DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO, PLACENTA E CORDÃO UMBILICAL

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DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
Para o obstetra a gravidez se inicia no último período menstrual e para o embriologista, 2 semanas 
após, ao tempo de fertilização. Neste resumo, a idade gestacional vai se dar após 2 semanas da DUM, ao 
tempo da fertilização. 
PRIMEIRA SEMANA 
- À medida que o ovo passa pela tuba uterina, em direção ao útero, sofre rápidas divisões mitóticas – 
segmentação – responsáveis pela formação de blastômeros 
▪ 3º dia: 
- O ovo com 16 ou mais blastômeros é denominado mórula e penetra na cavidade uterina; 
▪ 4º dia: 
- Uma cavidade se forma na mórula, que se converte blastocisto. 
- O blastocisto é assim constituído um grupo de células internas, embrioblasto, em um dos polos do ovo 
(nó embrionário) que dará origem ao embrião; (2) a cavidade blastocística; (3) uma camada de células 
externas, o trofoblasto, que engloba a cavidade e o embrioblasto. 
▪ 4º e 5º dia: 
- O blastocisto está livre na cavidade do útero. 
▪ 5º dia: 
- A zona pelúcida se degenera e acaba por desaparecer. 
▪ 7º dia: 
- As células do trofoblasto começam a invadir o epitélio do endométrio, quando se inicia a sua 
diferenciação em duas camadas: 
- Interna, o citotrofoblasto ou células de Langhans; 
- Externa, o sinciciotrofoblasto, formado por massas protoplasmáticas multinucleadas, nas quais faltam 
os limites celulares. 
▪ Fim da 1ª semana: 
- O ovo está superficialmente implantado no endométrio. 
 
 
 
SEGUNDA SEMANA 
- Formação do disco embrionário didérmico (bilaminar) 
- No trofoblasto ocorrem rápidas transformações: 
 
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▪ Organizam-se, definitivamente, duas camadas, bem diferenciadas: o citotrofoblasto e o 
sinciciotrofoblasto. 
▪ Lacunas se desenvolvem no sinciciotrofoblasto e, logo, fusionam-se para formar a rede lacunar. 
▪ O trofoblasto produz enzimas que digerem a parede do útero, permitindo a penetração do embrião 
(nidação). 
▪ As projeções formadas pela proliferação das células do trofoblasto na mucosa uterina são chamadas 
vilosidades coriônicas. 
▪ Obs.: As vilosidades coriônicas ficam envoltas por lacunas sanguíneas, constituídas por sangue materno. 
E as substâncias nutritivas contidas nesse sangue são aproveitadas pelo embrião, constituindo o que 
chamamos de placenta primária 
▪ A implantação se completa, e o ovo está totalmente mergulhado no endométrio. 
- As várias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidos maternos à implantação são 
conhecidas como reação decidual. 
- Concomitantemente, o mesoderma extraembrionário origina-se da superfície interna do trofoblasto, 
reduzindo o tamanho relativo da cavidade blastocística, que passa a se chamar vesícula vitelina primitiva. 
Quando se forma o celoma extraembrionário, proveniente de espaços criados no mesoderma 
extraembrionário, a vesícula vitelina primitiva torna-se menor e origina a vesícula vitelina secundária, 
constituindo o restante o saco vitelino. O celoma extraembrionário se converte na cavidade coriônica. 
 À medida que essas alterações ocorrem: 
• O embrioblasto se diferencia no disco bilaminar, constituído pelo 
epiblasto (ectoderma embrionário), relacionado com a cavidade 
amniótica, e o hipoblasto (endoderma embrionário), adjacente à 
cavidade exocelômica. 
• O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e é contínuo 
com a delgada membrana exocelômica. Essa membrana, junto 
com o hipoblasto, forma a vesícula vitelina primitiva. 
• As células do endoderma (hipoblasto) da vesícula vitelina formam 
camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extraembrionário, 
que circunda a cavidade amniótica e a vesícula vitelina. 
• Com a formação do celoma extraembrionário, a vesícula vitelina 
primitiva diminui de tamanho, e se forma uma pequena vesícula 
vitelina secundária. A vesícula vitelina não contém vitelo; 
entretanto, ela exerce importantes funções; ela poderá 
desempenhar papel na transferência seletiva de nutrientes para o 
embrião 
• O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas 
do trofoblasto (cito e sincício) formam o cório. O cório 
constitui a parede da vesícula amniótica, dentro do qual o 
embrião e as vesículas vitelina e amniótica estão suspensos 
pelo pedículo. O celoma extraembrionário é, então, chamado 
de cavidade coriônica (na gravidez, e a ultrassonografia, 
denominado saco gestacional). 
• Ovo de 12 dias completamente implantado. Note que o 
epitélio endometrial está refeito e algumas glândulas e 
sinusoides comunicam-se com a rede lacunar. -> 
 
