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e uma rede de moléculas de pectina. Enquanto as microfibrilas de celulose suportam forças de tensão, a pectina respon- de pela resistência à compressão. A lamela média é formada principalmente por pectina. Nas paredes secundárias, a deposição de celulose ocorre em orientações alternadas (Figura 9.6). Dessa forma, a planta adquire grande resistência ao rompimento. ! DÊ UMA PARADINHA Na presença de íons Ca++, a pectina forma um gel. Essa propriedade é utilizada na confecção de geléias. Aproveite a paradinha para ir à cozinha e conferir o rótulo daquela geléia que você comprou (e, talvez, fazer um lanchinho com ela!). Na Figura 9.5, se encontram esquematizados os principais componentes da parede celular primária. Compare este esquema ao da Figura 8.12 e veja como as duas estruturas são análogas. Lamela média Parede celular primária Membrana plasmática Pectina Microfi brila de celulose Glicana 50nm CEDERJ 141 A U LA 9 M Ó D U LO 2 Além da celulose, das glicanas e da pectina, outras moléculas se incorporam à parede celular conforme a célula se diferencia. A lignina é um composto fenólico que confere grande dureza, sendo por isso mesmo característica do lenho das árvores. Embora não sejam majoritárias, as proteínas correspondem a cerca de 5% das moléculas da parede e são principalmente enzimas envolvidas com o crescimento e modelagem desta. Entretanto, algumas proteínas parecem ser produzidas em resposta à invasão de agentes patogênicos, com o objetivo de proteger a planta. FORMA E CRESCIMENTO O crescimento de uma célula depende de dois fatores: expansão decorrente da pressão de turgor e remodelação da parede celular. Como observado em todas as células (Aulas 10 a 12 de Biologia Celular I), o meio intracelular é hipertônico em relação ao meio extracelular; assim, as células estão constantemente absorvendo água por osmose. O aumento do volume celular leva a uma pressão hidrostática, de modo que a água contida na célula empurra a parede celular. Isso é chamado pressão de turgor e é essencial tanto para que as células se expandam durante o crescimento quanto para manter a rigidez natural (Figura 9.7). Figura 9.7: A pressão de turgor é a principal responsável pela sustentação das folhas (a). Sem o equilíbrio propor- cionado por ela, as folhas murcham, como em (b). Fotos: Márcia Attias Figura 9.6: Microscopia eletrônica de varredura (a) e de transmissão (b) da parede celular de uma alga. As fi bras de celulose de cada cama- da se dispõem ortogo- nalmente umas em relação às seguintes. Fotos: Márcia Attias a b a b BIOLOGIA CELULAR II | Parede celular CEDERJ142 A direção que esse crescimento tomará é determinada pela disposição das microfi brilas de celulose (Figura 9.8). Assim, se as fi brilas de celulose estiverem dispostas numa determinada orientação, impedindo a expansão da célula naquele sentido, a célula se alongará no sentido oposto. Bem bolado, né? As moléculas de celulose são sintetizadas em complexos enzimáticos existentes na própria membrana celular, sendo ejetadas diretamente no meio extracelular, onde se agregam espontaneamente em fi brilas, todas elas com aproximadamente a mesma orientação. Cada nova lamela de celulose forma-se sob a lamela mais antiga, que assim fi ca mais externa. A orientação das lamelas mais recentes (mais próximas da membrana) parece ter maior infl uência sobre a direção do crescimento. A pergunta lógica seria: “Tá bem, as fi brilas de celulose orientam o crescimento, mas o que orienta as fi brilas de celulose?” Pois bem, sabe-se que abaixo da membrana plasmática dispõem-se paralelamente uns aos outros microtúbulos, e as fi brilas de celulose acompanham a orientação desses microtúbulos. Não se sabe bem como isso acontece, mas supõe-se que proteínas que conectem os microtúbulos à membrana acabem por delimitar um espaço que seria a única alternativa de deslocamento para os complexos de celulose sintase, “obrigando” as moléculas a assumir uma única orientação (Figura 9.9). Figura 9.8: Como a orientação das microfibrilas de celulose orienta o crescimento celular. Duas células (a) e (b), inicialmente iguais, podem crescer em direções diferentes de acordo com a disposição de suas fibrilas de celulose da parede primária. CEDERJ 143 A U LA 9 M Ó D U LO 2 Figura 9.9: Modelo hipotético para explicar a infl uência dos microtúbulos corticais na orientação das fi brilas de celulose. CONCLUSÃO Muitas analogias e comparações são possíveis entre a matriz extracelular das células animais e a parede celular dos vegetais. Ambas são estruturas relacionadas à adesão entre células e sua estrutura é resistente à compressão e à tensão. Enquanto os animais podem se dar “ao luxo” de sintetizar fi bras protéicas como o colágeno, as plantas contam com uma matéria-prima barata e abundante, a celulose. Em contrapartida, as GAGs e a pectina possuem muitas características em comum. A parede celular é uma estrutura plástica e importante, servindo para orientar o crescimento celular e apresentando, de acordo com moléculas que a ela se integram, diferentes graus de permeabilidade e resistência. Meio extracelular Fibras de celulose Complexo celulose sintase Microtúbulo ligado à membrana plasmática Citossol BIOLOGIA CELULAR II | Parede celular CEDERJ144 EXERCÍCIOS 1. O que diferencia a parede primária da secundária? 2. A que estrutura são análogas a parede celular e a lamela média, respectivamente? 3. Quais os componentes fi brilares da parede celular? 4. Quais os componentes da parede celular que conferem resistência à tensão? 5. E à compressão? 6. Como são sintetizadas as moléculas de celulose? 7. O que orienta a deposição das fi brilas de celulose? x�Os tecidos vegetais, mais rígidos que os das células animais, formam-se e se mantêm coesos através de um tipo específi co de matriz: a parede celular. Ela é formada por componentes fi brilares que conferem à planta resistência tanto à tensão quanto à compressão. x�Novas células vegetais surgem a partir de mitoses que ocorrem na região dos meristemas. Entre as células-fi lhas forma-se uma parede primária fi na e extensível, permitindo o crescimento posterior das mesmas. x�Completado o crescimento e definida a forma da célula, forma-se, pela deposição de novas camadas por baixo da parede primária, a parede secundária; conseqüentemente, o espaço disponível para a célula propriamente dita diminui. A parede secundária comumente é impregnada por moléculas que aumentam sua rigidez. x�As moléculas formadoras da parede celular são basicamente carboidratos: celulose, glicanas, pectina e lignina. x�A celulose é sintetizada em complexos de celulose sintase na membrana plasmática. x� A disposição das fibrilas de celulose acompanha o sentido dos microtúbulos corticais. R E S U M O