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1 INTRODUÇÃO A Morfologia Vegetal é uma ciência que tem 219 anos e originou-se na Alemanha, em 1790, quando o poeta, dramaturgo e cientista Johan Wolfgang von Goethe, publicou o livro “Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären” -“Uma tentativa de explicar a Metamorfose de Plantas”. A disciplina Morfologia Vegetal apresenta interface com outras áreas do conhecimento sobre os vegetais, como a Sistemática, Ecologia, Genética, Fisiologia e Evolução. Porém os seus princípios transcendem os limites com as disciplinas relacionadas. Tem havido uma tendência em confundir Morfologia Vegetal com Fitografia. A Fitografia refere-se à “botânica descritiva”, ou seja, a denominação de nomes de plantas e/ou partes das plantas. Ao contrário, a Morfologia Vegetal procura compreender o denominador comum ou o fator que liga as diferentes formas. Assim, na sua essência, a Morfologia Vegetal é uma disciplina comparativa voltada para a conexão ou ligação entre características e não na expressão isolada das mesmas. É claro que para compreender e comparar formas diferentes, é necessário conhece-las. Assim, na presente disciplina de "Morfologia de Plantas Vasculares", iremos conhecer e comparar as diferentes formas dos órgãos vegetativos e reprodutivos dos vegetais. 2 MORFOLOGIA EXTERNA DA RAIZ De acordo com sua origem as raízes podem ser classificadas em: A. Raízes normais- quando se originam da radícula do embrião. Ex: raiz principal e suas ramificações. Figura 1. Germinação da semente de feijão (Phaseolus vulgaris- Fabaceae). B- Raízes adventícias: quando não se originam da radícula do embrião e nem de suas ramificações, podendo originar-se a partir de caules e folhas. Figura 2. Raízes adventícias no caule de milho (Zea mays – Gramineae) . 3 1.Organização Básica Independente de sua origem, as raízes apresentam a seguinte organização básica: Figura 3. Organização básica da raiz. 1.1. Coifa ou Caliptra: estrutura em forma de dedal que reveste o ápice vegetativo da raiz (meristema apical), protegendo-o contra o atrito com o solo e da transpiração excessiva. Presente nas raízes de todas as plantas, exceto algumas parasitas, a coifa também tem função de controlar o gravitropismo da raiz através da transmissão de estímulos gravitacionais à membrana plasmática, pois suas células apresentam grãos de amido especiais denominados estatólitos, que “indicam” a direção da gravidade. 4 É formada continuamente pelas células iniciais apicais (meristema apical da raiz), substituindo as células mais velhas (mais externas), quando estas morrem. 1.2. Zona Lisa ou de Crescimento: região meristemática que apresenta uma zona com divisões celulares intensas e outra de alongamento celular, onde as divisões são raras. Esta região promove o crescimento em comprimento da raiz. 1.3. Zona Pilífera ou dos Pelos Absorventes: possui os pelos radiculares que são prolongamentos das células epidérmicas os quais aumentam muito a superfície de absorção da raiz. É a região radicular mais ativa na absorção de água e sais do solo. Os pelos absorventes podem ser microscópicos ou atingir até aproximadamente 1cm de comprimento, podendo estar ausentes em algumas plantas aquáticas como o aguapé (Eichornia sp. - Ponteridaceae). O tempo de vida dos pelos absorventes é curto, mas o ápice radicular em crescimento continua produzindo constantemente novos pelos. 1.4. Zona de Ramificação ou das Raízes Secundárias: região na qual se formam as raízes secundárias. Com a queda dos pelos absorventes a zona de absorção começa a formar raízes secundárias, transformando-se em zona de ramificação. As raízes secundárias têm origem endógena e sua estrutura é igual à da raiz primária. As raízes secundárias podem ramificar-se dando origem a raízes terciárias e assim sucessivamente. 