Bio Cel I 08 Proteínas de Membrana

através da qual podem
passar ( = ser transportadas) moléculas específi cas (veja as aulas de
Transporte, 9 a 12).
Figura 8.7: Duas maneiras de representar a alfa-hélice do segmento
 transmembrana das proteínas.
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NEM TODAS AS PROTEÍNAS ATRAVESSAM A BICAMADA
FORMANDO UMA HÉLICE
Mais raramente, as cadeias polipeptídicas não se enrolam em 
alfa-hélice, mas adquirem uma conformação em fi ta beta-pregueada, 
curvando-se em idas e vindas através da bicamada e originando uma 
estrutura em canal relativamente rígida chamada beta-barril.aa As porinas
são proteínas que possuem essa conformação e são encontradas na 
membrana externa das mitocôndrias e de algumas bactérias, sendo 
responsáveis pela passagem de pequenas moléculas nutrientes e íons 
(Figura 8.8). Além de serem relativamente pouco seletivos, esses 
poros são muito menos versáteis do que as composições possíveis com 
as proteínas em alfa-hélice. 
Figura 8.9: (A) Proteínas se associam formando um complexo em que todas as
subunidades são iguais. (B) O receptor de acetilcolina é um complexo protéico em
que as subunidades não são iguais.
Figura 8.8: (A) conformação em beta-barril. As cadeias de aminoácidos formam fi tas
relativamente rígidas; (B) porinas, formando canais na membrana de bactérias.
AS PROTEÍNAS SE ASSOCIAM EM COMPLEXOS PROTÉICOS
Além de criarem um ambiente hidrofílico através das proteínas
multipasso, muitas proteínas ainda formam complexos na membrana. 
Algumas vezes, todas as proteínas componentes do complexo são iguais 
(Figura 8.9A). Outros complexos são formados por proteínas diferentesAA
(Figura 8.9B). Esses complexos protéicos também formam uma área 
hidrofílica pela qual podem passar moléculas como íons ou açúcares,
que normalmente são barrados pela bicamada lipídica.
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Biologia Celular I | Proteínas de membrana
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Célula de
camundongo
Proteína de
membrana
FUSÃO
Célula
humana
HETEROCÁRION
Anticorpos
antiproteína
de camundongos
marcados de
fluoresceína
Anticorpos
antiproteína
humana marcados
com rodamina
INCUBAÇÃO
A 37°C, 40 MIN
Assim como os lipídeos, as proteínas de membrana também são 
capazes de girar em torno de seu próprio eixo (rotação) e de deslocar-se 
no plano da membrana (difusão lateral). Oll fl ip-fl op de proteínas não 
ocorre nunca. A comprovação dos movimentos laterais foi obtida em 
1970 por Frye e Edidin em experimentos com heterocárions (uma célula 
híbrida com dois núcleos diferentes). Eles fabricaram anticorpos que 
reconheciam as proteínas da superfície de células de camundongo e 
marcaram esses anticorpos com fl uorocromo verde. Também fabricaram 
anticorpos que só reconheciam as proteínas da superfície de células 
humanas e os marcaram com fl uorocromo vermelho. Depois fi zeram 
um experimento em que fundiam uma célula de camundongo com 
uma célula humana. Isso não acontece espontaneamente e é difícil 
conseguir. Hoje já se conhecem substâncias que induzem a fusão de 
células diferentes e isso é usado na produção de anticorpos monoclonais 
(veja Aula 4(( ). No tempo de Frye e Edidin, só se podia fazer fusão entre 
células diferentes com a ajuda de vírus, 
e foi o que eles fi zeram, obtendo um 
heterocárion. Depois incubaram o 
heterocárion com os anticorpos, a baixa 
temperatura, e olharam no microscópio 
de fl uorescência. Ele tinha metade da 
membrana fluorescendo em verde e 
metade em vermelho, correspondendo 
às proteínas de membrana que vieram 
das células de camundongo e humana, 
respectivamente. Resolveram colocar 
o heterocárion já marcado com os 
anticorpos na temperatura fi siológica 
por alguns minutos e olharam de novo: 
as fl uorescências tinham se misturado 
completamente, não sendo mais possível 
distinguir verde e vermelho.
