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• É um conjunto de estruturas do sistema nervoso, com amplas conexões e ligadas entre si em um circuito fechado, responsáveis pelo comportamento emocional. • O Sistema Límbico está relacionado com a regulação dos processos emocionais e do SNA, sendo constituído pelo Lobo límbico e pelas estruturas subcorticais a ele relacionada. COMPONENTES CORTICAIS • GIRO DO CÍNGULO – é um aglomerado de fibras de substância branca em formato de C com axônios fazendo comunicação entre o sistema límbico (controle mais emocional) e o córtex (controle mais racional) o contorna o corpo caloso, ligando-se ao giro para-hipocampal pelo istmo do giro do cíngulo. o É constituído de um tipo de córtex intermediário entre o isocórtex e o alocórtex que alguns autores chamam de mesocórtex. o É percorrido por um feixe de fibras, o fascículo do cíngulo • GIRO PARA-HIPOCAMPAL – é uma substância cinzenta do córtex cerebral, região do cérebro que envolve o hipocampo e faz parte do sistema límbico o Situa-se na face inferior do lobo temporal • HIPOCAMPO – é uma estrutura localizada nos lobos temporais do cérebro humano, considerada a principal sede da memoria e importante componente do sistema límbico COMPONENTES SUBCORTICAIS • CORPO AMIGDALOIDE – a maioria das suas fibras eferentes agrupa-se em um feixe compacto, a estria terminal, que termina principalmente no hipotálamo. o Lesões − Lesões desta área resultam em alterações do comportamento alimentar (afagias e hiperfagias) ou da atividade das vísceras, como também em um quadro hipersexual semelhante ao observado na síndrome de Klüver e Bucy. o Estimulação − A estimulação do corpo amigdalóide em animais desencadeia comportamentos de fuga ou de defesa, associados à agressividade. • ÁREA SEPTAL – tem amplas conexões, destacando-se suas projeções para o hipotálamo e para formação reticular através do feixe prosencefálico medial o Lesões − Lesões bilaterais da área septal causam a "raiva septal", caracterizada por uma hiperatividade emocional, ferocidade e raiva diante de condições que normalmente não modificam o comportamento. o Estimulação − Estimulações da área septal causam alterações da pressão arterial e do ritmo respiratório, mostrando o seu papel na regulação de atividades viscerais. • NÚCLEOS MAMILARES - pertencem ao hipotálamo e situam-se nos corpos mamilares. Recebem fibras do hipocampo que chegam pelo fórnix e se projetam principalmente para os núcleos anteriores do tálamo e para a formação reticular, respectivamente pelos fascículos mamilo-talâmico e mamilo-tegmentar; • NÚCLEOS ANTERIORES DO TÁLAMO – situam-se no tubérculo anterior do tálamo. Recebem fibras dos núcleos mamilares e projetam-se para o giro do cíngulo; • NÚCLEOS HABENULARES - situam-se na região do trígono das habênulas no epitálamo. Recebem fibras aferentes ela estria medular e projetam-se para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo. Conexões do Sistema Límbico CONEXÕES INTRÍNSECA • CIRCUITO DE PAPEZ o Circuito fechado que une as seguintes estruturas límbicas, enumeradas na sequência que representa a direção predominante dos impulsos nervosos: hipocampo, fórnix, corpo mamilar, fascículo mamilo-talâmico, núcleos anteriores do tálamo, cápsula interna, giro do cíngulo, giro para-hipocampal e novamente o hipocampo, fechando o circuito. o A importância desse circuito no mecanismo das emoções foi apontada inicialmente por Papez e há evidência de que ele está envolvido também no mecanismo da memória. OBs.: O corpo amigdalóide e a área septal, que mantêm entre si conexões recíprocas, embora não façam parte do circuito de Papez, ligam-se a este circuito em vários pontos. CONEXÕES EXTRÍNSECAS As estruturas do sistema límbico têm amplas conexões com setores muito diversos do sistema nervoso central, destacando-se, por sua importância, as conexões recíprocas que mantêm com o hipotálamo. CONEXÕES AFERENTES • As emoções são desencadeadas pela entrada no sistema nervoso central de determinadas