1.5. Zona de Transição ou Colo: região de transição entre a raiz e o caule. 5 2. Características gerais das raízes Corpo não segmentado em nó e entrenó Sem folhas ou gemas (com exceção das raízes gemíferas) Geralmente subterrâneas Geralmente aclorofiladas Geralmente com gravitropismo positivo Crescimento subterminal 3. Funções Fixação da planta Absorção e condução de água e sais minerais Podem ainda desempenhar função de reserva de substâncias nutritivas e aeração. 4.Sistemas Radiculares O conjunto de raízes de uma planta é denominado sistema radicular ou radical e pode ser de três tipos básicos: 4.1. Sistema Radicular Axial ou Pivotante: é aquele que apresenta a raiz principal muito desenvolvida com raízes secundárias pouco desenvolvidas em relação à principal. Ex: dicotiledôneas herbáceas como o dente-de-leão (Taraxacum officinale - Asteraceae). 4.2. Sistema Radicular Fasciculado: sistema radicular em que a raiz principal atrofia precocemente, no início do desenvolvimento, sendo substituída por raízes adventícias que partem da base do caule. Este sistema radicular é superficial e as raízes têm espessuras semelhantes. Ex: 6 comum nas monocotiledôneas como o milho (Zea mays L.- Gramineae)e Lolium multiflorum (Gramineae) 4.3. Sistema Radicular Ramificado: é aquele em que a raiz principal se ramifica desde a base e as raízes secundárias desenvolvem-se tanto quanto a primária, não sendo possível distingui-las. Ex: muitas dicotiledôneas subarbustivas, arbustivas e arbóreas. Figura 4. A. Sistema radicular fasciculado de monocotiledônea; B. Sistema radicular axial de Phyllantus niruri (quebra-pedra); C. Sistema radicular ramificado de uma dicotiledônea arbustiva 5. Adaptações Radiculares 5.1. Raízes Tuberosas: raízes dilatadas, adaptadas a acumular substâncias de reserva. Podem ser: a. Axial Tuberosa: Quando é a raiz principal que acumula substâncias de reserva. Ex: beterraba (Beta vulgaris - Chenopodiaceae), cenoura (Daucus carota L.- Umbeliferae), nabo (Brassica napus - Cruciferae), rabanete (Raphanus sativus L.- Cruciferae). b. Secundária Tuberosa: Quando são as raízes secundárias que acumulam substâncias de reserva. Ex. batata-doce (Ipomoea batatas Lam.- Convolvulaceae). 7 c. Adventícia Tuberosa: Quando o acúmulo de substâncias de reserva se dá em raízes adventícias. Ex. Dioscorea bulbifera (cará-do-ar - Dioscoreaceae). Figura 5. Raízes Tuberosas: A. Raiz axial tuberosa de Daucus carota (cenoura); B. Raiz secundária tuberosa de Ipomoea batatas (batata-doce); C. Raiz adventícea tuberosa de Dioscorea bulbifera (cará-do-ar); 5.2. Grampiformes ou Aderentes: raízes adventícias em forma de grampo que fixam a planta trepadeira a um suporte que pode ou não ser outra planta. Ex. Hera (Ficus sp.- Moraceae). 5.3. Raízes Respiratórias: raízes características de plantas aquáticas ou ocorrentes em regiões pantanosas. Plantas aquáticas flutuantes como Ludwigia sp (Onagraceae), além de raízes secundárias finas e ramificadas, possuem raízes menos numerosas, curtas e grossas as quais são ricas em tecido armazenador de ar (aerênquima). Plantas de ambiente lodoso como o mangue-branco (Avicenia tomentosa - Verbeneceae), podem apresentar pneumatóforos, raízes com geotropismo negativo que se formam na face superior de raízes laterais e apresentam inúmeras lenticelas (pneumatódios) funcionando como órgãos de respiração. 8 Figura 6. A. Raiz grampiforme de Ficus pumila(hera); B. Raiz respiratória de Jussiaea natans; C. Pneumatóforo de Avicenia tomentosa. 5.4. Raízes Suporte: raízes adventícias que brotam do caule e dirigem-se para o solo aumentando, assim, a área de sustentação da planta. É comum em plantas que têm um sistema radicular superficial (como em muitas gramíneas) e em plantas de ambiente lodoso. Ex: milho (Zea mays - Gramineae). OBS. As estruturas que ocorrem no mangue-vermelho (Rhizophora mangle - Rhizophoraceae)e que eram chamadas de “raízes suporte” descobriu-se que na verdade são caules com geotropismo positivo que crescem em direção ao solo, transportando raízes adventíceas em seu ápice. Por esta razão estas estruturas foram chamadas de rizóforos (Fig.7B), isto é, ramos que transportam raízes, em homologia com as Pteridófitas. Figura 7. A. Raízes suporte de Zea mays (milho); B. Rizóforos de Rhizophora mangle. 