Aula 11 - A célula muscular
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Aula 11 - A célula muscular

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A refl exão teórica em relação com a prática cotidiana

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OBJETIVOS

A célula muscular

Pré-requisitosAo fi nal desta aula, você deverá ser capaz de:

• Estabelecer analogia entre a forma e a função
das fi bras musculares.

• Descrever as etapas de excitação e propagação
da despolarização da membrana das fi bras
musculares até o retículo sarcoplasmático.

• Seqüenciar os eventos que constituem a
contração muscular.

• Associar o cálcio às proteínas reguladoras da
contração.

• Listar e apontar a função das proteínas: actina,
miosina, tropomiosina e troponina na contração
muscular.

Aulas de transporte através
da membrana plasmática, de
Biologia Celular I (7, 8, 9 e 10).

Aulas de citoesqueleto, de
Biologia Celular I (21 a 24).

Aula de célula nervosa (10),
de Biologia Celular II.

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Biologia Celular II | A célula muscular

INTRODUÇÃO Na Aula 10, estudamos o processo de geração, propagação e transmissão

de um estímulo ao longo de uma célula nervosa. Tomamos como modelo o

neurônio motor, aquele que faz contato (sinapse) com uma célula muscular.

Nesta Aula, vamos continuar acompanhando esse processo, ou seja, vamos

entender como esse estímulo é recebido e interpretado pela célula muscular,

resultando em sua contração.

As células musculares são altamente especializadas em realizar, sob estímulo,

um movimento específi co: a contração muscular, tendo por isso mesmo a

maior parte de seu volume ocupada por elementos do citoesqueleto. Estamos

certos de que você lembra que compete ao citoesqueleto, entre outras funções,

defi nir a forma, posicionar as organelas e possibilitar o movimento de uma

célula como um todo ou apenas o deslocamento intracelular de suas vesículas

e organelas.

Nos vertebrados são reconhecidos três tipos básicos de tecido muscular: liso,

esquelético e cardíaco (Figura 11.1). Cada um deles difere, entre outros

parâmetros, quanto à morfologia e à distribuição no organismo.

Os músculos lisos são formados por células fusiformes e uninucleadas. Sua

contração é lenta, mais duradoura e involuntária. O músculo liso é encontrado

na parede dos vasos e no tubo digestivo.

Figura 11.1: Os três tipos de células musculares: as

lisas (a) são alongadas e uninucleadas; (b) as cardíacas

também são uninucleadas, mas comunicam-se por jun-

ções Gap e possuem aspecto estriado em seu interior.

As fibras estriadas esqueléticas (c) possuem vários

núcleos e são muito longas.

duas células

Núcleo Miofi brilas

Célula

Interior de duas células

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b

c

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Nos músculos estriados, os filamentos contráteis estão

ordenadamente dispostos, dando um aspecto estriado ao tecido. Podem

ser de dois tipos: o primeiro é o estriado cardíaco, que só se encontra no

coração e é formado por células uninucleadas que se comunicam através de

junções do tipo Gap. Essa comunicação faz com que as câmaras cardíacas

se contraiam seqüencialmente. A ativação do músculo cardíaco também é

involuntária, sendo controlada pelo sistema nervoso autônomo.

O segundo tipo de músculo estriado é o músculo esquelético,

que forma a musculatura voluntária, permitindo-nos toda espécie de

movimentos. É com essas células que os neurônios motores formam

sinapses químicas e é sobre esse tipo celular que vamos nos deter.

ORIGEM

O músculo esquelético é formado por células multinucleadas, ou

seja, é o que chamamos sincício. Estas células são alongadas, sendo, por isso

mesmo, chamadas fi bras musculares (Figura 11.1.c). Originam-se a partir de

células embrionárias chamadas mioblastos. Durante o desenvolvimento do

organismo, os mioblastos se fundem, dando origem às fi bras musculares.

