Aula 10 - A célula nervosa

proteínas, íons) que o meio 
extracelular (Figura 10.2), o que o torna hipertônico, levando à absorção 
passiva de água do meio extracelular (osmose). Nos animais, o equilíbrio 
osmótico é mantido principalmente pela expulsão ativa de íons do meio 
intracelular através da bomba de sódio/potássio. A atividade da bomba 
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de sódio/potássio torna a concentração de cátions no meio extracelular 
maior que no meio intracelular. Assim, o meio extracelular torna-se 
eletricamente positivo em relação ao meio intracelular e esse, por sua 
vez, é negativo em relação ao primeiro.
Figura 10.2: As células primitivas (A) tendiam a absorver osmoticamente grande quantidade de água, podendo 
romper-se. A bomba de sódio/potássio (B) expulsa ativamente cátions do meio intracelular, impedindo que a célula 
arrebente pela absorção excessiva de água. 
Na membrana dos neurônios, não apenas a bomba de sódio/
potássio está constantemente expulsando 3 íons Na+ e internalizando 2 
de K+, o que já dá um saldo de mais cátions para o meio extracelular; 
como também parte desse K+ que se acumula no citossol é perdida através 
de canais vazantes de K+, proteínas tipo canal específi cas para K+ que 
estão sempre num ESTADO ABERTO, aumentando a polaridade da membrana 
(Figura 10.3). Essa é, pois, a situação de repouso de um neurônio: bomba 
de Na+/K+ funcionando continuamente e mais íons K+ sendo eliminados 
através dos canais vazantes.
Figura 10.3: A membrana do neurônio se mantém polarizada graças à atividade da bomba de Na+/K+ e à 
presença de canais vazantes de K+.
H2O
H2O
3 Na+
2 K+
K+ Meio extracelular
Meio intracelular
Meio plasmática
ATP
ADP+Pi
Este é um canal 
diferente dos que 
estudamos na 
Aula 11, pois fi ca 
sempre ABERTO, sem 
depender de ligante 
ou voltagem. 
a b
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Biologia Celular II | A célula nervosa
NEURÔNIO EM REPOUSO GASTA ATP!
Gasta, sim. Para se manter ou voltar a estar polarizado, é essencial 
a participação da bomba de Na+/K+, e é por isso que os neurônios são 
ávidos consumidores de glicose e O2, e também por isso são as primeiras 
células a sofrerem e a morrerem com a falta dessas moléculas. Mas, e no 
estado ativo, como será que essas células se comportam?
NEURÔNIOS ATIVOS: A DESPOLARIZAÇÃO DA MEMBRANA
Em princípio, é bastante simples provocar a atividade neuronal: 
basta induzir a abertura de canais iônicos em sua membrana. Como no 
estado de repouso a membrana é dita polarizada, ao ser ativada dizemos 
que ocorre a despolarização da membrana. Na verdade, a membrana 
não fi ca sem polaridade, esta é apenas momentaneamente invertida: 
o interior se torna positivo e o exterior negativo (Figura 10.4). 
Figura 10.4: Distribuição de cargas nos meios intra e extracelular nos estados de repouso (polarizada) e atividade 
(despolarizada) da membrana plasmática. 
Em repouso, a bomba de Na+/K+ mantém o meio intracelular 
negativo em relação ao meio extracelular. E para despolarização? 
A abertura de canais de Na+ leva a um infl uxo de cátions que torna o 
interior da célula positivo em relação ao meio extracelular. Logo a seguir, 
abrem-se canais de K+, o que acelera o retorno do potencial de membrana 
aos níveis de repouso, pois muitos dos íons K+ acumulados pela bomba 
de Na+/K+ passam para o meio extracelular (Figura 10.5). Após 
abrir-se, o canal de Na+ passa por uma fase em que ele fi ca inativo, 
chamada período refratário, e só então volta ao estado de repouso, 
quando então pode ser novamente aberto. Isso garante que a onda de 
despolarização percorrerá o neurônio do corpo celular para o axônio 
Meio extracelular
Meio intracelular
MEMBRANA
POLARIZADA DESPOLARIZADA
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(Figura 10.6), até alcançar os terminais sinápticos. Por se abrirem um 
pouco depois dos canais de Na+, esses canais de K+ também são chamados 
canais de K+ lentos.