9 5.5. Raízes Tabulares: considerada por alguns autores como um tipo de raiz suporte, as raízes tabulares partem da base do caule e atingem grande desenvolvimento, tomando forma de tábuas perpendiculares ao solo. Ocorrem principalmente em árvores de grande porte que habitam matas tropicais úmidas e acredita-se que tenham função de suporte e de aumentar a superfície de respiração. Ex: Andiroba (Carapa guianensis - Meliaceae), Mora excelsa Benthan (Leguminoseae). 5.6. Raízes Estranguladoras ou Cinturas: raízes adventícias que abraçam outro vegetal que serve de suporte, podendo matá-lo por impedir o crescimento em espessura do caule da planta hospedeira. Ex: mata-pau (Ficus sp.-Moraceae). Figura 8. A. Raiz tabular de Mora excelsa; D. Raiz estranguladora de Ficus sp. (mata-pau). 5.7. Raízes Sugadoras ou Haustórios: raízes adventícias altamente modificadas, presentes em plantas parasitas. Apresentam-se como finos filamentos que partem de um órgão de contato, o apressório, e penetram na planta hospedeira sugando-a. Ex: erva-de-passarinho (Struthanthus vulgaris - Loranthaceae), cipó-chumbo (Cuscuta epithymum - Convolvulaceae), Cassytha filiformis (Lauraceae). 10 Figura 9. A. Ramo de Struthanthus vulgaris; B e C. Detalhe de haustório de Struthanthus vulgaris: B. Detalhe do apressório; C. Seção longitudinal do caule hospedeiro passando evidenciando filamentos haustoriais 11 MORFOLOGIA EXTERNA DO CAULE 1.ORGANIZAÇÃO BÁSICA Figura 1. Organização geral do caule 1.1. Nó: região levemente dilatada, de onde partem as folhas e ramos os quais se formam pelo desenvolvimento de gemas laterais ou axilares. 1.2. Entrenó: região caulinar entre dois nós sucessivos. 1.3. Gema Terminal ou Apical: região situada no ápice caulinar que promove o crescimento em comprimento do caule, podendo produzir ramo folioso ou florífero. É constituída pelo ponto vegetativo (meristema apical) e primórdios foliares. 1.4. Gema Lateral ou Axilar: situada na axila das folhas (uma ou mais) é semelhante à gema apical. Normalmente a gema apical é mais ativa e as laterais permanecem dormentes (ou latentes) pela dominância apical exercida pela primeira, através de hormônios do grupo das 12 auxinas. À medida que à distância entre o ápice caulinar e as gemas laterais aumenta, a influência exercida pela gema apical diminui e as gemas laterais podem se desenvolver formando ramos. Por esta razão a poda de ápices caulinares praticada por jardineiros resulta em plantas mais ramificadas. Tanto as gemas apicais quanto as laterais podem ser nuas ou protegidas por folhas modificadas, escamiformes, denominadas catáfilos. 2. Características Gerais: Corpo dividido em nó e entrenó Presença de folhas e gemas. Geralmente aéreos. Geralmente com geotropismo negativo e fototropismo positivo. Clorofilados ou não. 3. Funções: Produção e suporte de folhas, ramos e flores. Condução. Crescimento e propagação vegetativa Fotossíntese e reserva de alimentos (às vezes). 4. Tipos de Caule 4.1. Eretos a. Haste: caule delicado, pouco lenhoso, pouco resistente, ramificado. Ex: maioria das ervas e subarbustos. b. Tronco: lenhoso, resistente, cilíndrico, ramificado. EX: árvores e arbustos. 13 Figura 2. A. Caule do tipo haste de Piriqueta sp (Turneraceae); B. Caule do tipo tronco. c. Colmo: cilíndrico, não lenhoso, geralmente não ramificado, com nós e entrenós bem marcantes. Pode ser: - Cheio: Ex: cana-de-açúcar (Saccharum oficinarum –Gramineae), milho (Zea mays L.