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• O embrião de 14 dias ainda apresenta a forma de um disco bilaminar; nas células hipoblásticas, em uma 
área localizada, forma a placa precordal, futuro local da boca e 
importante organizador da região da cabeça. -> 
 
TERCEIRA SEMANA 
- Gastrulação. 
- Formação do disco embrionário tridérmico (trilaminar) 
- É um período de rápido desenvolvimento, coincidindo com a 
época da primeira menstruação frustrada. 
- A parada do sangramento menstrual é o primeiro sinal de gravidez, embora possam ocorrer, 
eventualmente, perdas hemorrágicas provenientes do local de implantação. 
- Alterações da 3ª semana: 
▪ Formação do mesoderma intraembrionário, a 3ª camada germinativa, a partir de células mesoblásticas 
originárias do epiblasto (ectoderma). 
▪ Formação dos tecidos de sustentação, tais como a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e a 
trama do tecido conjuntivo das glândulas. Em resumo, por meio do processo de gastrulação, as células 
do epiblasto dão origem a todas as três camadas germinativas. 
▪ Formação do notocórdio, eixo principal do embrião em torno do qual se forma o esqueleto axial. 
▪ Formação do tubo neural, primórdio do SNC a partir de um espessamento do ectoderma. 
Concomitantemente, células neuroectodérmicas migram para formar a crista neural, origem dos 
gânglios sensoriais dos nervos cranianos e espinais. 
▪ Constituição dos somitos, agregados de células 
mesenquimais, a partir dos quais as células migram e dão 
origem às vértebras, às costelas e à musculatura axial. 
▪ Surgimento do celoma intraembrionário, que dará origem 
às futuras cavidades do organismo: pericárdica (que contém 
o coração), pleural (os pulmões) e peritoneal (as vísceras 
abaixo do diafragma) 
▪ Origem dos vasos sanguíneos e do sangue. A formação do 
sangue, no embrião, somente se inicia no 2º mês, e ocorre 
no fígado, mais tarde no baço, na medula óssea e nos 
gânglios linfáticos. A circulação sanguínea tem início no fim 
da 3ª semana, sendo, por conseguinte, o sistema cardiovascular o primeiro do organismo a alcançar 
estado funcional 
▪ Desenvolvimento posterior das vilosidades. O rápido desenvolvimento das vilosidades durante a 3ª 
semana aumenta acentuadamente a superfície do cório e favorece as trocas maternoembrionárias. 
 
QUARTA A OITAVA SEMANA – PERÍODO EMBRIONÁRIO 
 
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- Durante essas 5 semanas, todos os principais órgãos e sistemas do corpo são 
formados a partir das três camadas germinativas. 
- Logo ao se iniciar a 4ª semana, curvaturas longitudinais (cefálica e caudal) e 
laterais (direita e esquerda) convertem o disco embrionário, achatado, em um 
embrião cilíndrico, em forma de “C”. 
- A formação das curvaturas cefálica, caudal e laterais é sequência contínua de 
eventos que termina por circunscrever o embrião na vesícula vitelina. Parte dela é 
incorporada ao embrião durante a curvatura, dando origem ao intestino primitivo, 
e o restante constitui o remanescente da vesícula vitelina secundária. 
- O conjunto constituído pelo pedículo embrionário primitivo, com os vasos sanguíneos e a alantoide, é o 
pedículo vitelino, que, revestido pelo âmnio, forma o cordão umbilical. 
- A curvatura cefálica determina que o coração situe-se ventralmente e o cérebro torne-se a parte mais 
cranial do embrião. 
- A curvatura caudal obriga o pedículo do embrião, então chamado umbilical, a mover-se para a região 
ventral. Os três folhetos germinativos primários se diferenciam nos váriostecidos e órgãos. No fim da 7ª 
semana quase todos os principais sistemas do organismo estão formados. 
- A ultrassonografia pode exibir saco gestacional desde 5 semanas, e a técnica tridimensional impressiona 
pela imagem do concepto (idade menstrual). 
 
- A morfologia externa do embrião está bastante influenciada pela formação do cérebro, dos membros, das 
orelhas, do nariz e dos olhos. À medida que essas estruturas se desenvolvem, elas afetam a imagem do 
concepto, que vai adquirindo figura humana. 
- Como o início de todas as estruturas essenciais ocorre durante o período embrionário, as 4 semanas 
aludidas constituem a fase crítica do desenvolvimento, na qual podem surgir as diversas malformações 
congênitas, quando exposto o embrião a agentes teratogênicos (fármacos, infecções, radiações etc.). 
EMBRIÃO DE 7 SEMANAS 
 