informações sensoriais. Assim, por exemplo, informações visuais, auditivas, somestésicas ou olfatórias que sinalizem perigo podem despertar medo. • Elas são antes processadas nas áreas corticais de associação secundárias e terciárias e penetram no sistema límbico por vias que chegam ao giro para-hipocampal (área entorrinal) de onde passam ao hipocampo, ganhando assim o circuito de Papez. • Fazem exceção os impulsos olfatórios, que passam diretamente da área cortical de projeção para o giro para-hipocampal e o corpo amigdalóide. CONEXÕES EFERENTES • As conexões eferentes do sistema límbico são importantes porque, através delas, este sistema participa dos mecanismos efetuadores que desencadeiam o componente periférico e expressivo dos processos emocionais e, ao mesmo tempo, controlam a atividade do sistema nervoso autônomo o Feixe prosencefálico medial - situado entre a área septal e o tegmento do mesencéfalo, este feixe contém fibras que percorrem nos dois sentidos o hipotálamo lateral, onde muitas delas terminam. Ele constitui a principal via de ligação do sistema límbico com a formação reticular; o Fascículo mamilo-tegmentar - feixe de fibras que dos núcleos mamilares se projeta para a formação reticular do mesencéfalo o Estria medular - feixe de fibras que se origina principalmente na área septal e termina nos núcleos habenulares do epitálamo. Estes, por sua vez, ligam-se ao núcleo interpeduncular do mesencéfalo, que se projeta para a formação reticular. Regulação dos processos emocionais e motivacionais Part ic ipação dos Mecanismos da Memória • Memória recente o Permite a retenção de informações durante pouco tempo (horas ou dias) o É mais lábil e pode ser comprometida em várias situações patológicas. o A memória recente depende do sistema límbico, que está envolvido nos processos de retenção e consolidação de informações novas e possivelmente também em seu armazenamento temporário e transferência para áreas neocorticais de associação para armazenamento permanente • Memória remota “permanente” o A memória remota é muito estável e mantém-se inalterada mesmo após danos cerebrais graves o Não se sabe exatamente onde são armazenadas as informações no caso da memória remota, mas admite-se que isso ocorra em áreas de associação do neocórtex. Klüver & Bucy Lesão do hipocampo, giro para-hipocampal e corpo amigdalóide Modificação do comportamento do animal Síndrome de Kluver e Bucy • Domesticação completa dos animais que usualmente são selvagens e agressivos; • Perversão do apetite, em virtude da qual os animais passam a alimentar-se de coisas que antes não comiam; • Agnosia visual manifestada pela incapacidade de reconhecer objetos ou mesmo animais que antes causavam medo, tais como cobras e escorpiões; • Tendência oral manifestada pelo ato de levar à boca todos os objetos que encontra (inclusive os escorpiões); • Tendência hipersexual, que leva os animais a tentarem continuamente o ato sexual (mesmo com indivíduos do próprio sexo ou de outra espécie) ou a se masturbarem continuamente Amnésia anterógrada (do evento para frente) – o paciente não consegue se lembrar de novas informações, como coisas que aconteceram recentemente. Informações que devem ser armazenadas na memória de curto prazo desaparecem. Amnésia retrógrada - O paciente não se lembra de eventos que ocorreram antes do trauma, mas se lembra de coisas que aconteceram depois. Agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico. Núcleos com dendritos longos que se estendem para o TE longe do pericário (maior integração de fluxos sinápticos) Essa estrutura se estende no eixo craniocaudal do tronco encefálico, desde os segmentosmais craniais da medula espinal até a transição do mesencéfalo com o diencéfalo, ocupando uma área central de ambos os lados, e preenchendo o espaço não ocupado pelos núcleos e tratos Núcleos da Formação Ret icular NÚCLEOS DA RAFE • Trata-se de um conjunto de nove núcleos, entre os quais um dos mais importantes é o núcleo magno da rafe, que