-Gramineae). - Oco: Ex: bambú (Bambusa sp. –Gramineae), bambu- mossô (Phyllostachys pubescens–Gramineae). Figura 3. A. Colmo cheio de Saccharum officinarum (cana-de-açúcar); B. Detalhe de corte longitudinal de colmo de S. officinarum; C. Detalhe de colmo oco de Bambusa sp. (bambú); D. Estipe de Lantana commersonii; E. Estipe de Carica papaya (mamoeiro); 14 d. Estipe: não lenhoso, resistente, cilíndrico, geralmente sem ramificações, com um capitel de folhas na extremidade. Ex: mamoeiro (Carica papaya L.-Caricaceae) e palmeiras em geral como por exemplo Lantania commersonii (Palmae). 4.2. Rastejante, Sarmento ou Prostrado: caules que crescem apoiados e paralelos ao solo, com ou sem raízes de trechos em trechos. Ex: abóbora (Curcubita pepo L.-Cucurbitaceae), melancia (Citrullus vulgaris-Cucurbitaceae), corda-de-viola (Ipomoea pés-caprae - Convolvulaceae). 4.3. Trepadores: caules que sobem num suporte por meio de estruturas de fixação como gavinhas e raízes grampiformes, ou a ele se enroscam (caules volúveis). Os caules volúveis podem ser: - Sinistrorso: enrolam-se para a esquerda ao passar atrás do suporte. Ex: campânula (Pharbites sp.- Convolvulaceae). - Dextrorso: enrolam-se para a direita ao passar atrás do suporte. Ex: cará-do-ar (Dioscorea bulbifera- Dioscoreaceae). Figura 4. A. Caule rastejante de Ipomoea nill; B. Caule volúvel sinistrorso de Pharbites sp.; C. Caule volúvel dextrorso de Lonicera caprifolium. 15 5. Adaptações Caulinares 5.1. Estolão ou Estolho: caule que cresce apoiado ao solo ou abaixo dele. Origina-se de uma gema lateral e assegura a reprodução vegetativa em algumas espécies. Ex: morango (Fragaria vesca L.-Rosaceae). Figura 5. A. Estolão de Fragaria vesca (morango); B.Rizoma de Sansevieria trifasciata (espada-de-São Jorge). 5.2. Rizoma: caule geralmente subterrâneo mais ou menos espesso, de crescimento horizontal, que de espaço em espaço emite folhas ou ramos aéreos foliosos ou floríferos. Pode ter crescimento simpodial como a bananeira (Musa paradisíaca-Musaceae), espada-de-São Jorge (Sansevieria trifasciata-Liliaceae), biri-biri (Canna indica-Cannaceae), ou monopodial como em Hydrocotile sp. (Umbelliferae). 5.3. Bulbo: caule subterrâneo modificado, constituído por um eixo aproximadamente triangular denominado prato, de onde parte o botão vegetativo (gema apical). Este prato é rodeado por folhas modificadas (catáfilos) que, em geral, acumulam substâncias de reserva. O bulbo pode ser: 5.3.1 Simples Tunicado: Ex: cebola (Allium cepa - Liliaceae). 16 5.3.2. Composto: formado por vários bulbilhos. Ex: alho (Allium sativum - Liliaceae). Figura 6. A – B. Bulbo simples tunicado de Allium cepa (cebola); C. Bulbo composto de Allium sativum (alho). 5.3.3. Escamoso: Ex: lírio (Lilium longiflorum- Liliaceae) Figura7. Bulbo escamoso de Lilium longiflorum; A. vista superficial; B. Corte longitudinal. 5.3.4. Sólido: Ex: falsa-tiririca (Hypoxis decumbens L.-Hypoxidaceae). Figura 8. A - Bulbo sólido de Hypoxis decumbens; B- Corte longitudinal do bulbo de H. decumbens. 17 5.4. Tubérculo: caule modificado, geralmente ovóide, dotado de reservas nutritivas como o amido. Pode ser subterrâneo e desenvolver-se na porção terminal de ramos caulinares longos e finos. Ex: batata-inglesa (Solanum tuberosum - Solanaceae). Figura 9. Tubérculo de Solanum tuberosum (batata inglesa). 