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NONA SEMANA AO NASCIMENTO – PERÍODO FETAL 
- Em torno da 9ª semana da gestação, já tendo o embrião aparência humana, inicia-se o período fetal. A 
organogênese está quase completa, e o desenvolvimento fundamentalmente voltado para o crescimento e 
a maturação de tecidos e órgãos formados na fase embrionária, uma vez que poucas estruturas novas 
surgem durante o período fetal. 
- Os vários órgãos e tecidos não se desenvolvem com ritmo idêntico, nem alcançam, contemporaneamente, 
determinado grau de maturação. O feto a termo tem os aparelhos digestivo, respiratório, circulatório e 
urinário praticamente prontos para a vida extrauterina, enquanto os tecidos nervosos e ósseos permanecem 
imaturos, e sua diferenciação prossegue por muito tempo após o nascimento. 
- Pode-se destacar os seguintes fatos acerca do período fetal: 
▪ 9ª a 12ª semana: há relativa diminuição do crescimento da cabeça em relação ao corpo. A genitália 
externa de fetos dos sexos masculino e feminino ainda aparece indiferenciada até o fim da 9ª semana, e 
sua forma madura se estabelece apenas na 12ª. 
▪ 13ª a 16ª semana: crescimento muito rápido, especialmente do corpo. Aparecimento dos centros de 
ossificação aos raios X, iniciada à 16ª semana. 
▪ 16ª a 20ª semana: a mãe começa a perceber os movimentos fetais, na realidade originados entre 8 e 12 
semanas. Ao início da 20ª semana surgem lanugem e cabelos, e a pele está coberta de verniz caseoso, 
material constituído pela secreção gordurosa das glândulas sebáceas, e que tem por fim proteger a 
delicada epiderme fetal. 
▪ Até 22 a 24 semanas, embora todos os órgãos estejam desenvolvidos, o feto é incapaz de existência 
extrauterina, principalmente pela imaturidade do sistema respiratório. Entretanto, a moderna 
assistência aos conceptos pré-termo tem aumentado a sobrevivência de produtos de idade gestacional 
muito pequena, cada dia reduzida com o aprimoramento dos cuidados pediátricos. 
- O tecido adiposo se desenvolve rapidamente durante as 6 a 8 últimas semanas, fase dedicada, 
principalmente, ao crescimento de tecidos e à preparação dos sistemas envolvidos na transição da vida 
intrauterina para a extrauterina. 
- No período fetal, o concepto é menos vulnerável aos efeitos teratogênicos, embora possa haver 
interferência com o desenvolvimento funcional, especialmente do cérebro. 
 
 
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FISIOLOGIA FETAL 
SISTEMA RESPIRATÓRIO 
- Com 28 semanas, quando o feto tem aprox. 1 kg, os pulmões estão suficientemente desenvolvidos de 
modo a tornar possível a sobrevida do recém-nascido pré-termo. Antes disso, são incapazes de proporcionar 
trocas gasosas adequadas: a superfície alveolar e a vascularização são insuficientes. 
- Síntese da lecitina (surfactante-ativo): 
▪ O surfactante é capaz de reduzir a tensão superficial da interface ar-líquido e assim manter o lúmen dos 
alvéolos, evitando o seu colapso após o nascimento. 
▪ Cerca de 90% do complexo surfactante estão compostos por fosfolipídios, dos quais a lecitina representa 
80% e o fosfatidilglicerol (FG), 10%. 
▪ De 22 a 24 semanas até 35 semanas de gestação, a reação de metilação é a principal via de síntese da 
lecitina. 
▪ A lecitina formada pela via CDF-colina, embora operante desde 18 semanas, somente torna-se 
expressiva após 36 semanas. 
▪ O FG funciona como potencializador da ação surfactante da lecitina e aparece em quantidades 
apreciáveis na gestação de 37,5 semanas. 
- Início da respiração: 
▪ Antes do nascimento, os pulmões estão cheios de líquido (estágio secretório do pulmão fetal). 
▪ Há a eliminação prévia de fluido por três vias: (1) um terço é expelido pela pressão exercida no tórax 
durante o parto; (2) outro terço é absorvido pelos capilares pulmonares; e (3) o restante passa para os 
linfáticos que drenam os brônquios e os vasos sanguíneos. 
▪ Quando os pulmões se inflam após o parto, forma-se interface ar-líquido na superfície da membrana 
alveolar. A camada líquida produz força que tende a colapsar os alvéolos. O surfactante reduz a tensão 
superficial nos alvéolos, mantendo quantidade apreciável de ar residual nos pulmões após a expiração, 
prevenindo a atelectasia. 
▪ O início dos movimentos respiratórios está filiado a estímulos térmicos e táteis, além da asfixia 
(diminuição do PO2 e do pH e aumento do PCO2) que ocorre no processo natural do nascimento. 
▪ O surfactante mantém a expansão do pulmão na expiração, baixando a tensão superficial na interface 
ar-líquido do alvéolo. Diversos hormônios e fatores do crescimento contribuem para regular o 
metabolismo dos fosfolipídios pulmonares e o amadurecimento do pulmão. Os glicocorticoides são os 
mais importantes elementos de estimulação. 
 