se dispõe ao longo da linha mediana (rafe mediana) em toda a extensão do tronco encefálico. • Recebem aferências do córtex cerebral, hipotálamo e formação reticular • Os núcleos da rafe contêm neurônios ricos em serotonina; • Regulação da dor (via da analgesia) e indução do sono (sono não REM) LOCUS CERÚLEOS • Localiza-se no assoalho do IV ventrículo • Apresenta neurônios ricos em noradrenalina, portanto, são responsáveis pela ativação cerebral, vigília, atenção e memoria • Envolvido no mecanismo regulador do sono REM SUBSTÂNCIA CINZENTA PERIAQUEDUTAL • Circunda o aqueduto cerebral • Importante na percepção da dor ( Portão da dor). ÁREA TEGMENTAL VENTRAL • Situada na parte ventral do tegmento do mesencéfalo, medialmente à substância negra • Contém neurônios ricos em dopamina, sendo responsável por mecanismos de recompensa • Regula o comportamento emocional NÚCLEO PENDUCULOPONTINO • Localiza-se no mesencéfalo e ponte; • Fornece acetilcolina que se destina ao tálamo, córtex cerebral frontal, tronco encefálico e cerebelo, além de facilitar os tratos reticuloespinhais. Conexões da Formação Ret icular • Conexões com o cérebro o A formação reticular projeta fibras para todo o córtex cerebral, por via talâmica e extratalâmica. Projeta- se também para áreas do diencéfalo. o Várias áreas do córtex cerebral, do hipotálamo e do sistema límbico enviam fibras descendentes à formação reticular • Conexões com o cerebelo - existem conexões nos dois sentidos entre o cerebelo e a formação reticular; • Conexões com a medula o Dois grupos principais de fibras ligam a formação reticular à medula, as fibras rafe-espinhais e as fibras que constituem os tratos reticuloespinhais. o A formação reticular recebe informações provenientes da medula através das fibras espinorreticulares; Áreas do córtex cerebral: Hipotálamo Sistema límbico Via Piramidal Formação Reticular Via Talâmica e Extratalâmica Córtex Cerebral Fibras espino- reticulares Formação Reticular Trato reticulo- espinhal Fibras rafe- espinhais • Conexões com núcleos dos nervos cranianos - os impulsos nervosos que entram pelos nervos cranianos sensitivos ganham a formação reticular através das fibras que a ela se dirigem, a partir de seus núcleos. Funções da Formação Ret icular CONTROLE DA ATIVIDADE ELÉTRICA CORTICAL VIGÍLIA E SONO • Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA) o É constituído de: − Fibras noradrenérgicas do locus ceruleus − Fibras serotoninérgicas dos núcleos do rafe − Fibras colinérgicas da formação reticular da ponte − Fibras ativadoras histaminérgicas do hipotálamo o Divide-se em: (na transição entre o mesencéfalo e o diencéfalo) → A lesão de cada um desses ramos causa inconsciência. − Ramo Dorsal - termina no tálamo (núcleos intralaminares) que, por sua vez, projeta impulsos ativadores para todo o córtex. Suas respostas se expressam através de impulsos que modulam o movimento, sensibilidade, ciclo sono-vigília, respiração e circulação. − Ramo Ventral - dirige-se ao hipotálamo lateral e recebe fibras histaminérgicas do núcleo tuberomamilar do hipotálamo posterior, e sem passar pelo tálamo, este ramo dirige se diretamente ao córtex, sobre o qual tem ação ativadora. o A ativação cortical envolve neurônios noradrenérgicos, serotoninérgicos, histaminérgicos e colinérgicos que fazem parte dos sistemas modulatórios de projeção difusa o Este sistema tem papel central na regulação do sono e da vigília, sendo responsável também pela dessincronização do eletroencefalograma cortical e pelo alerta cognitiva REGULAÇÃO DO SONO • SONO NORMAL: alternância dos estágios REM e não REM • SONO REM o O consumo de oxigênio pelo cérebro é igual ou maior do que em vigília, refletindo a atividade cortical. “sono paradoxal” o O eletroencefalograma (EEG) de sono REM é caracterizado por ondas dessincronizadas e de baixa amplitude. o O indivíduo sonha e seus olhos movem-se rapidamente o O sono REM é gerado por neurônios colinérgicos da formação reticular da junção ponte-mesencéfalo (núcleo