5.5. Cladódio e Filocládio: caules modificados com função fotossintetizante presente em plantas áfilas (sem folhas) ou com folhas reduzidas (a espinhos, por exemplo). O cladódio tem crescimento indeterminado enquanto o filocládio tem crescimento determinado, formando ramos curtos (braquiblastos). Este tipo de caule ocorre em várias famílias, sendo seus portadores muito utilizados como plantas ornamentais. Pode-se citar como exemplo de filocládio Semele andrógina (Liliaceae – Fig. 10A-B), Ruscus hypoglossum (Liliaceae- Fig. 10C) e Opuntia elata (Cactaceae – Fig. 10E).São exemplos de cladódio: Homalocladium platycladum (Polygonaceae – Fig. 10D), Euphorbia heptagona (Euphorbiaceae – Fig. 10F. 18 Figura 10. Cladódio e Filocládio: A. Ramo caulinar de Semele androgyna; B. detalhe de filocládio de S. androgyna; C. Filocládio de Ruscus hypoglossum; D. Cladódio de Homalocladium platycladium; E. Filocládio de Opuntia elata (Cactaceae); F. Cladódio de Euphorbia heptagona (Euphorbiaceae); 5.6. Xilopódio: sistema subterrâneo lignificado podendo ser parcialmente formado pelo caule e pela raiz. É comum em diversas espécies que habitam os cerrados e campos brasileiros, ambientes que apresentam uma estação seca definida ou que sofrem queimadas naturais freqüentes. Após a seca ou queimada, os xilopódios rebrotam formando ramos com folhas e flores. Ex: Gomphrena prostrata Mart. (Amaranthaceae – Fig.11A) e Casselia chamoedryfolia (Verbenaceae – Fig. 11B). 19 Figura 11. A. Xilopódio de Gomphrena prostrata; B. Xilopódio de Casselia chamoedryfolia; 6. TIPOS PRINCIPAIS DE RAMIFICAÇÃO CAULINAR 6.1. Ramificação Monopodial: eixo principal se desenvolve pela atividade de uma única gema (gema apical). Ex. Pinheiro (Pinnus sp.). Figura 12. Ramificação Monopodial 6.2. Ramificação Simpodial: eixo principal formado pela atividade sucessiva de várias gemas. A gema terminal tem curta duração, sendo substituída por uma gema lateral. Ex. árvores em geral como a mangueira (Mangifera indica L.). Figura 13. Ramificação Simpodial. 20 6.3. Ramificação Dicotômica ou em Dicásio: duas gemas laterais do caule principal crescem mais que a gema terminal formando ramos e assim sucessivamente. Ex. algumas dicotiledôneas principalmente herbáceas. Figura 14. Ramificação Dicotômica. A arquitetura final das árvores pode ser resultado de vários tipos diferentes de crescimento e ramificação que podem se alternar dependendo da fase do desenvolvimento da planta além de poder ser influenciada pelo ambiente no qual a planta se desenvolve. A Figura 15 apresenta modelos de ramificação arbórea de Fremontodendron sp. com tronco e ramos de desenvolvimento simpodial e dois indivíduos de uma mesma espécie (Arbutus sp.) crescendo no sol e na sombra. No sol, a espécie desenvolve tronco monopodial e ramos dicotômicos enquanto que na sombra o tronco apresenta desenvolvimento monopodial com ramos simpodiais. Figura 15. Modelos de ramificação arbórea: A. Tronco e ramos simpodiais de Fremotodendron sp.; B. Tronco monopodial e ramos dicotômicos de Arbutus sp. crescendo sob sol pleno; C. Tronco monopodial e ramos simpodiais de Arbutus sp. crescendo na sombra. 21 MORFOLOGIA EXTERNA DA FOLHA A folha é uma expansão lateral e laminar do caule que tem como função: fotossíntese, transpiração, respiração e condução. Ao contrário do caule e da raiz, a folha caracteriza-se por apresentar crescimento determinado pois, na grande maioria delas, o tecido meristemático está presente somente quando jovem. 1.ORGANIZAÇÃO BÁSICA (Fig.10A-B) 1.1. LIMBO ou LÂMINA: parte geralmente laminar e expandida da folha, que possibilita o melhor aproveitamento na captação de luz e gás carbônico. Figura 1. Organização básica da folha: A. Ramo de Apeiba tibourbou, evidenciando as partes da folha de uma dicotiledônea; B. Ramo de Tradescantia pallida evidenciando folha de monocotiledônea. 1.2. PECÍOLO: haste sustentadora do limbo foliar que desempenha importante papel na exposição da lâmina foliar à luz (fototropismo). 1.3. ESTÍPULAS: apêndices geralmente laminares e em número de dois, que se formam de cada lado da base do pecíolo. Típico das folhas de dicotiledôneas, as estípulas variam muito em forma e tamanho. 