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dopamina. A serotonina é outro neurotransmissor excitatório secretado apenas no cérebro. Atua sobre neurônios associados a sensações de prazer. As endorfi nas também são neurotransmissores que induzem a uma sensação de euforia. O bem-estar relatado após a prática de exercícios como ginástica e corrida está relacionado à liberação de endorfi nas proporcionada por essas práticas. BAINHA DE MIELINA: RAPIDEZ E EFICIÊNCIA Embora a propagação de estímulo ao longo da membrana seja bastante rápida, alguns dos axônios de uma pessoa podem chegar a ter mais de 1 metro (e não estamos falando das girafas nem das baleias!). Além disso, como a transmissão ao longo do neurônio é toda feita através da abertura de canais ativados por voltagem, é importante que os neurônios estejam eletricamente bem isolados uns dos outros, para evitar que a despolarização de um neurônio induza à despolarização da membrana de um neurônio vizinho em momento indevido. Esse isolamento elétrico é proporcionado por células especiais, sobre as quais já comentamos na Aula 8 de Biologia Celular I: as células de Schwann (Figura 10.7). A membrana plasmática dessas células se enrola ao redor dos axônios, formando várias bicamadas lipídicas, o que é um ótimo isolante elétrico. Assim, o sinal elétrico trafega pelo interior do axônio e apenas nos nódulos de Ranvier, (intervalos entre duas células de Schwann vizinhas) ocorre a abertura de canais de Na+ e K+, seguida da repolarização pela bomba de Na+/K+. Como a despolarização ocorre apenas nos nódulos de Ranvier, diz-se que a propagação do estímulo é saltatória. CEDERJ16 Biologia Celular II | A célula nervosa Figura 10.7: (a) As células de Schwann se enrolam, formando a bainha de mielina em torno do axônio, o que confere isolamento elétrico a essa membrana. (b) Microscopia eletrônica de transmissão da bainha de mielina, formando uma espécie de rocambole em torno do axônio (foto: Atlas digital da UERJ). Tão ou mais importante que o isolamento elétrico proporcionado pela bainha de mielina é a rapidez que sua presença confere à transmissão ao longo do axônio. O processo de mielinização só se completa cerca de dois anos após o nascimento e é essencial para que o indivíduo se desenvolva plenamente, tanto em termos de inteligência quanto de coordenação motora. A importância da bainha de mielina pode ser bem avaliada pela devastação provocada pela esclerose múltipla, doença degenerativa na qual ocorre a destruição das células de Schwann. A TRANSMISSÃO DO ESTÍMULO PARA A CÉLULA EFETORA: QUÍMICA OU ELÉTRICA? No início desta Aula, chamamos a atenção para o fato de que os neurônios são células especializadas em receber, conduzir e transmitir estímulos entre células. A região de contato funcional entre um neurônio e a célula seguinte é chamada sinapse. Repare que usamos o termo contato funcional porque nem sempre há um contato físico entre a membrana do neurônio e a membrana da célula efetora. Essa transmissão pode ser feita através de junções Gap, estudadas na Aula 6, havendo, portanto, contato entre as conexinas das duas células. Nesse caso, os íons que provocam a despolarização da membrana passam diretamente do citoplasma de uma célula para a célula vizinha. São chamadas sinapses elétricas e ocorrem apenas entre neurônios localizados no sistema nervoso central. A transmissão do estímulo nervoso é bem mais rápida nas sinapses desse tipo do que nas sinapses químicas, onde há a participação de um neurotransmissor (Figura 10.8). Bainha de mielina Camadas Nódulos de Ranvier Axônio de Schwann 1mm 1mm a b CEDERJ 17 A U LA M Ó D U LO 3 1 0 Figura 10.8: (a) Nas sinapses elétricas, o sinal elétrico passa diretamente do citoplasma de um neurônio para o vizinho por junções