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SISTEMA CIRCULATÓRIO 
- Uma vez que o ovo humano não tem mais que 
pequenas reservas nutritivas, sua sobrevivência 
depende da precoce nidificação. 
- Durante a 3ª semana formam-se os vasos do 
embrião, entre os quais as duas aortas primitivas. 
- Na porção cefálica elas constituem os tubos 
cardíacos que irão se fundir no coração primitivo. 
Das aortas, originam-se ramos – artérias vitelinas – 
que alcançam, ventralmente, a vesícula vitelina. 
Pelas veias ocorre o retorno, fechando-se o circuito 
da circulação vitelina, que é diminuta e fugaz, 
traduzindo somente vestígio filogenético. 
- À medida que a primitiva circulação regride, 
formam-se, na porção caudal das aortas, as artérias 
alantoide. 
- Seguindo a orientação da alantoide, essas artérias 
alcançam os vasos que no cório foram, 
simultaneamente, diferenciando-se. Por veias 
homônimas das artérias, dá-se o retorno. 
- Há, nessa fase do ovo, três circulações: 
• Uma própria do embrião 
• 2 extraembrionárias (circulações vitelina e alantocorial). 
- Com a regressão de um dos circuitos, permanecem dois e, somente na vida neonatal, um. 
- No concepto mais desenvolvido, os vasos alantocoriais passam a ser nomeados vasos umbilicais, e a 
circulação alantocorial irá denominar-se circulação fetoplacentária. 
- As artérias vitelinas constituirão, fundidas, a artéria mesentérica superior, e as veias, a veia hepática. 
- As artérias umbilicais, originando-se de porção da aorta que não vem a se fundir – artérias ilíacas primitivas 
– continuam duplas, muito calibrosas na vida fetal, atrofiadas na extrauterina, em que se reconhecem como 
cordões fibrosos. As veias umbilicais, ao contrário das artérias, também se fundem. 
Circulação fetal 
▪ A veia umbilical transporta sangue rico em oxigênio e nutrientes provenientes da placenta, alcançando o 
fígado fetal. 
 
 
 
 
 
 
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▪ A maior parte do sangue passa através do forame oval diretamente para a aurícula esquerda e a menor 
permanece na aurícula direita. 
▪ As artérias ilíacas comuns, que nutrem os órgãos pélvicos e as extremidades inferiores, direcionam 
sangue à placenta via artérias umbilicais. 
Circulação neonatal 
• Modificações circulatórias importantes ocorrem ao nascimento, quando cessa a circulação 
fetoplacentária e os pulmões tornam-se funcionantes. 
• O forame oval, o ductus arteriosus, o ductus venosus e os vasos umbilicais se tornaminoperantes. 
• Como resultado da maior chegada de sangue aos pulmões, devido a ventilação pulmonar, a pressão no 
átrio esquerdo ultrapassa a do átrio direito, o que determina o fechamento da válvula do forame oval. 
 
 
 
 
 
 
 
• O ductus arteriosus, que tem espessa parede muscular lisa, assim como os vasos umbilicais, contrai-se 
ao nascimento, embora possa subsistir pequena derivação de sangue da aorta para a artéria pulmonar, 
por alguns poucos dias. 
• A obturação do ductus arteriosus parece estar mediada pela bradicinina, substância liberada pelos 
pulmões durante sua insuflação inicial. 
• Da mesma maneira, as artérias umbilicais se contraem após o parto, impedindo perdas sanguíneas no 
recém-nascido. Se o cordão não for laqueado, apenas por um minuto ou mais, o fluxo de sangue 
persistirá através da veia umbilical. 
-> Ligamento redondo, resultante da porção intra-abdominal da veia umbilical 
-> Ligamento venoso proveniente do ductus venosus 
-> A maior parte do segmento abdominal das artérias umbilicais forma os ligamentos umbilicais laterais; 
porções desses vasos persistem e constituem as artérias vesicais superiores 
-> O ductus arteriosus forma o ligamento arterial; o fechamento anatômico ocorre apenas no final do 3o 
mês pós-natal. 
-> O forame oval cerra-se ao nascimento, embora a obturação definitiva só se desenvolva ulteriormente, 
como já citado. 
Hemoglobina fetal 
▪ A formação de sangue no embrião só ocorre no 2o mês, principalmente no fígado. 
▪ O baço é órgão eritropoético entre o 3º e o 7º mês e, no 5º, a medula óssea começa a sua atividade, 
tornando-se no 7º a sede principal da elaboração dos glóbulos vermelhos. 
▪ Há muito se sabe que o sangue fetal tem maior afinidade pelo oxigênio do que o do adulto. 
 
