
Aula 06 - Junções celulares - Junções ancoradouras e junções comunicantes
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com que as primeiras junções comunicantes se formem quando o embrião animal atinge o estágio de apenas oito células! Essas junções são denominadas junções em fenda ou Gap (espaço em inglês). A existência das junções Gap foi intuída muito antes de elas haverem sido visualizadas. Experimentos de Eletro\ufb01 siologia mostravam que a estimulação elétrica de uma célula causava a despolarização não apenas desta, mas também das células vizinhas, evidenciando algum tipo de comunicação entre elas (Figura 6.14). Já células isoladas umas das outras não apresentavam essa resposta, indicando que a passagem do estímulo ocorria através do citoplasma. Figura 6.14: A estimulação elétrica de uma célula é transmitida às células vizinhas se elas estiverem conectadas. Contatos focais Contatos focais se desfazem em uma região Novos contatos focais se formam A célula se desloca (a) (b) CEDERJ 101 A U LA 6 M Ó D U LO 2 Que moléculas são capazes de passar pelas junções comunicantes? Os experimentos de medidas eletro\ufb01 siológicas indicavam que os íons podiam passar do citoplasma de uma célula para a célula vizinha. Experimentos realizados com pequenas moléculas fluo- rescentes injetadas em uma célula demonstraram que moléculas de até 1.000 daltons conseguiam atravessar prontamente as células adjacentes sem vazamento para o espaço extracelular. Dessa forma, células acopladas pelas junções tipo Gap são capazes de compartilhar pequenas moléculas (íons inorgânicos, aminoácidos, nucleotídeos e vitaminas), mas não as suas macromoléculas (proteínas, ácidos nucléicos e polissacarídeos) (Figura 6.15). Figura 6.15: O peso molecular é o fator limitante para que moléculas passem através das junções Gap. A ESTRUTURA DAS JUNÇÕES COMUNICANTES As junções Gap são distribuídas ao longo das superfícies late- rais das células adjacentes e permitem a troca de pequenas moléculas. Ao microscópio eletrônico de transmissão, observou-se que nas regiões onde havia junções comunicantes o espaço entre as membranas das células vizinhas era diferente (Figura 6.16.a), daí seu nome de batismo: Gap (= espaço). Entretanto, apenas com o advento da técnica de crio- fratura (Aula 3 de Biologia Celular I) e com a observação de frações de membrana enriquecidas em junções Gap, foi possível esclarecer sua estrutura (Figura 6.16.b). Figura 16.16: Em (a) vemos a região de duas junções Gap em corte. Em (b) uma réplica de criofratura onde uma Gap grande e uma pequena aparecem como aglomerados de partículas intramembranosas. (Fotos: N.B. Gilula, pedir autorização) MW 100º 1000º 5000º 20,000º Espaço intermembrana Junção Gap Junção Gap 200mm(a) (b) BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes CEDERJ102 JUNÇÕES COMUNICANTES Junções comunicantes medeiam a passagem de sinais elétricos ou químicos de uma célula para outra. Elas podem ser visualizadas através da microscopia eletrônica como um aglomerado de partícu- las homogêneas intramembrana associadas exclusivamente à face citoplasmática (Figura 2.6). Existem dois tipos de junções comunicantes: (1) junções tipo fenda ou Gap e (2) plasmodesmata \u2013 apenas em plantas. As partículas observadas nas réplicas de criofratura correspon- dem aos conexons, verdadeiros poros moleculares formados por seis conexinas, proteínas específicas das junções comunicantes (Figura 6.17). Os conexons projetam-se de cada superfície celular, segurando a membrana plasmática a uma distância \ufb01 xa entre elas \u2013 daí o termo tipo fenda. As seis conexinas de uma membrana se ligam a outras seis na membrana adjacente e estabelecem assim o canal de comunicação. Em contraste com as junções oclusivas, nas quais as membranas plas- máticas parecem estar em contato direto, as junções comunicantes tipo fenda mantêm a membrana plasmática a uma distância \ufb01 xa entre elas. Figura 