Aula 06 - Junções celulares - Junções ancoradouras e junções comunicantes

com que as primeiras junções 
comunicantes se formem quando o embrião animal atinge o estágio de 
apenas oito células! Essas junções são denominadas junções em fenda ou 
Gap (espaço em inglês). A existência das junções Gap foi intuída muito 
antes de elas haverem sido visualizadas.
Experimentos de Eletro\ufb01 siologia mostravam que a estimulação 
elétrica de uma célula causava a despolarização não apenas desta, mas 
também das células vizinhas, evidenciando 
algum tipo de comunicação entre elas 
(Figura 6.14). Já células isoladas umas das 
outras não apresentavam essa resposta, 
indicando que a passagem do estímulo ocorria 
através do citoplasma.
Figura 6.14: A estimulação elétrica 
de uma célula é transmitida às células 
vizinhas se elas estiverem conectadas. 
Contatos focais
Contatos focais se 
desfazem em uma região
Novos contatos 
focais se formam
A célula se desloca
(a)
(b)
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A
U
LA
 
6
M
Ó
D
U
LO
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Que moléculas são capazes de passar pelas junções 
comunicantes?
Os experimentos de medidas eletro\ufb01 siológicas indicavam que 
os íons podiam passar do citoplasma de uma célula para a célula 
vizinha. Experimentos realizados com pequenas moléculas fluo-
rescentes injetadas em uma célula demonstraram que moléculas de 
até 1.000 daltons conseguiam atravessar prontamente as células 
adjacentes sem vazamento para o espaço extracelular. Dessa forma, 
células acopladas pelas junções tipo Gap são capazes de compartilhar 
pequenas moléculas (íons inorgânicos, aminoácidos, nucleotídeos e 
vitaminas), mas não as suas macromoléculas (proteínas, ácidos nucléicos 
e polissacarídeos) (Figura 6.15).
Figura 6.15: O peso molecular é o 
fator limitante para que moléculas 
passem através das junções Gap.
A ESTRUTURA DAS JUNÇÕES COMUNICANTES
As junções Gap são distribuídas ao longo das superfícies late-
rais das células adjacentes e permitem a troca de pequenas moléculas. 
Ao microscópio eletrônico de transmissão, observou-se que nas regiões 
onde havia junções comunicantes o espaço entre as membranas das 
células vizinhas era diferente (Figura 6.16.a), daí seu nome de batismo: 
Gap (= espaço). Entretanto, apenas com o advento da técnica de crio-
fratura (Aula 3 de Biologia Celular I) e com a observação de frações 
de membrana enriquecidas em junções Gap, foi possível esclarecer sua 
estrutura (Figura 6.16.b).
Figura 16.16: Em (a) vemos a região 
de duas junções Gap em corte. Em 
(b) uma réplica de criofratura onde 
uma Gap grande e uma pequena 
aparecem como aglomerados de 
partículas intramembranosas. 
(Fotos: N.B. Gilula, pedir autorização)
MW
100º
1000º
5000º
20,000º
Espaço
intermembrana Junção
Gap
Junção
Gap
200mm(a) (b)
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JUNÇÕES COMUNICANTES
Junções comunicantes medeiam a passagem de sinais elétricos 
ou químicos de uma célula para outra. Elas podem ser visualizadas 
através da microscopia eletrônica como um aglomerado de partícu-
las homogêneas intramembrana associadas exclusivamente à face 
citoplasmática (Figura 2.6).
Existem dois tipos de junções comunicantes: (1) junções tipo fenda 
ou Gap e (2) plasmodesmata \u2013 apenas em plantas.
As partículas observadas nas réplicas de criofratura correspon-
dem aos conexons, verdadeiros poros moleculares formados por seis 
conexinas, proteínas específicas das junções comunicantes 
(Figura 6.17). Os conexons projetam-se de cada superfície celular, 
segurando a membrana plasmática a uma distância \ufb01 xa entre elas \u2013 daí 
o termo tipo fenda. As seis conexinas de uma membrana se ligam a outras 
seis na membrana adjacente e estabelecem assim o canal de comunicação. 
Em contraste com as junções oclusivas, nas quais as membranas plas-
máticas parecem estar em contato direto, as junções comunicantes tipo 
fenda mantêm a membrana plasmática a uma distância \ufb01 xa entre elas.