Sendo uma célula altamente diferenciada, a fibra muscular,

a princípio, não se divide, porém novas fi bras podem se formar pela fusão

de mioblastos. De fato, os seres humanos já nascem com o número de

células musculares defi nido. Entretanto, após o nascimento, essas fi bras

aumentam de tamanho. O alongamento da fi bra muscular depende

da incorporação de mioblastos às fi bras já existentes, aumentando,

assim, o número de núcleos em cada fi bra. Em contrapartida, o crescimento

que se observa em praticantes de musculação e halterofi lismo é conseqüência

tanto do aumento da espessura da fi bra pelo acréscimo de fi brilas contráteis

quanto pela fusão de mais mioblastos a cada célula muscular.

No adulto, persistem alguns mioblastos em estado quiescente, que

são chamadas células- satélite (ou mioblastos-satélite). Em caso de lesões,

muito comuns em atletas, essas células são estimuladas a se proliferar

e a se fundir, dando origem a novas fi bras musculares. Atualmente há

grande investimento em pesquisas que visam a estimular a multiplicação e

a diferenciação de mioblastos para regeneração de músculos que tenham

sido gravemente lesados (veja a Aula 12).

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Biologia Celular II | A célula muscular

Figura 11.2: Organização geral da fi bra muscular esquelética: a membrana plasmática ou

sarcolema emite invaginações chamadas túbulos transversos. Abaixo da membrana, cister-

nas do retículo endoplasmático liso ladeiam os túbulos transversos, formando as tríades.

As tríades envolvem as miofi brilas contráteis.

ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DA FIBRA MUSCULAR
ESTRIADA ESQUELÉTICA

 A fi bra muscular esquelética, por resultar da fusão de muitos

mioblastos, é uma célula muito maior do que as outras. Enquanto

uma hemácia possui cerca de 8µm e um fi broblasto cerca de 20µm de
diâmetro, a fi bra muscular estriada mede cerca de 50µm de espessura e
pode atingir milímetros de comprimento. Isso resultou numa organização

estrutural muito precisa e bem bolada, para que as fi brilas contráteis

pudessem receber rapidamente o estímulo propagado através da

membrana plasmática.

 A membrana plasmática da fi bra muscular (Figura 11.2) é o

sarcolema. Assim como a membrana do neurônio, ela também é excitável

e permanece polarizada no estado de repouso graças à atividade da bomba de

Na+/K+. O sarcolema forma invaginações transversais periódicas, os túbulos

T ou túbulos transversos (Figura 11.3). A despolarização da membrana

segue ao longo desses túbulos, permitindo que o impulso atinja rapidamente

a intimidade da célula, que é bastante espessa (50µm de diâmetro).

Miofi brilas

Túbulo transverso

Membrana plasmática
(sarcolema)

Retículo
endoplasmático

Miofi brilas

Entrada do túbulo

Tríade

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As estruturas representadas na Figura 11.2 são as mais importantes

adaptações funcionais desse tipo celular. Os núcleos, regularmente

espaçados, elementos do retículo rugoso, que não é muito desenvolvido,

e outras organelas e estruturas típicas das células de organismos

pluricelulares se distribuem no citoplasma periférico. Em torno das

miofi brilas também existem muitas mitocôndrias, pois, como veremos

mais adiante, a atividade muscular requer muita energia.

Figura 11.3: Estrutura da tríade conforme observada ao microscópio eletrônico de transmissão.

Observe a íntima relação entre o túbulo T e as cisternas do retículo adjacentes a ele. (Foto:

Clara Franzini-Armstrong)

AS MIOFIBRILAS

 Observe atentamente as Figuras 11.1 e 11.2. Note que em ambas

apenas um fragmento da fi bra muscular esquelética foi representado.

Na Figura 11.4, você pode ver que essas células são extremamente

longas, se comparadas a hepatócitos, linfócitos ou outras células animais.

Portanto, na Figura 11.2, está representada apenas uma “fatia” da célula,

isto é, a célula muscular esquelética é longa e relativamente volumosa

quando comparada a outros tipos celulares.

Figura 11.4: Um fragmento de músculo foi fi xado, congelado

e clivado, expondo as miofi brilas (seta) no interior de cada

fi bra. Note que elas ocupam quase todo o espaço intracelular.

As fi bras sobre a superfície externa são de colágeno. (Foto. I-I.

Sei Watanabe