22 1.4. BAINHA: parte basal e alargada do limbo ou do pecíolo que abraça o caule. Estrutura típica das folhas de monocotiledôneas. As folhas apresentam uma grande variedade de forma e tamanho, ajudando com freqüência na identificação de plantas. Embora seja possível encontrar na literatura muitas tentativas no sentido de criar termos que possam descrever da maneira mais precisa possível a grande variedade de formas das folhas, até hoje não existe uma classificação que consiga incluir de forma satisfatória todos os tipos foliares. Assim, quando se vai descrever uma determinada folha, deve-se utilizar, na medida do possível, a nomenclatura já existente (e que é farta), dando ênfase para as características mais marcantes que a folha apresenta e, se necessário, descrever as formas e estruturas não encontradas na literatura, evitando-se criar novos nomes. A seguir é apresentado um resumo da nomenclatura morfológica da folha, com a definição de cada termo e, sempre que possível, com exemplos ilustrativos. NOMENCLATURA MORFOLÓGICA DA FOLHA QUANTO À SUPERFÍCIE: 1- GLABRA: quando, a olho nu, a folha é desprovida de tricomas, ou seja, sem pelos. Ex: Ficus retusa (Moraceae). 2- PILOSA: quando é revestida por tricomas. 3- LISA: sem acidentes ou rugosidades 4- RUGOSA: enrugada, com acidentes. 23 QUANTO À CONSISTÊNCIA DO LIMBO FOLIAR 1. CARNOSA ou SUCULENTA: folha espessa, rica em tecidos armazenadores de água. Este tipo de folha geralmente ocorre em plantas adaptadas à ambientes onde a água é escassa, podendo também ocorrer em espécies adaptadas à ambientes salinos. Ex: dedo-de-moça (Sedum pachyphylum – Crassulaceae). 2. CORIÁCEA: folha de consistência dura como o couro, resistente ao murchamento, rica em tecidos de sustentação. Este tipo de folha ocorre em muitas espécies adaptadas à ambientes secos ou periodicamente secos, com alta incidência de luz, como nos cerrados. Ex: lixeira (Curatella americana L. – Dileniaceae). 3. MEMBRANÁCEA: folha delicada, que murcha com facilidade. Comum em espécies anuais e ruderais. Ex: guizo-de-cascavel (Crotalaria retusa L. – Leguminosae/Papilionoideae). QUANTO À DIVISÃO DO LIMBO FOLIAR 1. FOLHA SIMPLES: quando apresenta limbo inteiro, não dividido. 2. FOLHA COMPOSTA: quando apresenta o limbo dividido. Nesse caso, cada uma das partes da folha composta é denominada de folíolo. Do ponto de vista ecológico, uma folha com limbo grande está mais adaptadapara o aproveitamento da luz mas, por ter maior área de exposição ao ambiente, sofre com os efeitos do aquecimento e transpiração excessivos. A folha composta, cujo limbo é dividido em folíolos, sofre menos 24 estes efeitos já que cada folíolo funciona como uma pequena folha. As folhas compostas podem apresentar o limbo dividido em diversos graus e de diferentes formas, podendo ser classificadas em: 2.1. BIFOLIOLADA: com dois folíolos. Ex: jatobá (Hymenaea courbaril L.– Leguminosae/Caesalpinioideae- Fig. 2A) 2.4. TRIFOLIOLADA: com três folíolos.simples. A folha trifoliolada pode ser palmadamente trifoliolada como em Chorysia ternata (Bignoniaceae) ou pinadamente trifoliolada como em Rhus diversicolor (Anacardiaceae – Fig. 2B), Crotalaria mucronata (Fabaceae). Figura 2. A. Folha bifoliolada de Hymenaea courbaril; B. Folha pinadamente trifoliolada de Rhus diversicolor 2.7. PALMADA, PALMATICOMPOSTA ou DIGITADA: com mais de três folíolos partindo de um ponto comum. Ex: Pseudobombax grandiflorum (Bombacaceae – Fig.3). 25 Figura 3. Folha composta palmada de Psedobombax grandiflorum. 2.9. PINADA ou PINATICOMPOSTA: com mais de três folíolos distribuídos oposta ou alternadamente ao longo de um eixo comum denominado raque. A folha composta pinada pode ser paripinada quando termina com um par de folíolos (Ex: Cedrella sp – Meliaceae – Fig. 4A) ou imparipinada quando termina com um único folíolo (Ex: Simarouba sp. – Simaroubaceae – Fig.4B). Figura 4. A. Folha composta paripinada de Cedrella SP; B. Folha composta imparipinada de Simarouba sp.; 26 2.10. DUPLAMENTE COMPOSTAS ou RECOMPOSTAS: folhas cujos folíolos também são compostos, divididos em foliólulos. Exemplo de folhas recompostas: 2.10.1. BIGEMINADA: com duas ordens de folíolos, cada uma bifoliolada. Ex: pau-alho (Goldmania sp – Leguminosae/Mimosoideae- Fig. 5A) 2.10.2. BITERNADA: com duas ordens de folíolos, cada uma trifoliolada. Ex: Leea guineense (Leeaceae – Fig. 5B). 