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9Parede celular aula OBJETIVOS \u2022 Ser capaz de estabelecer analogia entre a matriz extracelular e a parede celular de células eucarióticas. \u2022 Enumerar os componentes da parede celular. \u2022 Descrever o processo de síntese de celulose. \u2022 Relacionar o crescimento e a forma celular à parede celular. Pré-requisito Aulas 5, 6, 7 e 8. BIOLOGIA CELULAR II | Parede celular CEDERJ136 INTRODUÇÃO As células, com sua membrana \ufb02 uida e enormes quantidades de água citoplasmática, não são, em princípio, o melhor tipo de \u201ctijolo\u201d que se poderia desejar para construir um organismo pluricelular. Entretanto, são essas pequenas e frágeis unidades que constituem seres grandes e complexos como uma baleia e um coqueiro. No caso dos animais, vimos que as células se integram e constituem tecidos seja por meio de junções celulares, muitas delas com participação de \ufb01 lamentos do citoesqueleto, seja pela secreção de moléculas que constituem a matriz extracelular. Como animais e plantas evoluíram independentemente, as \u201csoluções\u201d encontradas por uns e outros para manter as células de um determinado tecido unidas e funcionalmente coordenadas podem ser bastante diferentes. Nas Aulas 5 e 6, analisamos a importância das junções intercelulares para a adesão, oclusão e comunicação entre as células dos tecidos animais. Nos vegetais, os plasmodesmata são as únicas junções encontradas, já que a resistência às tensões e a adesão entre as células é feita através da parede celular, que estudaremos agora. Ao longo do processo evolutivo, as pressões sobre animais e vegetais foram de natureza diversa: os animais desenvolveram um sistema nervoso e pelo menos a maioria deles move-se em resposta a estímulos ambientais (perigo, busca por alimento etc). Já as plantas, graças aos cloroplastos, \u201cresolveram\u201d o problema de obtenção de nutrientes sem necessidade de se locomover. Os tecidos vegetais, mais rígidos que o das células animais, formam-se e se mantêm coesos através de um tipo especí\ufb01 co de matriz extracelular: a parede celular. Se você duvida do sucesso dessa estratégia, lembre-se das sequóias, árvores gigantescas, maiores que as maiores baleias e de existência mais longa que qualquer ser vivo sobre o planeta. BIOGÊNESE DA PAREDE CELULAR A parede celular é, em geral, mais espessa e mais rígida que a matriz produzida pelas células animais. A resistência dessa estrutura permitiu que o tamanho médio das células vegetais seja bem superior ao das células animais, embora essa mesma rigidez impeça o seu deslocamento. Novas células vegetais surgem a partir de mitoses que ocorrem em regiões especí\ufb01 cas da planta, os meristemas. Vimos na Aula 1 que a parede celular impede que as células-\ufb01 lhas da planta se separem por estrangulamento; assim, forma-se entre elas a parede primária. A parede primária é \ufb01 na e extensível, de modo que as células-\ufb01 lhas possam crescer. CEDERJ 137 A U LA 9 M Ó D U LO 2 Uma vez completado o crescimento e de\ufb01 nida a forma da célula, inicia-se a formação da parede secundária. Esta é produzida pela deposição de novas camadas por baixo da parede primária. A parede secundária comumente é impregnada por moléculas que aumentam sua rigidez, e, conseqüentemente, o espaço disponível para a célula propriamente dita diminui (Figura 9.1). CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS DA PAREDE CELULAR Assim como a matriz extracelular, a parede celular é formada por componentes \ufb01 brilares que conferem à planta resistência tanto à tensão quanto à compressão; entretanto, diferentemente dessa, as moléculas formadoras da parede celular são basicamente carboidratos, sendo a celulose o mais importante deles. Entende-se que seja assim, uma vez que, através da fotossíntese, os vegetais dispõem de uma fonte virtualmente inesgotável de carbono, oxigênio e hidrogênio, enquanto a síntese de proteínas requer também nitrogênio, que as plantas obtêm em muito menor quantidade através de uma relação simbiótica com bactérias \ufb01 xadoras de N2. Figura 9.1: Na divisão de uma célula vegetal , forma-se nova parede primária entre as células-\ufb01 lhas . A parede primária não impede o crescimento das células- \ufb01 lhas\ufffd . Uma vez completada a etapa de crescimento, camadas de paredes secundárias se dispõem sob a parede primária, diminuindo o espaço ocupado pela célula . 