comunicantes. (b) Nas sinapses químicas, o estímulo elétrico trafega ao longo do axônio (seta longa), um neurotransmissor é exocitado na extremidade (seta espessa) e a célula seguinte o recebe através de receptores de superfície específi cos. TRANSMISSÃO SINÁPTICA QUÍMICA De todos os sistemas de neurotransmissão química, o mais conhecido é o modelo da transmissão neuromuscular. Isso se deve principalmente ao fato de ser o tipo de sinapse mais comum e mais acessível, por se localizar fora do sistema nervoso central, permitindo assim a montagem de experimentos eletrofi siológicos. Do ponto de vista bioquímico, ajudou bastante a descoberta de que os peixes elétricos (veja o boxe) são capazes de gerar descargas elétricas usando o mesmo neurotransmissor encontrado nas células musculares esqueléticas dos mamíferos: a acetilcolina. Isso permitiu a purifi cação e o isolamento do receptor de acetilcolina a partir dos órgãos elétricos desses peixes. VOCÊ SABIA? Que o peixe elétrico da Amazônia, ou poraquê, pode chegar a medir 1,5m e pode gerar descargas elétricas de 200 volts? Essa corrente pode matar uma criança e provocar o desmaio de um adulto. O nome científi co do poraquê é Electrophorus electricus e ele também é conhecido como enguia elétrica. 2/3 do comprimento de seu corpo são ocupados por um tipo específico de tecido, os órgãos elétricos. Sendo quase cego, o poraquê emite descargas elétricas de baixa intensidade para sondar o ambiente e, para ataque ou defesa, descargas mais intensas. Que, além do poraquê, o Torpedo marmorata, uma espécie de raia de água salgada, também é muito utilizada em estudos da transmissão sináptica colinérgica? Que o curare, usado pelos índios para envenenar fl echas, é uma molécula que se liga ao receptor de acetilcolina na membrana das células musculares? Sob seu efeito, a musculatura se relaxa, isto é, o animal fi ca paralisado e pode ser facilmente capturado. a b CEDERJ18 Biologia Celular II | A célula nervosa A SINAPSE COLINÉRGICA A contração voluntária dos músculos esqueléticos resulta da exocitose de acetilcolina nos terminais nervosos dos neurônios motores, da sua rápida difusão pelo espaço entre estes e a membrana da célula muscular e de seu reconhecimento pelos receptores localizados na membrana das células musculares (Figura 10.9). Figura 10.9: Na sinapse química, um neurotransmissor é exocitado na fenda sináptica, sendo reconhecido por um receptor na membrana pós-sináptica. A primeira pergunta que nos fazemos é: como um estímulo elétrico que vinha percorrendo a membrana é convertido na exocitose de acetilcolina? A acetilcolina é uma molécula sintetizada no retículo endoplasmático do neurônio, percorre o complexo de Golgi e, como muitas moléculas a serem secretadas, fi ca armazenada em vesículas de secreção, nesse caso chamadas vesículas sinápticas. A secreção das vesículas sinápticas é um típico processo de secreção regulada (recorde a Aula 25 de Biologia Celular I). Do corpo celular do neurônio, onde fi cam o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi, as vesículas são transportadas para o terminal sináptico por proteínas motoras que as fazem deslizar ao longo de microtúbulos. Tendo em vista o comprimento dos axônios dos neurônios motores, esse transporte axonal pode levar vários dias. As vesículas fi cam armazenadas no terminal sináptico, que, por ser mais dilatado que o axônio, também é chamado botão sináptico, até que a onda de despolarização chegue lá (observe a Figura 10.9). Axônio Vesícula sináptica Fenda sináptica Receptor Célula muscular CEDERJ 19 A U LA M Ó D U LO 3 1 0 O que provoca a exocitose do neurotransmissor é a existência, apenas na membrana do botão sináptico, de canais de Ca++ ativados por voltagem. Assim, quando a onda de despolarização