Aula 07 - Matriz extracelular
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Aula 07 - Matriz extracelular

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7Matriz extracelular aula
OBJETIVOS Pré-requisito• Defi nir o que é a matriz extracelular.

• Enumerar os tecidos onde a matriz
extracelular tem papel fundamental.

• Caracterizar as moléculas constituintes
da matriz extracelular.

Aulas 7, 8, 16 e 17 de
Biologia Celular 1.

BIOLOGIA CELULAR II | Matriz extracelular

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INTRODUÇÃO No desenvolvimento dos organismos pluricelulares, as células vão

progressivamente constituindo tecidos, conjuntos de células mais

especializadas. Nos animais vertebrados existem quatro tipos essenciais de

tecido: epitelial, nervoso, muscular e conjuntivo. Já as plantas não possuem

sistema nervoso ou músculos, e os tecidos vegetais, embora análogos aos

dos animais em alguns aspectos (por exemplo, as folhas também são

revestidas por uma epiderme), muito pouco se parecem com os nossos.

Nos epitélios, nos músculos e nos nervos, as células se apresentam

bem próximas umas das outras, com pouca substância intercelular.

Já nos tecidos conjuntivos – que incluem cartilagens, ossos e

sangue – as células fi cam bastante espaçadas entre si (Figura 7.1).

O espaço entre as células é preenchido por substâncias secretadas

por elas próprias: a matriz extracelular (MEC), assunto desta aula.

Até bem pouco tempo não se conheciam as principais funções da matriz

extracelular. A MEC era tida como uma estrutura inerte constituída por várias

proteínas e polissacarídeos que eram sintetizados e secretados pelas células

para o preenchimento do espaço extracelular. Atualmente, sabe-se que a

MEC, além de auxiliar na ligação das células para formação dos tecidos,

também serve como reservatório para muitos hormônios, controlando o

crescimento e a diferenciação celular. Várias dessas moléculas são ligantes

que podem, via receptores da superfície da célula, ativar vias de sinalização

(Aula 13 de Biologia Celular I).

Figura 7.1: Nos epitélios, as células ficam bem próximas umas das outras e aderem à

lâmina basal. Já no tecido conjuntivo, diferentes tipos celulares se distribuem numa matriz

composta por diversos tipos de fibras protéicas e outras moléculas secretadas pelos fibroblastos.

Epitélio

Lâmina basal

Macrófago

Fibroblasto

Glicosaminoglicanas,

proteoglicanas e glicoproteínas

Fibra de colágeno

Capilar

Fibra elástica

Mastócito

Tecido
conjuntivo

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O QUE É A MATRIZ EXTRACELULAR?

A matriz extracelular, como o próprio nome sugere, representa o

conteúdo extracelular dos tecidos; nela e sobre ela repousam as células

dos vertebrados. Os tecidos ricos em matriz – conjuntivo, cartilagem

– possuem um aspecto gelatinoso. Essa verdadeira cola biológica é

constituída por fi bras protéicas e polissacarídeos, numa combinação que

confere a esses tecidos uma imensa resistência à compressão e à tensão

(Figura 7.2). Entretanto, a função da matriz extracelular ultrapassa muito

o aspecto meramente estrutural: a matriz dita às células que a secretam

informações essenciais para sua diferenciação e atividade.

Figura 7.2: A matriz extracelular confere

aos tecidos tanto resistência à compressão

(setas riscadas) quanto à tensão (seta vazada).

De acordo com sua constituição química e ocorrência, a matriz

abrange duas categorias de estruturas extracelulares: (1) membranas

basais e (2) tecido conjuntivo (ou conectivo) intersticial (Figura 7.1).

Ambas as estruturas, veremos, diferem não somente quanto à composição

e à localização, mas também quanto à função.

As células responsáveis pela produção da matriz extracelular

são os fibroblastos. Os condroblastos do tecido cartilaginoso e os

osteoblastos do tecido ósseo são tipos celulares resultantes da diferenciação

de fibroblastos que secretam a matriz extracelular desses tecidos

(vide boxe).

Os principais componentes da matriz extracelular são macro-

moléculas pertencentes a três categorias: (a) cadeias de polissacarídeos

denominadas glicosaminoglicanas, (b) proteínas fibrosas de função

estrutural (colágeno e elastina) e (c) proteínas de função adesiva

(fi bronectina e laminina).