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▪ A transição da hemoglobina fetal para a adulta in utero inicia-se no 2o trimestre. Antes desse prazo, 
quase 100% da Hb é do tipo fetal. 
▪ Ao nascimento, existem apenas 20% de HbF e a baixa persiste até 12 semanas pós-natais. Em geral, a 
HbF não é mais encontrada com 2 anos e meio de idade. 
Função urinária 
• Como a placenta depura adequadamente o sangue fetal de catabólitos e mantém (via pulmões e rins 
maternos) o equilíbrio hídrico, eletrolítico e acidobásico, não há necessidade da função renal para o 
concepto. 
• O rim definitivo (metanefro) começa a se desenvolver no início da 5a semana e funciona 2 a 3 semanas 
mais tarde. 
 
ANEXOS DO EMBRIÃO E DO FETO 
Para o embriologista, quatro são os anexos do embrião e do feto: cório, âmnio, vesícula vitelina e 
alantoide. Essas estruturas se desenvolvem no ovo, mas não estão relacionadas com a formação do 
concepto, exceto algumas porções da vesícula vitelina e da alantoide. Têm por função assegurar proteção, 
nutrição, respiração e excreção do concepto. 
- Para o obstetra, três são os anexos do feto: a placenta, o cordão umbilical e as membranas. 
- A placenta é considerada um órgão misto, a um tempo materno e ovular (fetal). Denomina-se placenta 
ovular (placenta fetal) a porção constituída por elementos do ovo: toda a placa corial e as estruturas 
arboriformes coriais. E placenta materna a fração que tem origem decidual: decídua basal e septos. 
- Ao completar-se o parto pelo secundamento, elimina-se toda a placenta ovular e a maior parte da materna. 
O parto é, na verdade, a expulsão de todo o ovo e de fração do organismo da gestante 
 
 
 
 
 
 
 
Decídua – Reação decidual 
▪ A camada funcional do endométrio, modificado pela gravidez, denomina-se decídua, indicando que 
será eliminada à parturição. 
▪ A decidualização é processo complexo que se inicia na fase secretória do ciclo menstrual, regulada pelos 
hormônios ovarianos e pelas citocinas deciduais. 
▪ A invasão do trofoblasto no leito placentário é precedida pela remodelação decidual dos tecidos 
maternos, processo que se inicia no endométrio e se estende à zona de junção miometrial (terço interno 
do miométrio). 
▪ As células imunes maternas (linfócitos T, células NK [natural killer], macrófagos etc.) secretam citocinas 
(TNF-α, IL-1) e fatores do crescimento que promovem a remodelação decidual. 
 
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▪ A reação decidual é resposta do organismo à existência do ovo. No final do ciclo menstrual há aspecto 
deciduoide, vigente também quando se administram altas doses de progestogênios. Embora sua 
importância não esteja totalmente desvendada, parece ligada à nutrição do embrião e à proteção do 
tecido materno contra a invasão desordenada do trofoblasto. 
▪ As células do estroma do endométrio assumem, durante a gravidez, isto é, na decídua, aspecto peculiar 
e são chamadas deciduais. Têm tamanho grande, com quantidade aumentada de glicogênio e de lipídios. 
Essas células deciduais começam a desaparecer em torno do ovo recém-nidificado, embora ainda 
notadas depois em toda a decídua. 
- Na fase de implantação (8º ao 13º dia pós-ovulação), o endométrio se diferencia em três zonas distintas: 
1. Camada basal: < 1/4 do tecido, alimentada pelas 
artérias retas; 
2. Camada esponjosa: porção média do endométrio 
(aprox. 50% do total), composta de estroma frouxo 
edematoso com vasos espiralados tortuosos e 
glândulas dilatadas e exaustas. 
3. Camada compacta: acima da esponjosa está o estrato 
superficial do endométrio. Aqui a característica 
histológica proeminente são as células do estroma 
muito próximas umas das outras, por isso o termo 
stratum compacto. 
- Ao nidar, o ovo normalmente se detém na camada esponjosa, rica em glândulas e em vasos sanguíneos, 
local de sua nutrição. 
Até o 3º/4º mês, topograficamente, distinguem-se três porções na decídua: 
I. Decídua basal, correspondente à zona de implantação, ricamente vascularizada e que constitui a parte 
materna da placenta 
II. Decídua capsular, levantada pelo desenvolvimento do ovo, fina e mal irrigada, o que condiciona a atrofia 
do cório correspondente 
III. Decídua parietal, aquela que atapeta toda a cavidade uterina, à exceção da zona correspondente à 
implantação. 
 
- A expansão do ovo aproxima a decídua capsular da parietal; a cavidade uterina torna-se cada vez menor, 
até desaparecer no final do 3º mês. 
 
