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CEDERJ A refl exão teórica em relação com a prática cotidiana 25 A U LA 5 11aula OBJETIVOS A célula muscular Pré-requisitosAo fi nal desta aula, você deverá ser capaz de: \u2022 Estabelecer analogia entre a forma e a função das fi bras musculares. \u2022 Descrever as etapas de excitação e propagação da despolarização da membrana das fi bras musculares até o retículo sarcoplasmático. \u2022 Seqüenciar os eventos que constituem a contração muscular. \u2022 Associar o cálcio às proteínas reguladoras da contração. \u2022 Listar e apontar a função das proteínas: actina, miosina, tropomiosina e troponina na contração muscular. Aulas de transporte através da membrana plasmática, de Biologia Celular I (7, 8, 9 e 10). Aulas de citoesqueleto, de Biologia Celular I (21 a 24). Aula de célula nervosa (10), de Biologia Celular II. CEDERJ26 Biologia Celular II | A célula muscular INTRODUÇÃO Na Aula 10, estudamos o processo de geração, propagação e transmissão de um estímulo ao longo de uma célula nervosa. Tomamos como modelo o neurônio motor, aquele que faz contato (sinapse) com uma célula muscular. Nesta Aula, vamos continuar acompanhando esse processo, ou seja, vamos entender como esse estímulo é recebido e interpretado pela célula muscular, resultando em sua contração. As células musculares são altamente especializadas em realizar, sob estímulo, um movimento específi co: a contração muscular, tendo por isso mesmo a maior parte de seu volume ocupada por elementos do citoesqueleto. Estamos certos de que você lembra que compete ao citoesqueleto, entre outras funções, defi nir a forma, posicionar as organelas e possibilitar o movimento de uma célula como um todo ou apenas o deslocamento intracelular de suas vesículas e organelas. Nos vertebrados são reconhecidos três tipos básicos de tecido muscular: liso, esquelético e cardíaco (Figura 11.1). Cada um deles difere, entre outros parâmetros, quanto à morfologia e à distribuição no organismo. Os músculos lisos são formados por células fusiformes e uninucleadas. Sua contração é lenta, mais duradoura e involuntária. O músculo liso é encontrado na parede dos vasos e no tubo digestivo. Figura 11.1: Os três tipos de células musculares: as lisas (a) são alongadas e uninucleadas; (b) as cardíacas também são uninucleadas, mas comunicam-se por jun- ções Gap e possuem aspecto estriado em seu interior. As fibras estriadas esqueléticas (c) possuem vários núcleos e são muito longas. duas células Núcleo Miofi brilas Célula Interior de duas células a b c CEDERJ 27 A U LA M Ó D U LO 3 1 1 Nos músculos estriados, os filamentos contráteis estão ordenadamente dispostos, dando um aspecto estriado ao tecido. Podem ser de dois tipos: o primeiro é o estriado cardíaco, que só se encontra no coração e é formado por células uninucleadas que se comunicam através de junções do tipo Gap. Essa comunicação faz com que as câmaras cardíacas se contraiam seqüencialmente. A ativação do músculo cardíaco também é involuntária, sendo controlada pelo sistema nervoso autônomo. O segundo tipo de músculo estriado é o músculo esquelético, que forma a musculatura voluntária, permitindo-nos toda espécie de movimentos. É com essas células que os neurônios motores formam sinapses químicas e é sobre esse tipo celular que vamos nos deter. ORIGEM O músculo esquelético é formado por células multinucleadas, ou seja, é o que chamamos sincício. Estas células são alongadas, sendo, por isso mesmo, chamadas fi bras musculares (Figura 11.1.c). Originam-se a partir de células embrionárias chamadas mioblastos. Durante o desenvolvimento do organismo, os mioblastos se fundem, dando origem às fi bras musculares. Sendo uma célula altamente diferenciada, a fibra muscular, a princípio, não se divide, porém novas fi bras podem se formar pela fusão de mioblastos. De fato, os seres humanos já nascem com o número de células musculares defi nido. Entretanto, após o