BIOLOGIA CELULAR II | Matriz extracelular

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OSSOS E SANGUE TAMBÉM SECRETAM MATRIZ

Embora o termo matriz extracelular seja mais facilmente associado às cartilagens e

a substâncias de preenchimento, o sangue também é um tipo de tecido conjuntivo,

embora nesse caso a matriz extracelular não seja gelatinosa, isso porque essa matriz

possui uma constituição diferente, em que não predominam as fi bras protéicas

nem as proteoglicanas. O sangue é, por assim dizer, um tecido líquido.

No outro extremo estão os ossos, um tipo de tecido construído para suportar

grandes compressões. A matriz óssea é rica em fi bras colágenas, que são secretadas

pelos osteoblastos e formam camadas concêntricas em torno dessas células.

A incorporação de fosfato de cálcio a essa matriz colágena termina por conferir

a esse tecido uma resistência comparável à do concreto. Compare através dos

esquemas da Figura 7.3 como o sangue, os ossos e o tecido conjuntivo possuem

em comum o fato de serem tecidos compostos por células de diferentes tipos

dispersas numa matriz secretada por suas próprias células.

Figura 7.3: Tanto o sangue (a) quanto os ossos (b) e o tecido conjuntivo (c) são formados

por células dispersas numa matriz acelular. Imagens cedidas pelo LABMEL da Universidade

do Estado do Rio de Janeiro.

Tecido conjuntivoTecido conjuntivo

a b c

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GLICOSAMINOGLICANAS, UM NOME COMPRIDO PARA
MOLÉCULAS IDEM

As glicosaminoglicanas ou, abreviadamente, GAGs, são

formadas por unidades repetidas de dissacarídeos, sendo que um

dos açúcares sempre é um açúcar aminado (N-acetilglicosamina ou

Nacetilgalactosamina) e sulfatado, e o segundo açúcar é normalmente

um ácido urônico (glicurônico ou idurônico). Devido à presença do

sulfato e das carboxilas dos ácidos urônicos, as GAGs são carregadas

negativamente, formando uma longa molécula, contendo de 70 a 200

monossacarídeos (Figura 7.4). As GAGs são as moléculas mais negativas

que uma célula sintetiza. Como as cadeias de açúcar são, além de longas,

bastante rígidas, se comparadas aos polipeptídeos, por exemplo, e

hidrofílicas (gostam da água; lembre-se: açúcares se dissolvem bem em

água), as GAGs tendem a ocupar um enorme volume e, por conta da carga

negativa, atraem muitos cátions, especialmente Na+ e, conseqüentemente,

mais água, funcionando como verdadeiras esponjas (vide boxe).

Figura 7.4: As glicosaminoglicanas são

longas cadeias formadas pela alternância

de um aminoaçúcar e outro monossacarídeo.

Dissacarídeos repetidos

Ácido idurônico

Sulfato de N-acetil-galactosamina

!
DÊ UMA PARADINHA...

Uma das principais características das GAGs é a sua capacidade de reter

uma grande quantidade de água, conferindo à região onde são liberadas

resistência a forças de compressão. Um bom exemplo disso é a cartilagem

que reveste a articulação do joelho, muito resistente a pressões, graças a

esse mecanismo. Quando ocorre perda de GAGs (particularmente ácido

hialurônico) nas articulações do joelho, elas perdem a sua lubrifi cação

e fi cam expostas ao atrito, o que acarreta dores intensas.

BIOLOGIA CELULAR II | Matriz extracelular

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A capacidade de retenção de água pelas GAGs dá origem a um

gel altamente hidratado (Figura 7.5), que preenche a maior parte do

espaço extracelular, fornecendo suporte mecânico para os tecidos e

permitindo a difusão rápida de moléculas hidrossolúveis, bem como a

migração celular.

ÁGUA (E GAG ), O SEGREDO DA JUVENTUDE?

Comparadas a outras moléculas (Figura 7.5), as GAGs ocupam

um volume muito maior. Nos indivíduos jovens, a quantidade de

tecido conjuntivo intersticial é maior que nos idosos. Assim, por

atraírem osmoticamente grandes quantidades de água, os tecidos

dos indivíduos jovens se apresentam mais túrgidos, mantendo a pele

esticadinha. Nos bebês, onde a musculatura