1 2 3 4 1 2 3 4 BIOLOGIA CELULAR II | Parede celular CEDERJ138 Figura 9.2: Os tecidos vegetais se diferenciam pela forma, tamanho, espessura e composição da parede celular. No exemplo (b), vemos um feixe vascular e em torno dele células do parênquima. Nos detalhes (a) e (c), células do xilema, com parede espessa reforçada por anéis de lignina, formando tubos ocos por onde circula a seiva bruta. Já as células do \ufb02 oema permanecem vivas e se comunicam com as vizinhas pelos plas- modesmata e também com as células companheiras. Nesse caso, as paredes celulares são mais delgadas. ESTAVA ERRADO, MAS DEU CERTO! As lâminas de cortiça observadas por Robert Hooke no século XVII nada mais eram do que paredes celulares limitando compartimentos onde as células já haviam morrido. Veja você, ele chamou os compartimentos de células, sem saber que a célula mesmo não estava lá! Essa mesma \ufb01 gura, tirada do livro Micrographia, escrito e desenhado por Hooke, ilustrou a Aula 1 de Biologia Celular I, lembra? Xilena Feixe vascular Floema Plasmodesma Célula companheira Além do papel estrutural, a parede celular também confere proteção individual a cada uma das células envoltas por ela. No processo de diferenciação, as células vegetais assumem diferentes formas e as paredes celulares incorporam moléculas especí\ufb01 cas. Essas características permitem classi\ufb01 cação e identi\ufb01 cação dos diferentes tecidos de um vegetal (Figura 9.2). A impregnação de moléculas como a lignina confere à parede celular a dureza e a impermeabilidade características dos vasos condutores de seiva bruta. Também é a parede celular que permite, ou não, a formação de canais que ligam as células, como os plasmodesmata entre as células que constituem o \ufb02 oema. a b c CEDERJ 139 A U LA 9 M Ó D U LO 2 Classe ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO DA PARECE CELULAR PRIMÁRIA Nos vegetais superiores, as \ufb01 bras de celulose respondem pelo suporte à tensão, enquanto a pectina forma uma matriz hidratada resistente à compressão. A celulose (Figura 9.3) é um polissacarídeo formado por moléculas de glicose ligadas pelo carbono 1 ao carbono 4 da glicose vizinha. Por isso diz-se que a celulose é um polímero E1-4 de glicose. A celulose, não é difícil imaginar por quê, é a molécula mais abundante na superfície da Terra. As \ufb01 brilas de celulose se agregam entre si por pontes de hidrogênio, formando micro\ufb01 brilas de celulose. A resistência dessas micro\ufb01 brilas é comparável à do aço! Figura 9.3: Estrutura da molécula de celulose. A ligação E1-4 pro- duz longas moléculas lineares. Na parede primária, essas micro\ufb01 brilas se dispõem em camadas com diversas orientações. Além das pontes de hidrogênio, glicanas que se ligam à superfície de cada micro\ufb01 brila estabelecem ligações cruzadas entre elas. O espaço entre as fibrilas de celulose é preenchido pela pectina, uma molécula rica em ácido galacturônico (parecido com as GAGs, não é?). Da mesma forma que as GAGs do tecido conjuntivo, a pectina é negativamente carregada, atraindo, assim, muitos cátions e, conseqüentemente, água. Além disso, a pectina é o principal componente da lamela média, que gruda duas células adjacentes (Figura 9.4). Figura 9.4 : Microscopia eletrônica de células de meristemáticas mostrando as paredes celulares e a lamela média (seta) entre duas células vizinhas. Foto: Raul. D. Machado BIOLOGIA CELULAR II | Parede celular CEDERJ140 Figura 9.5: Modelo da parede celular primária mostrando seus principais componentes: camadas de fibrilas de celulose ligadas entre si por glicanas
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