102

JUNÇÕES COMUNICANTES

Junções comunicantes medeiam a passagem de sinais elétricos

ou químicos de uma célula para outra. Elas podem ser visualizadas

através da microscopia eletrônica como um aglomerado de partícu-

las homogêneas intramembrana associadas exclusivamente à face

citoplasmática (Figura 2.6).

Existem dois tipos de junções comunicantes: (1) junções tipo fenda

ou Gap e (2) plasmodesmata \u2013 apenas em plantas.

As partículas observadas nas réplicas de criofratura correspon-

dem aos conexons, verdadeiros poros moleculares formados por seis

conexinas, proteínas específicas das junções comunicantes

(Figura 6.17). Os conexons projetam-se de cada superfície celular,

segurando a membrana plasmática a uma distância \ufb01 xa entre elas \u2013 daí

o termo tipo fenda. As seis conexinas de uma membrana se ligam a outras

seis na membrana adjacente e estabelecem assim o canal de comunicação.

Em contraste com as junções oclusivas, nas quais as membranas plas-

máticas parecem estar em contato direto, as junções comunicantes tipo

fenda mantêm a membrana plasmática a uma distância \ufb01 xa entre elas.

Figura 6.17: (a) Estrutura de um conexon. (b) As seis

conexinas limitam um poro por onde passam as

moléculas de uma célula para a vizinha. A mudança de posição

das conexinas também pode levar o canal a se fechar. Cada

conexina é uma proteína com quatro domínios transmembrana.

(a)

(b)

Cilindro de 6 subunidades
de conexina

Espaço (GAP) intercelular

Citossol

Membrana alfa-hélices
transmembrana

Espaço (GAP) intercelular (2nm)
Citossol

1

2

4

3

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CONEXONS EM AÇÃO

As junções tipo fenda podem ter propriedades distintas nos diferen-

tes tecidos. A permeabilidade dos canais pode variar devido a diferenças

nas conexinas que formam as junções. Existem pelo menos 11 conexinas

diferentes, cada uma codi\ufb01 cada por um gene em separado e tendo uma

distribuição tecidual distinta. Alguns tecidos possuem mais de um tipo

de conexina, mas, apesar das diferenças entre as várias conexinas, suas

funções e sua estrutura básica foram altamente conservadas durante a

evolução.

Como os canais iônicos convencionais, os canais tipo fenda não

estão constantemente abertos. A permeabilidade das junções tipo fenda

é rápida e pode ser aberta ou fechada através da alteração de pH do

citossol ou concentração citossólica de Ca+2 livre. O papel \ufb01 siológico

do pH na permeabilidade dessas junções ainda não está esclarecido, mas

acredita-se que possa ser uma defesa das células vizinhas para o caso de

uma célula romper-se ou sofrer autólise.

P A R A D I N H A P A R A U M P A P O

Existem muitas semelhanças entre os canais iônicos que estudamos na Aula 8 de

Biologia Celular I e os conexons. Tantas que, para alguns autores, eles são um

tipo de canal iônico. Entretanto, devemos estar atentos para duas diferenças

fundamentais: 1\u2013 os canais iônicos costumam ser especí\ufb01 cos para um determinado

íon, enquanto as junções tipo fenda deixam passar todos os íons citoplasmáticos

a favor do gradiente de concentração; 2\u2013 os canais iônicos se abrem e se fecham

rapidamente, enquanto os conexons permanecem abertos a menos que ocorra

um sinal de alerta (como o Ca+2) que induza seu rápido fechamento.

BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes

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Com relação ao Ca+2 as junções tipo fenda possuem um importante

papel: a presença de cálcio no citossol dispara diversos eventos, e serve

para propagar um sinal elétrico entre células musculares ou nervosas. O

aumento do nível de Ca+2 e Na+, relacionado à abertura de canais iônicos

da membrana, também provoca o fechamento das junções Gap. Esse

mecanismo evita tanto que a propagação de um sinal elétrico (como a

contração das câmaras cardíacas) volte no sentido errado quanto protege

as células vizinhas caso uma célula dani\ufb01 cada seja invadida por íons

extracelulares. Dessa forma, as junções tipo fenda causam um efetivo

isolamento da célula dani\ufb01 cada, fechando os conexons e impedindo

a entrada de Ca+2 e outros íons indesejáveis.

Nas sinapses elétricas, existentes apenas no sistema nervoso

central, os neurônios se comunicam de forma muito rápida através

de junções Gap. Assim, impulsos elétricos podem passar diretamente

de um neurônio para outro. Esse tipo de transmissão nervosa é bem

mais rápido do que aquele em que há necessidade de

um neurotransmissor.

Plasmodesmatas

A organização dos tecidos de plantas é diferente dos existentes em

animais porque as células vegetais possuem parede celular rígida, rica em

celulose. As paredes celulares eliminam a necessidade de junções oclusivas

para manter as células unidas, mas a necessidade de comunicação direta

entre as células permanece. Assim, em contraste com as células animais,

as células vegetais possuem apenas uma classe de junções celulares, que

são os plasmodesmatas.

Os plasmodesmatas, assim como as junções tipo fenda, ligam

diretamente os citoplasmas de células vizinhas. Cada célula viva

de um vegetal (com raras exceções) está ligada às células vizinhas

pelos plasmodesmatas,