pedúnculo-pontino), cuja destruição o abole. o Durante o sono REM, muitas áreas corticais estão tão ativas como na vigília, incluindo o córtex motor, que por sua vez só não gera movimentos em todo o corpo porque os neurônios motores estão inibidos, resultando atonia que é produzida por vias colinérgicas descendentes dos neurônios do núcleo pedúnculo-pontino. o O sono REM é encerrado pelos neurônios do locus ceruleus, que aumentam sua atividade na transição entre o sono paradoxal e a vigília, podendo ser considerados os neurônios do despertar. • SONO NÃO REM o sono de ondas lentas, sincronizadas no EEG o dividido em fases I a IV – núcleos da rafe Experiência de Bremer (1936) Fez secções na transição entre o bulbo e a medula, ou no mesencéfalo, entre os dois colículos, resultando no encéfalo isolado e cérebro isolado. Um cérebro isolado tem somente um traçado de sono (o animal dorme sempre) Um encéfalo isolado mantém o ritmo diário normal de sono e vigília, ou seja, o animal dorme e acorda. Dessa experiência concluiu-se que o sono e a vigília dependem de mecanismos localizados no tronco encefálico Um animal sob anestesia ligeira (EEG de sono) acorda quando se estimula a formação reticular. Um animal acordado quando há uma lesão na formação reticular, animal dorme − Fase l: Ao iniciar o sono, ou seja, a transição entre o sono e a vigília. Essa fase apresenta eletroencefalograma (EEG) com menor frequência e voltagem ligeiramente maior (ritmo α) com a presença de ondas de baixa voltagem e frequência (ondas θ), estando o eletro-oculograma (EOG) e o eletromiograma (EMG) mais estáveis. − Fase ll: O EEG permanece com ondas mais lentas e com voltagem ligeiramente maior, mas com a presença de algumas ondas de alta voltagem (fusos e complexos K). Há crescente sincronização da atividade elétrica cerebral, refletindo decréscimo na atividade cortical de neurônios e ocupa cerca de metade do sono total de uma noite de 8 horas, além da cessação completa da atividade ocular e diminuição do tônus muscular. − Fases lll e lV: O indivíduo está dormindo mais profundamente e acordá-lo se torna mais difícil. São caracterizados por ondas de alta voltagem e baixa frequência (ondas δ). Os movimentos oculares são raros e o tônus muscular diminui progressivamente, ocorrendo ocasionais mudanças de posição corporal. o O cérebro repousa. o Sua taxa de consumo de oxigênio está em nível baixo e predomina o tônus parassimpático, com redução de frequência cardíaca e respiratória • O sono depende de certos núcleos da formação reticular o Núcleos da Rafe da Ponte e núcleo Pontino Oral: − Inibe vigília → sono lento, superficial (sem sonho) − Lesão causa insônia permanente o Locus Ceruleus (ponte): − Sono paradoxal (Sono REM) → sonhos • Controle vasomotor: centro vasomotor o Situado na formação reticular do bulbo o Coordena os mecanismos que regulam o calibre vascular, do qual depende basicamente a pressão arterial, influenciando também o ritmo cardíaco. o lnformações sobre a pressão arterial chegam ao núcleo do trato solitário a partir de barorreceptores situados principalmente no seio carotídeo, trazidas pelas fibras aferentes viscerais gerais do nervo vago. o A partir do núcleo do trato solitário, os impulsos passam para o centro vasomotor. o Mecanorreceptoresdo coração e quimiorreceptores da aorta são também importantes para regulação da pressão arterial. o O centro vasomotor está ainda sob controle do hipotálamo, responsável pelo aumento da pressão arterial resultante de situações emocionais ou até mesmo antecipadamente, em casos em que prevemos uma situação de estresse. Neocótex Tálamo Hipotálamo Lobo temporal Lócus Ceruleus Substância negra Área tegumentar ventral Neocótex Tálamo Hipotálamo Lobo temporal Núcleo da rafe Cerebelo REFERÊNCIAS 1. Aula professora Rafaelle 2. Neuroanatomia funcional / Ângelo B.M. Machado, 3. ed. São Paulo, 2014. 3. Neuroanatomia aplicada / Murilo S. Meneses. - 3.ed. Rio de Janeiro, 2015.
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