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Placentação humana normal 
- A placenta, suas membranas e a decídua (endométrio materno transformado) contêm diferentes subtipos 
de células trofoblásticas que desempenham diversas funções. Todos esses subtipos trofoblásticos se 
diferenciam das células trofoectodérmicas do blastocisto. 
Origem das células trofoectodérmicas 
- Quando o embrião alcança o estágio de 32 células, a camada 
trofoectodérmica provavelmente bombeia fluido para o espaço 
extracelular, formando a cavidade blastocística uma característica 
do blastocisto tardio. É neste estágio que o embrião, que começa a 
sua clivagem na tuba uterina, alcança a cavidade uterina. 
Invasão do trofoblasto extraviloso na zona de junção miometrial 
- Considera-se que o endométrio 
decidualizado possa modular a função 
trofoblástica, alternando a expressão de 
fatores regulatórios, tais como citocinas, 
metaloproteinases, integrinas de superfície 
e moléculas complexas maiores de 
histocompatibilidade. 
- Nos estágios pós-ovulatórios, a invasão 
intersticial do trofoblasto extraviloso 
provém da coluna de células situadas nas 
extremidades das vilosidades ancorantes. 
- De 8 semanas em diante, o miométrio é 
invadido pelo citotrofoblasto; esta invasão 
alcança o seu máximo entre 9 e 12 semanas 
e é restrita à zona de junção, que então é 
caracterizada por grande número de células gigantes. 
- O período seguinte é a invasão pelo citotrofoblasto extravilositário endovascular nas artérias espiraladas e 
sua conseguinte remodelação – substituição da estrutura – musculoelástica do vaso por material fibrinoide 
(com trofoblasto embebido) e reendotelização. 
- A invasão intravascular se faz em dois estágios: 
-> 1ª Onda de migração, alcançando apenas o segmento decidual nas artérias espiraladas (apartir de 8 
semanas); 
-> 2ª onda de migração, alcançando a zona de junção miometrial (iniciando com 14 semanas); por volta de 
18 semanas, as artérias espiraladas apresentam trofoblasto endovascular incorporado na parede do vaso. 
 
 
 
 
 
 
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PLACENTA 
- A porção do ovo que estabelece intercâmbio com o ambiente é o trofoblasto. Após a nidificação ele 
prolifera e, dotado de grande poder invasor, penetra pelos capilares e dá início à nutrição hemotrófica, isto 
é, à custa do sangue materno. O trofoblasto e o tecido de conexão correspondente constituem o cório. 
- Pela emissão de prolongamentos, aumenta a superfície de trocas. São as vilosidades coriais, inicialmente 
compostas exclusivamente pelo trofoblasto, e depois contendo eixo de tecido conectivo com rede capilar. 
No princípio da 4ª semana, todos os arranjos para as trocas definitivas entre a mãe e o embrião estão 
finalizados. 
- Até a 8ª semana as vilosidades cobrem inteiramente o cório. Com o crescimento, as porções do cório em 
correspondência com a decídua basal, mais vascularizadas e diretamente conectadas com o embrião pela 
circulação alantocorial, desenvolvem-se de modo considerável, constituindo o cório frondoso, que é o 
principal componente da fração ovular da placenta; é, por essa razão, denominado também cório 
placentário. 
- Os demais segmentos do cório correspondem à decídua capsular, e as vilosidades logo regridem, 
permanecendo algumas vestigiais. É o cório liso, que acolado ao âmnio membranoso, formará as 
membranas do ovo; é, por isso, nomeado cório membranoso. 
Circulação placentária 
A placenta provê área extensa na qual substâncias podem ser intercambiadas entre a mãe e o feto. As 
circulações materna e fetal são independentes, não havendo, em condições normais, comunicação alguma 
entre elas. 
- Circulação placentária fetal: 
▪ O sangue, pobre em oxigênio, deixa o feto e, pelas 
artérias umbilicais, segue em direção à placenta. 
▪ O cordão umbilical, ao se inserir na placenta, tem 
suas artérias divididas em alguns vasos, dispostos 
de modo radiado, e que se ramificam livremente 
na placa coriônica. 
▪ O sangue fetal oxigenado passa através de veias 
que têm o mesmo trajeto das artérias, em sentido 
contrário, para o cordão umbilical, sendo coletado 
pela veia umbilical. Esse calibroso vaso carreia o 
sangue oxigenado para o feto. 
▪ O fluxo fetal que se dirige à placenta é determinado pelo DC do concepto e pela resistência vascular 
umbilical, que é a exercida pelas arteríolas do sistema viloso terminal. Na ausência de inervação 
autônoma, a resistência vascular na circulação fetal da placenta é exercida localmente pela ação de 
autocoides que promovem a vasoconstrição ou a vasodilatação. Entre os principais vasodilatadores 
estão o óxido nítrico e a prostaciclina. Entre os vasoconstritores, a antitrombina III e as endotelinas 1 e 
3. 
Vilosidade corial 
- São as vilosidades coriais digitiformes; em cortes, têm o aspecto arredondado, nelas se descrevendo o 
revestimento trofoblástico e um eixo de tecido conjuntivo rico em capilares. 
- Imutável a morfologia geral, ocorrem, entretanto, no curso da gravidez, numerosas modificações: altera-se 
o tamanho, modificam-se o aspecto e a quantidade do trofoblasto, do tecido conjuntivo e da vascularização. 
 