Figura 6.17: (a) Estrutura de um conexon. (b) As seis 
conexinas limitam um poro por onde passam as 
moléculas de uma célula para a vizinha. A mudança de posição 
das conexinas também pode levar o canal a se fechar. Cada 
conexina é uma proteína com quatro domínios transmembrana.
(a)
(b)
Cilindro de 6 subunidades
de conexina
Espaço (GAP) intercelular
Citossol
Membrana alfa-hélices 
transmembrana
Espaço (GAP) intercelular (2nm)
Citossol
1
2
4
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A
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CONEXONS EM AÇÃO
As junções tipo fenda podem ter propriedades distintas nos diferen-
tes tecidos. A permeabilidade dos canais pode variar devido a diferenças 
nas conexinas que formam as junções. Existem pelo menos 11 conexinas 
diferentes, cada uma codi\ufb01 cada por um gene em separado e tendo uma 
distribuição tecidual distinta. Alguns tecidos possuem mais de um tipo 
de conexina, mas, apesar das diferenças entre as várias conexinas, suas 
funções e sua estrutura básica foram altamente conservadas durante a 
evolução.
Como os canais iônicos convencionais, os canais tipo fenda não 
estão constantemente abertos. A permeabilidade das junções tipo fenda 
é rápida e pode ser aberta ou fechada através da alteração de pH do 
citossol ou concentração citossólica de Ca+2 livre. O papel \ufb01 siológico 
do pH na permeabilidade dessas junções ainda não está esclarecido, mas 
acredita-se que possa ser uma defesa das células vizinhas para o caso de 
uma célula romper-se ou sofrer autólise. 
P A R A D I N H A P A R A U M P A P O
Existem muitas semelhanças entre os canais iônicos que estudamos na Aula 8 de 
Biologia Celular I e os conexons. Tantas que, para alguns autores, eles são um 
tipo de canal iônico. Entretanto, devemos estar atentos para duas diferenças 
fundamentais: 1\u2013 os canais iônicos costumam ser especí\ufb01 cos para um determinado 
íon, enquanto as junções tipo fenda deixam passar todos os íons citoplasmáticos 
a favor do gradiente de concentração; 2\u2013 os canais iônicos se abrem e se fecham 
rapidamente, enquanto os conexons permanecem abertos a menos que ocorra 
um sinal de alerta (como o Ca+2) que induza seu rápido fechamento.
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Com relação ao Ca+2 as junções tipo fenda possuem um importante 
papel: a presença de cálcio no citossol dispara diversos eventos, e serve 
para propagar um sinal elétrico entre células musculares ou nervosas. O 
aumento do nível de Ca+2 e Na+, relacionado à abertura de canais iônicos 
da membrana, também provoca o fechamento das junções Gap. Esse 
mecanismo evita tanto que a propagação de um sinal elétrico (como a 
contração das câmaras cardíacas) volte no sentido errado quanto protege 
as células vizinhas caso uma célula dani\ufb01 cada seja invadida por íons 
extracelulares. Dessa forma, as junções tipo fenda causam um efetivo 
isolamento da célula dani\ufb01 cada, fechando os conexons e impedindo 
a entrada de Ca+2 e outros íons indesejáveis. 
Nas sinapses elétricas, existentes apenas no sistema nervoso 
central, os neurônios se comunicam de forma muito rápida através 
de junções Gap. Assim, impulsos elétricos podem passar diretamente 
de um neurônio para outro. Esse tipo de transmissão nervosa é bem 
mais rápido do que aquele em que há necessidade de 
um neurotransmissor.
Plasmodesmatas
A organização dos tecidos de plantas é diferente dos existentes em 
animais porque as células vegetais possuem parede celular rígida, rica em 
celulose. As paredes celulares eliminam a necessidade de junções oclusivas 
para manter as células unidas, mas a necessidade de comunicação direta 
entre as células permanece. Assim, em contraste com as células animais, 
as células vegetais possuem apenas uma classe de junções celulares, que 
são os plasmodesmatas.
Os plasmodesmatas, assim como as junções tipo fenda, ligam 
diretamente os citoplasmas de células vizinhas. Cada célula viva 
de um vegetal (com raras exceções) está ligada às células vizinhas 
pelos plasmodesmatas,