Assim, fi cou demonstrado que as 
proteínas podem se mover no plano da 
membrana plasmática e que a membrana 
é fl uida (Figura 8.10).
Figura 8.10: Esquema do experimento que comprovou 
a fl uidez da membrana.
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Figura 8.11: Mecanismos de restrição à mobilidade lateral das proteínas de membrana:
(A) formação de agregados,
(B) associação a elementos do meio extracelular,
(C) associação a elementos do citoesqueleto e
(D) formação de complexos de interação entre as proteínas de duas células.
( ) (D)A B C D
MECANISMOS DE RESTRIÇÃO À MOBILIDADE DAS
PROTEÍNAS: BARREIRAS E DOMÍNIOS
Tem sido observado que muitas proteínas não se difundem
livremente no plano da membrana. A membrana plasmática se divide 
em várias áreas, chamadas domínios, entre as quais podem existir 
barreiras. Essa restrição é interessante por vários motivos: algumas 
células, como as do epitélio intestinal, possuem, na superfície voltada 
para a luz do órgão, proteínas que garantem a absorção dos nutrientes 
num só sentido; outras, como os espermatozóides, possuem proteínas
específi cas na região da cabeça (que fará contato com o óvulo) que não 
estão presentes na cauda e vice-versa. Os mecanismos básicos que
restringem a mobilidade das proteínas no plano da membrana são:
1. Formação de complexos: várias proteínas se associam formando 
complexos. Esses complexos protéicos só podem se deslocar como um todo. 
Alguns complexos são formados por diferentes proteínas, enquanto outros 
resultam do agrupamento de proteínas semelhantes (Figura 8.11A(( ). AA
2. Associação ao citoesqueleto ou à matriz extracelular:
algumas proteínas têm sua mobilidade lateral limitada por estarem
associadas a macromoléculas do meio extra ou intracelular como
elementos da matriz extracelular e do citoesqueleto, respectivamente 
(Figura 8.11B,C).
3. Ligação entre proteínas: as proteínas de duas células
adjacentes podem ligar-se, limitando assim a mobilidade de ambas. A 
adesão entre células ou entre uma célula e o substrato, por exemplo, é 
formada pela união dos complexos protéicos das duas células vizinhas ou
de uma célula e uma molécula do meio extracelular (veja aula de Junções
Celulares) (Figura 8.11D).
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Biologia Celular I | Proteínas de membrana
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FORMAÇÃO DE BARREIRAS
Alguns domínios são conseqüência da existência de barreiras.
As barreiras são formadas por arranjos de proteínas que impedem a 
livre difusão de outras proteínas ou lipídeos entre elas. As proteínas se
difundem livremente dentro de um determinado domínio; entretanto,
não passam aos domínios vizinhos por não serem capazes de cruzar as
barreiras. As junções entre células que formam epitélios (Figura 8.12)
constituem barreiras. As proteínas existentes no corpo celular do
espermatozóide também não são encontradas no fl agelo deste pela 
existência de uma barreira que restringe sua mobilidade e divide esses 
dois domínios (Figura 8.13).
Domínio
basolateral
Domínio
basolateral
Domínio
apical
Lâmina basal
Proteína B
Junção
ocludente
çç
Figura 8.12: Em células epiteliais, as junções ocludentes (tight junctions) 
formam barreiras transmembrana que limitam o movimento da proteína A, 
que fi ca restrita ao domínio apical, e da proteína B, que fi ca restrita ao 
domínio basolateral.
Domínio da cabeça
Domínio da cauda
Barreira
Figura 8.13: A membrana do 
espermatozóide possui três 
domínios: dois na cabeça e 
um na cauda.
Proteína A
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glicolipídio
glicoproteína
transmembrana
glicoproteína
periférica
proteoglicana
transmembrana