Aula 11 - A célula muscular

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A refl exão teórica em relação com a prática cotidiana
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OBJETIVOS
A célula muscular
Pré-requisitosAo fi nal desta aula, você deverá ser capaz de:
• Estabelecer analogia entre a forma e a função 
das fi bras musculares.
• Descrever as etapas de excitação e propagação 
da despolarização da membrana das fi bras 
musculares até o retículo sarcoplasmático.
• Seqüenciar os eventos que constituem a 
contração muscular.
• Associar o cálcio às proteínas reguladoras da 
contração.
• Listar e apontar a função das proteínas: actina, 
miosina, tropomiosina e troponina na contração 
muscular.
Aulas de transporte através 
da membrana plasmática, de 
Biologia Celular I (7, 8, 9 e 10).
Aulas de citoesqueleto, de 
Biologia Celular I (21 a 24).
Aula de célula nervosa (10), 
de Biologia Celular II.
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Biologia Celular II | A célula muscular
INTRODUÇÃO Na Aula 10, estudamos o processo de geração, propagação e transmissão 
de um estímulo ao longo de uma célula nervosa. Tomamos como modelo o 
neurônio motor, aquele que faz contato (sinapse) com uma célula muscular. 
Nesta Aula, vamos continuar acompanhando esse processo, ou seja, vamos 
entender como esse estímulo é recebido e interpretado pela célula muscular, 
resultando em sua contração.
As células musculares são altamente especializadas em realizar, sob estímulo, 
um movimento específi co: a contração muscular, tendo por isso mesmo a 
maior parte de seu volume ocupada por elementos do citoesqueleto. Estamos 
certos de que você lembra que compete ao citoesqueleto, entre outras funções, 
defi nir a forma, posicionar as organelas e possibilitar o movimento de uma 
célula como um todo ou apenas o deslocamento intracelular de suas vesículas 
e organelas.
Nos vertebrados são reconhecidos três tipos básicos de tecido muscular: liso, 
esquelético e cardíaco (Figura 11.1). Cada um deles difere, entre outros 
parâmetros, quanto à morfologia e à distribuição no organismo.
Os músculos lisos são formados por células fusiformes e uninucleadas. Sua 
contração é lenta, mais duradoura e involuntária. O músculo liso é encontrado 
na parede dos vasos e no tubo digestivo.
Figura 11.1: Os três tipos de células musculares: as 
lisas (a) são alongadas e uninucleadas; (b) as cardíacas 
também são uninucleadas, mas comunicam-se por jun-
ções Gap e possuem aspecto estriado em seu interior. 
As fibras estriadas esqueléticas (c) possuem vários 
núcleos e são muito longas.
duas células
Núcleo Miofi brilas
Célula
Interior de duas células
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b
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Nos músculos estriados, os filamentos contráteis estão 
ordenadamente dispostos, dando um aspecto estriado ao tecido. Podem 
ser de dois tipos: o primeiro é o estriado cardíaco, que só se encontra no 
coração e é formado por células uninucleadas que se comunicam através de 
junções do tipo Gap. Essa comunicação faz com que as câmaras cardíacas 
se contraiam seqüencialmente. A ativação do músculo cardíaco também é 
involuntária, sendo controlada pelo sistema nervoso autônomo.
O segundo tipo de músculo estriado é o músculo esquelético, 
que forma a musculatura voluntária, permitindo-nos toda espécie de 
movimentos. É com essas células que os neurônios motores formam 
sinapses químicas e é sobre esse tipo celular que vamos nos deter.
ORIGEM 
O músculo esquelético é formado por células multinucleadas, ou 
seja, é o que chamamos sincício. Estas células são alongadas, sendo, por isso 
mesmo, chamadas fi bras musculares (Figura 11.1.c). Originam-se a partir de 
células embrionárias chamadas mioblastos. Durante o desenvolvimento do 
organismo, os mioblastos se fundem, dando origem às fi bras musculares.