E o que provoca a abertura desses canais? Sabemos que existem 
canais iônicos ativados por ligantes e outros ativados por voltagem, além 
dos ativados mecanicamente. As substâncias capazes de abrir canais iônicos 
na membrana dos neurônios são os neurotransmissores (veja o boxe após 
a fi gura 10.6). 
Na superfície dos neurônios existem tanto canais ativados por 
ligantes (chamados, nesse caso, neurotransmissores) como canais 
ativados por voltagem. Isso é muito econômico para a célula, pois 
uma quantidade mínima de neurotransmissor é reconhecida por um 
canal ativado por aquele ligante específi co e se abre, provocando 
a despolarização da membrana naquele ponto. Essa alteração na 
polaridade da membrana é sufi ciente para induzir a abertura de canais 
ativados por voltagem naquela vizinhança e, a seguir, num ponto mais 
adiante, fazendo com que a onda de despolarização avance, sem gasto 
de energia e sem necessidade de mais neurotransmissor, ao longo da 
membrana do neurônio (Figura 10.6.b).
Figura 10.5: A despolarização da membrana ocorre quando abrem-se os canais de Na+ que entram, tornando
o meio intracelular positivo em relação ao exterior. Em seguida, abrem-se canais que permitem a saída de K+ 
e iniciam a repolarização da membrana. Por fi m, a bomba de Na+/K+ restabelece o potencial de repouso. Para 
simplifi car o esquema, os canais vazantes de K+ não foram representados.
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 3 
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K++
Na+
3 Na+
ATP
ADP+Pi
Meio extracelular
Meio intracelular
Membrana 
plasmática
1 2 3 
2 K+
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Figura 10.6: (a) O canal de Na+, inicialmente fechado, abre-se, disparando (t = 0) a despolarização da membrana 
(pico da curva). Rapidamente (t = 1) o canal de Na+ passa ao estado inativado, enquanto os canais de K+ – não 
mostrados na fi gura – abrem-se e iniciam a repolarização da membrana (curva descendente). Na última fase 
(t = 2), o canal já voltou ao estado de repouso e pode ser reestimulado. (b) O período refratário (em que o canal 
está inativo) garante que apenas os canais ainda não abertos entrem em atividade, propiciando a progressão do 
estímulo ao longo da membrana do axônio. A área sombreada corresponde à região em que a membrana está 
despolarizada, com canais inativados na retaguarda e canais se abrindo à frente. As setas apontam o sentido 
de deslocamento do estímulo.
Certamente você conhece muitos neurotransmissores. Talvez você não saiba que alguns estimulam o neurônio que 
os recebe (são os estimulatórios), outros inibem (são os inibitórios). Para inibir um neurônio, o neurotransmissor, 
ao se ligar ao receptor, abre canais de K+ ou de Cl-, tornando a membrana ainda mais difícil de despolarizar.
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0O neurotransmissor mais conhecido e estudado é a acetilcolina, que pode ser 
estimulatório ou inibitório dependendo da situação, e atua sobre as células musculares 
(mas não apenas sobre elas). Falaremos com mais detalhe sobre a acetilcolina mais 
adiante. Outros neurotransmissores são:
 O glutamato medeia a maior parte dos sinais excitatórios no cérebro dos 
vertebrados.
 A adrenalina é um dos neurotransmissores secretados pelos neurônios do 
sistema nervoso autônomo. Entre outros efeitos, provoca a aceleração do ritmo cardíaco 
e a vasoconstrição.
 O ácido gama aminobutírico (GABA) é o neurotransmissor inibitório mais 
importante do sistema nervoso central. 
 A dopamina é um dos neurotransmissores produzidos por neurônios do sistema 
nervoso central. Doenças como o mal de Parkinson estão relacionadas à diminuição dos 
níveis de