nascimento, essas fi bras aumentam de tamanho. O alongamento da fi bra muscular depende da incorporação de mioblastos às fi bras já existentes, aumentando, assim, o número de núcleos em cada fi bra. Em contrapartida, o crescimento que se observa em praticantes de musculação e halterofi lismo é conseqüência tanto do aumento da espessura da fi bra pelo acréscimo de fi brilas contráteis quanto pela fusão de mais mioblastos a cada célula muscular. No adulto, persistem alguns mioblastos em estado quiescente, que são chamadas células- satélite (ou mioblastos-satélite). Em caso de lesões, muito comuns em atletas, essas células são estimuladas a se proliferar e a se fundir, dando origem a novas fi bras musculares. Atualmente há grande investimento em pesquisas que visam a estimular a multiplicação e a diferenciação de mioblastos para regeneração de músculos que tenham sido gravemente lesados (veja a Aula 12). CEDERJ28 Biologia Celular II | A célula muscular Figura 11.2: Organização geral da fi bra muscular esquelética: a membrana plasmática ou sarcolema emite invaginações chamadas túbulos transversos. Abaixo da membrana, cister- nas do retículo endoplasmático liso ladeiam os túbulos transversos, formando as tríades. As tríades envolvem as miofi brilas contráteis. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DA FIBRA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELÉTICA A fi bra muscular esquelética, por resultar da fusão de muitos mioblastos, é uma célula muito maior do que as outras. Enquanto uma hemácia possui cerca de 8µm e um fi broblasto cerca de 20µm de diâmetro, a fi bra muscular estriada mede cerca de 50µm de espessura e pode atingir milímetros de comprimento. Isso resultou numa organização estrutural muito precisa e bem bolada, para que as fi brilas contráteis pudessem receber rapidamente o estímulo propagado através da membrana plasmática. A membrana plasmática da fi bra muscular (Figura 11.2) é o sarcolema. Assim como a membrana do neurônio, ela também é excitável e permanece polarizada no estado de repouso graças à atividade da bomba de Na+/K+. O sarcolema forma invaginações transversais periódicas, os túbulos T ou túbulos transversos (Figura 11.3). A despolarização da membrana segue ao longo desses túbulos, permitindo que o impulso atinja rapidamente a intimidade da célula, que é bastante espessa (50µm de diâmetro). Miofi brilas Túbulo transverso Membrana plasmática (sarcolema) Retículo endoplasmático Miofi brilas Entrada do túbulo Tríade CEDERJ 29 A U LA M Ó D U LO 3 1 1 As estruturas representadas na Figura 11.2 são as mais importantes adaptações funcionais desse tipo celular. Os núcleos, regularmente espaçados, elementos do retículo rugoso, que não é muito desenvolvido, e outras organelas e estruturas típicas das células de organismos pluricelulares se distribuem no citoplasma periférico. Em torno das miofi brilas também existem muitas mitocôndrias, pois, como veremos mais adiante, a atividade muscular requer muita energia. Figura 11.3: Estrutura da tríade conforme observada ao microscópio eletrônico de transmissão. Observe a íntima relação entre o túbulo T e as cisternas do retículo adjacentes a ele. (Foto: Clara Franzini-Armstrong) AS MIOFIBRILAS Observe atentamente as Figuras 11.1 e 11.2. Note que em ambas apenas um fragmento da fi bra muscular esquelética foi representado. Na Figura 11.4, você pode ver que essas células são extremamente longas, se comparadas a hepatócitos, linfócitos ou outras células animais. Portanto, na Figura 11.2, está representada apenas uma \u201cfatia\u201d da célula, isto é, a célula muscular esquelética é longa e relativamente volumosa quando comparada a outros tipos celulares. Figura 11.4: Um fragmento de músculo foi fi xado, congelado e clivado, expondo as miofi brilas (seta) no interior de cada fi bra. Note que elas ocupam quase todo o espaço intracelular. As fi bras sobre a superfície externa são de colágeno. (Foto. I-I. Sei Watanabe