2.10.3. BIPALMADA (Fig.5C): com duas ordens de folíolos, cada uma palmada. Figura 5. A. Folha bigeminada; B. Folha biternada; C. Folha bipalmada 27 2.10.4. BIPINADA: com duas ordens de folíolos, cada uma pinada. Ex: Adenanthera pavonina (Leguminosae/ Mimosoideae – Fig.6). Figura 6. Folha bipinada de Adenanthera pavonina. 28 2.10.5. TRIPINADA:com três ordens de folíolos, cada uma pinada. Numa folha várias vezes pinada, nem todos os folíolos e foliólulos são igualmente divididos, podendo ocorrer variações ao longo da raque. Um exemplo é a folha de Moringa oleifera (Moringaceae – Fig. 7) que podem apresentar folíolos até quarta ordem em alguns pontos. Figura 7. Folha Composta tripinada de Moringa oleifera 29 3. FOLHAS FENDIDAS OU PARTIDAS Entre as folhas com limbo inteiro (simples) e as folhas com limbo dividido em folíolos (compostas), existem folhas com limbo mais ou menos recortado, formando reentrâncias com diferentes graus de profundidade que são denominadas de folhas fendidas ou partidas. Estas folhas são consideradas simples, já que o limbo não é completamente dividido, e apresentam os bordos sulcados em diferentes graus, podendo os sulcos ou reentrâncias atingirem de ¼ a mais de ¾ da distância entre a margem e a nervura central. Embora a maioria da literatura sobre morfologia foliar faça distinção entre folhas fendidas e partidas, levando-se em consideração a profundidade dos sulcos, aqui optou-se por juntá-las já que na prática é muito difícil diferencia- las. Além disso, a maioria destas folhas não é regularmente sulcada, o que dificulta sua classificação. Dentre as folhas com limbo fendido ou partido pode-se reconhecer vários tipos com base principalmente na forma e disposição dos sulcos. São eles: 3.1. LOBADA: folha com dentes largos e arredondados que podem chegar até ¼ da distância entre a margem e a nervura central. Ex: Pelargonium sp. (Geraniaceae - Fig. 8A). 3.2. BIPARTIDA: folha sulcada no ápice, formando dois lobos. Ex. Bauhinia forficata (Leguminosae/Caesalpinioideae – Fig. 8B). 3.3. TRIPARTIDA: folha que apresenta dois sulcos formando três lobos. EX: xixá (Sterculia chicha – Sterculiaceae – Fig.8C). 30 3.4. PALMATIPARTIDA ou PALMATÍFIDA: folha suavemente partida na forma da palma da mão. Ex: Echinocystis lobatus (Curcubitaceae – Fig. 8D). Figura 8. A. Folha lobada de Pelargonium sp.; B. Folha bipartida de Bauhinia forficata; C. Folha tripartida de Steculia chicha; D. Folha palmatipartida de Echinocystis lobatus 3.5. PALMATISSECTA: folha profundamente partida na forma da palma da mão. Ex: begônia (Begonia heracleifolia- Begoniaceae - Fig.9A), embaúba (Cecropia pachystachia – Cecropiaceae – Fig.9B). 3.6. PINATIPARTIDA ou PINATÍFIDA: folha suavemente partida de forma pinada ou seja, forma de uma pena. Ex: Alocasia portei (Araceae – Fig.9C). 3.7. PINATISSECTA: folha profundamente partida na forma de uma pena. Ex: fruta-pão (Artocarpus altilis – Moraceae – Fig.9D). Figura 9. A. Folha palmatissecta de Begonia heracleifolia; B. Folha palmatissecta de Cecropia pachystachia; C. Folha pinatipartida de Alocasia portei; D. Folha pinatissecta de Artocarpus altilis; 31 3.8. RUNCINADA: folha lacerada cujos recortes podem ser arqueados para base ou para o ápice. Ex: Cichorium intybus (Compositae – Fig.10A). 3.9. LACERADA: folha partida em recortes irregulares, parecendo rasgada. Ex: Taraxacum officinale (Compositae – Fig.10B). 3.10. LACINIADA: folha profundamente partida formando segmentos estreitos e longos em forma de fitas ou tiras. Ex: Ipomoea quamoclit (Convolvulaceae – Fig.10C). 