6.17: (a) Estrutura de um conexon. (b) As seis conexinas limitam um poro por onde passam as moléculas de uma célula para a vizinha. A mudança de posição das conexinas também pode levar o canal a se fechar. Cada conexina é uma proteína com quatro domínios transmembrana. (a) (b) Cilindro de 6 subunidades de conexina Espaço (GAP) intercelular Citossol Membrana alfa-hélices transmembrana Espaço (GAP) intercelular (2nm) Citossol 1 2 4 3 CEDERJ 103 A U LA 6 M Ó D U LO 2 CONEXONS EM AÇÃO As junções tipo fenda podem ter propriedades distintas nos diferen- tes tecidos. A permeabilidade dos canais pode variar devido a diferenças nas conexinas que formam as junções. Existem pelo menos 11 conexinas diferentes, cada uma codi\ufb01 cada por um gene em separado e tendo uma distribuição tecidual distinta. Alguns tecidos possuem mais de um tipo de conexina, mas, apesar das diferenças entre as várias conexinas, suas funções e sua estrutura básica foram altamente conservadas durante a evolução. Como os canais iônicos convencionais, os canais tipo fenda não estão constantemente abertos. A permeabilidade das junções tipo fenda é rápida e pode ser aberta ou fechada através da alteração de pH do citossol ou concentração citossólica de Ca+2 livre. O papel \ufb01 siológico do pH na permeabilidade dessas junções ainda não está esclarecido, mas acredita-se que possa ser uma defesa das células vizinhas para o caso de uma célula romper-se ou sofrer autólise. P A R A D I N H A P A R A U M P A P O Existem muitas semelhanças entre os canais iônicos que estudamos na Aula 8 de Biologia Celular I e os conexons. Tantas que, para alguns autores, eles são um tipo de canal iônico. Entretanto, devemos estar atentos para duas diferenças fundamentais: 1\u2013 os canais iônicos costumam ser especí\ufb01 cos para um determinado íon, enquanto as junções tipo fenda deixam passar todos os íons citoplasmáticos a favor do gradiente de concentração; 2\u2013 os canais iônicos se abrem e se fecham rapidamente, enquanto os conexons permanecem abertos a menos que ocorra um sinal de alerta (como o Ca+2) que induza seu rápido fechamento. BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes CEDERJ104 Com relação ao Ca+2 as junções tipo fenda possuem um importante papel: a presença de cálcio no citossol dispara diversos eventos, e serve para propagar um sinal elétrico entre células musculares ou nervosas. O aumento do nível de Ca+2 e Na+, relacionado à abertura de canais iônicos da membrana, também provoca o fechamento das junções Gap. Esse mecanismo evita tanto que a propagação de um sinal elétrico (como a contração das câmaras cardíacas) volte no sentido errado quanto protege as células vizinhas caso uma célula dani\ufb01 cada seja invadida por íons extracelulares. Dessa forma, as junções tipo fenda causam um efetivo isolamento da célula dani\ufb01 cada, fechando os conexons e impedindo a entrada de Ca+2 e outros íons indesejáveis. Nas sinapses elétricas, existentes apenas no sistema nervoso central, os neurônios se comunicam de forma muito rápida através de junções Gap. Assim, impulsos elétricos podem passar diretamente de um neurônio para outro. Esse tipo de transmissão nervosa é bem mais rápido do que aquele em que há necessidade de um neurotransmissor. Plasmodesmatas A organização dos tecidos de plantas é diferente dos existentes em animais porque as células vegetais possuem parede celular rígida, rica em celulose. As paredes celulares eliminam a necessidade de junções oclusivas para manter as células unidas, mas a necessidade de comunicação direta entre as células permanece. Assim, em contraste com as células animais, as células vegetais possuem apenas uma classe de junções celulares, que são os plasmodesmatas. Os plasmodesmatas, assim como as junções tipo fenda, ligam diretamente os citoplasmas de células vizinhas. Cada célula viva de um vegetal (com raras exceções) está ligada às células vizinhas pelos plasmodesmatas,