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- No 1º trimestre (fig. A) a membrana placentária consta de 4 camadas: 
▪ Sinciciotrofoblasto 
▪ Citotrofoblasto 
▪ Tecido de conexão 
▪ Endotélio do capilar fetal. 
- No 2º trimestre (B): 
▪ O citotrofoblasto não mais forma camada 
contínua 
▪ A quantidade relativa de tecido conjuntivo se 
reduz 
▪ O número e o tamanho dos capilares aumentam. 
- No 3º trimestre (C), à medida que a gravidez se desenvolve, a membrana placentária torna-se 
progressivamente mais fina e uma quantidade maior de capilares intravilosos se aproxima do 
sinciciotrofoblasto. Em alguns locais, os núcleos do sinciciotrofoblasto formam agrupados nucleares, os nós 
sinciciais, que costumam se destacar e são carreados para a circulação materna, depositando-se na 
circulação pulmonar, na qual, logo, degeneram e desaparecem. 
Funções da placenta: 
▪ Metabólica 
▪ Endócrina 
▪ De trocas 
▪ Imunológica. 
- A placenta serve como transporte de gases respiratórios, nutrientes e produtos de degradação entre a mãe 
e o concepto. É órgão endócrino de grande atividade, secretando ampla gama de hormônios esteroides e 
peptídicos, necessários para a manutenção da gravidez e o controle do crescimento e do amadurecimento 
fetal. Além disso, também atua como interface imunológica entre a mãe e o aloenxerto fetal. 
Transferência citocínica 
- A implantação e a placentação que caracterizam o 1º trimestre da gestação representam uma “ferida 
aberta” e necessitam de forte resposta inflamatória (TH1). Nessa fase inicial, a grávida sente mal-estar 
resultante da resposta imunológica e do ambiente hormonal (p. ex., níveis elevados de hCG). Assim, o 1º 
trimestre da gravidez é uma fase inflamatória. 
- A segunda fase imunológica da gravidez é período de rápido crescimento e desenvolvimento. A mãe, a 
placenta e o feto se apresentam simbióticos, e cessam os sintomas inflamatórios da 1ª fase (náuseas, fadiga 
extrema), caracterizando estado anti-inflamatório (TH2). 
 
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- O parto se caracteriza pelo influxo de células imunológicas no miométrio, que criam ambiente pró-
inflamatório, determinando contratilidade uterina, expulsão do feto e rejeição da placenta. Em conclusão, a 
gravidez é estado pró-inflamatório e anti-inflamatório, dependendo da época avaliada. 
Forma, aspecto e dimensões da placenta: 
- A forma placentária é variável: achatada, em geral circular ou 
discoide ovalada. 
- A placenta in situ apresenta uma face fetal, em 
correspondência com a cavidade amniótica e o cordão 
umbilical, e outra, face materna, que se confunde com a 
decídua. 
- A face fetal é recoberta pelo âmnio, que a torna lisa e 
brilhante. Aí se insere o cordão umbilical, do qual emergem as 
ramificações das artérias umbilicais, dispostas em raios, ou 
para o qual convergem os componentes da veia umbilical. 
Ocasionalmente, encontram-se granulações e pequenas formações císticas, remanescentes da vesícula 
vitelina e da alantoide. 
 
CORDÃO UMBILICAL 
- Normalmente, está inserido no centro da placenta. Seu diâmetro mede de 1 a 
2 cm, e o comprimento de 50 a 60 cm. 
- O cordão é formado de tecido conjuntivo indiferenciado – geleia de Wharton 
– no qual correm os vasos umbilicais e onde se encontram, amiúde, 
remanescentes da alantoide e da vesícula vitelina; o todo é revestido pelo 
âmnio funicular. 
- São duas as artérias do cordão umbilical continuando os vasos homônimos do 
feto, ramos das artérias ilíacas internas; na vida neonatal constituem dois 
cordões fibrosos. A veia é a raiz da cava inferior e única. 
 