Sendo uma célula altamente diferenciada, a fibra muscular, 
a princípio, não se divide, porém novas fi bras podem se formar pela fusão 
de mioblastos. De fato, os seres humanos já nascem com o número de 
células musculares defi nido. Entretanto, após o nascimento, essas fi bras 
aumentam de tamanho. O alongamento da fi bra muscular depende 
da incorporação de mioblastos às fi bras já existentes, aumentando, 
assim, o número de núcleos em cada fi bra. Em contrapartida, o crescimento 
que se observa em praticantes de musculação e halterofi lismo é conseqüência 
tanto do aumento da espessura da fi bra pelo acréscimo de fi brilas contráteis 
quanto pela fusão de mais mioblastos a cada célula muscular. 
No adulto, persistem alguns mioblastos em estado quiescente, que 
são chamadas células- satélite (ou mioblastos-satélite). Em caso de lesões, 
muito comuns em atletas, essas células são estimuladas a se proliferar 
e a se fundir, dando origem a novas fi bras musculares. Atualmente há 
grande investimento em pesquisas que visam a estimular a multiplicação e 
a diferenciação de mioblastos para regeneração de músculos que tenham 
sido gravemente lesados (veja a Aula 12).
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Biologia Celular II | A célula muscular
Figura 11.2: Organização geral da fi bra muscular esquelética: a membrana plasmática ou 
sarcolema emite invaginações chamadas túbulos transversos. Abaixo da membrana, cister-
nas do retículo endoplasmático liso ladeiam os túbulos transversos, formando as tríades. 
As tríades envolvem as miofi brilas contráteis.
ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DA FIBRA MUSCULAR 
ESTRIADA ESQUELÉTICA
 A fi bra muscular esquelética, por resultar da fusão de muitos 
mioblastos, é uma célula muito maior do que as outras. Enquanto 
uma hemácia possui cerca de 8µm e um fi broblasto cerca de 20µm de 
diâmetro, a fi bra muscular estriada mede cerca de 50µm de espessura e 
pode atingir milímetros de comprimento. Isso resultou numa organização 
estrutural muito precisa e bem bolada, para que as fi brilas contráteis 
pudessem receber rapidamente o estímulo propagado através da 
membrana plasmática.
 A membrana plasmática da fi bra muscular (Figura 11.2) é o 
sarcolema. Assim como a membrana do neurônio, ela também é excitável 
e permanece polarizada no estado de repouso graças à atividade da bomba de 
Na+/K+. O sarcolema forma invaginações transversais periódicas, os túbulos 
T ou túbulos transversos (Figura 11.3). A despolarização da membrana 
segue ao longo desses túbulos, permitindo que o impulso atinja rapidamente 
a intimidade da célula, que é bastante espessa (50µm de diâmetro). 
Miofi brilas
Túbulo transverso
Membrana plasmática 
(sarcolema)
Retículo 
endoplasmático
Miofi brilas
Entrada do túbulo
Tríade
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As estruturas representadas na Figura 11.2 são as mais importantes 
adaptações funcionais desse tipo celular. Os núcleos, regularmente 
espaçados, elementos do retículo rugoso, que não é muito desenvolvido, 
e outras organelas e estruturas típicas das células de organismos 
pluricelulares se distribuem no citoplasma periférico. Em torno das 
miofi brilas também existem muitas mitocôndrias, pois, como veremos 
mais adiante, a atividade muscular requer muita energia.
Figura 11.3: Estrutura da tríade conforme observada ao microscópio eletrônico de transmissão. 
Observe a íntima relação entre o túbulo T e as cisternas do retículo adjacentes a ele. (Foto: 
Clara Franzini-Armstrong)
AS MIOFIBRILAS
 Observe atentamente as Figuras 11.1 e 11.2. Note que em ambas 
apenas um fragmento da fi bra muscular esquelética foi representado. 
Na Figura 11.4, você pode ver que essas células são extremamente 
longas, se comparadas a hepatócitos, linfócitos ou outras células animais. 
Portanto, na Figura 11.2, está representada apenas uma “fatia” da célula, 
isto é, a célula muscular esquelética é longa e relativamente volumosa 
quando comparada a outros tipos celulares. 
Figura 11.4: Um fragmento de músculo foi fi xado, congelado 
e clivado, expondo as miofi brilas (seta) no interior de cada 
fi bra. Note que elas ocupam quase todo o espaço intracelular. 
As fi bras sobre a superfície externa são de colágeno. (Foto. I-I. 
Sei Watanabe