 
 
SISTEMA AMNIÓTICO 
O sistema amniótico é a unidade morfológica e, sobretudo, funcional entre o âmnio e o líquido 
amniótico, o continente e o conteúdo, indissoluvelmente ligados. 
1 – Âmnio 
▪ Descreve-se no âmnio a porção membranosa, acolada ao cório membranoso, a placentária, recobrindo o 
cório placentário, e outra, funicular, em torno do cordão. 
▪ Em virtude de estar o âmnio inserido na margem do disco embrionário, sua junção com o embrião torna-
se ventral quando das curvaturas. À medida que a cavidade amniótica cresce, oblitera gradualmente a 
cavidade coriônica e reveste o cordão umbilical, formando-lhe a cobertura epitelial. 
▪ As membranas em volta da cavidade amniótica são compostas pelo âmnio e pelo cório, cujas camadas 
estão intimamente aderidas. Elas retêm o líquido amniótico. As membranas normalmente se rompem 
durante o parto. 
▪ Embora o cório seja mais espesso que o âmnio, este tem mais elasticidade. 
 
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▪ O âmnio é composto de cinco camadas distintas. Ele não contém vasos sanguíneos nem nervos; seus 
nutrientes são supridos pelolíquido amniótico: 
1. Epitélio amniótico: a camada mais interna, perto do feto; 
2. Camada basal: formado de colágeno tipos III e IV e glicoproteínas não colágenas (laminina, nidogina 
e fibronectina); 
3. Camada compacta: de tecido conjuntivo, adjacente à membrana basal, forma o principal esqueleto 
fibroso do âmnio. 
4. Camada fibroblástica: é a mais espessa das camadas amnióticas e consiste em células 
mesenquimais e macrófagos no interior da matriz extracelular. 
5. Camada intermediária (camada ou zona esponjosa): situa-se entre o âmnio e o cório. 
 
 
 
 
 
 
 
 
2 – Líquido amniótico – funções 
▪ Proteger o feto da lesão mecânica 
▪ Possibilitar o movimento do feto, prevenindo a contratura dos membros 
▪ Prevenir adesões entre o concepto e o âmnio 
▪ Possibilitar o desenvolvimento do pulmão fetal, no qual há movimento de vaivém do líquido para os 
bronquíolos. 
▪ A ausência de LA está associada à hipoplasia pulmonar. 
 
VESÍCULA VITELINA 
- Cerca de 9 semanas pós-concepção, a vesícula vitelina constitui órgão rudimentar conectado ao intestino 
primitivo. 
- Embora na espécie humana não desempenhe funções de armazenamento de material nutritivo, seu 
crescimento e diferenciação são essenciais para os seguintes fatores: 
 
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▪ Transferir esse material nutritivo para o embrião durante a 2ª e a 3ª semana, quando não há ainda a 
circulação uteroplacentária, apenas a vitelina. 
▪ O sangue se desenvolve em suas paredes desde a 3ª semana até a 6ª, quando a atividade 
hematopoiética se inicia no fígado. 
▪ Durante a 4ª semana, a parte dorsal da vesícula vitelina se incorpora ao embrião, constituindo o tubo 
endodérmico, o intestino primitivo; além do sistema digestivo, esse endoderma dará origem ao epitélio 
da traqueia, dos brônquios e dos pulmões 
▪ As células germinativas primitivas aparecem na vesícula vitelina ao início da 3ª semana e 
subsequentemente migram para desenvolver as gônadas, onde constituem as espermatogônias ou as 
oogônias 
- Em torno da 12ª semana, a pequena vesícula vitelina jaz na cavidade coriônica entre as vesículas amniótica 
e a coriônica. Tipicamente, no fim da 5ª semana, ela se separa do intestino primitivo. Com o evoluir da 
gravidez, reduz-se, tornando-se sólida e bem diminuta. Pode persistir durante toda a gravidez e ser 
reconhecida na superfície fetal da placenta, embaixo do âmnio, perto da inserção do cordão umbilical. 
- Em cerca de 2% dos adultos, a porção intra-abdominal proximal da vesícula vitelina persiste como um 
divertículo do íleo (divertículo de Meckel). 
 
ALANTOIDE 
- A alantoide aparece no 16º dia após a fertilização, também como divertículo na zona caudal da vesícula 
vitelina. Durante o 2º mês, a porção extraembrionária degenera, embora traços possam ser vistos entre as 
artérias umbilicais, em local próximo ao cordão, por algum tempo. 
Funções: 
• Durante os dois primeiros meses há formação de sangue em suas paredes. 
• Seus vasos sanguíneos se transformam nas artérias e veias umbilicais. 
Destino da alantoide: 
• A porção intraembrionária se estende do umbigo à bexiga, com a qual mantém continuidade. Quando a 
bexiga se desenvolve, a alantoide regride para formar tubo espesso, o úraco. 
• Depois do nascimento, o úraco se transforma em cordão fibroso, ligamento umbilical mediano, que vai 
do fundo vesical ao umbigo.