3.11. PEDATISSECTA ou PEDADA: folha partida de tal forma que os segmentos ficam quase em linha horizontal como os dedos do pé. Ex: Arisaema sp. (Araceae – Fig.10D). Figura 10. A. Folha runcinada de Cichorium intibus; B. Folha lacerada de Taraxacum officinale; C. Folha laciniada de Ipomoea quamoclit; D. Folha pedatissecta de Arisaema sp. QUANTO À FORMA DO LIMBO FOLIAR A denominação dada à forma do limbo geralmente mostra a que formas conhecidas as folhas se assemelham. Portanto, ao se tentar classificar uma determinada folha deve-se levar em consideração suas características morfológicas 32 mais marcantes que podem ser uma combinação da forma do limbo, do ápice e da base foliar. A seguir são apresentadas os principais tipos de forma foliares: 1. ACICULAR: forma de agulha, longa, fina e pontiaguda. Ex: Pinus sp. (Pinaceae – Fig, 11A). 2. SUBULADA: cilíndrica estreitando-se para o ápice. Ex: cebola (Allium cepa – Liliaceae – Fig. 11B). 3. LANCEOLADA: forma de lança; mais longa que larga, estreitando-se para o ápice (Fig. 11C). 4. OBLANCEOLADA: forma de lança invertida, com a parte mais estreita na base (Fig. 11D). Figura 11. A. Folha acicular de Pinus sp.; B. Folha subulada de Allium cepa; C. Folha lanceolada; D. Folha oblanceolada; 5. ENSIFORME: forma de espada. Ex: espada-de-São Jorge (Sansevieria sp. – Agavaceae – Fig. 12A). 6. FALCIFORME: em forma de foice (Fig. 12B). 7. ESPATULADA: em forma de espátula (Fig. 12C). 8. LIGULADA: em forma de língua (Fig. 12D). 33 Figura 12. A. Folha ensiforme deSansevieria trifasciata; B. Folha falciforme; C. Folha espatulada; D. Folha ligulada. 9. SAGITIFORME ou SAGITADA: em forma de seta, com dois lobos basais voltados para baixo, podendo ser retos ou ligeiramente encurvados (Fig. 13A). 10. HASTIFORME ou HASTADA: triangular, com dois lobos basais voltados para o lado (Fig. 13B). 11. AURICULIFORME: com dois lobos basais em forma de orelha. Ex: Anthurium signatum (Araceae – Fig. 13C). Figura 13. A. Folha sagitada; B. Folha hastiforme; C. Folha auriculiforme de Anthurium signatum. 34 12. LIRADA: em forma de lira, ou seja, com um grande lobo terminal e pequenos lobos basais. Ex: Salvia lyrata (Labiatae – Fig. 14A). 13. OVADA: em forma de ovo. Ex: Bixa sp. (Bixaceae – Fig. 14B) 14. OBOVADA: forma de ovo invertida. Ex: Clusia sp. (Clusiaceae – Fig. 14C). Figura 14. A. Folha lirada de Salvia lyrata; B. Folha ovada de Bixa sp.; C. Folha obovada de Clusia sp. 15. CORDIFORME: forma de coração, mais larga na base. Ex: Hibiscus pernambucensis (Malvaceae – Fig. 15A). 16. OBCORDIFORME: forma de coração invertido (Fig. 15B). 17. FLABELIFORME: em forma de leque. Ex: Ginkgo biloba (Ginkkgoales – Fig. 15C). 35 Figura 15. A. Folha cordiforme de Hibiscus pernambucensis; B. Folha obcordiforme; C. Folha flabeliforme de Ginkgo biloba. 18. RENIFORME: forma de rim. Ex: Centella asiática (Umbeliferae – Fig. 16A). 19. PANDURIFORME: em forma de violino ou rabeca (Fig. 16B). 20. OBLONGA: forma mais longa que larga, com os bordos quase paralelos (Fig. 16C). Figura 16. A. Folha reniforme de Centella asiatica; B. Folha panduriforme; C. Folha oblonga 36 21. ELÍPTICA: forma de elipse, mais larga no meio. Comprimento equivalente à duas vezes a largura. Ex: Cinnamodendrom sp. (Canelaceae – Fig. 17A). 22. DELTÓIDE: em forma de delta ou triângulo isósceles. O ápice da folha corresponde ao ápice do triângulo (Fig. 17B). 23. OBDELTÓIDE: forma de delta ou triângulo isósceles invertido. A base da folha corresponde ao ápice do triângulo. (Fig. 17C). 24. ROMBOIDAL: em forma de losango ou rombo. Eixo mais largo localizado na metade do comprimento da folha (Fig. 17D). Figura 17. A. Folha elíptica de Cinnamodendrom sp.; B. Folha deltóide; C. Folha obdeltóide; D. Folha romboidal 25. “TRULLATE” (forma de pá de pedreiro): eixo mais largo localizado abaixo da metade do comprimento da folha (Fig.18A). 26. “OBTRULLATE”: forma de pá de pedreiro invertida (Fig.18B). 37 27. ORBICULAR: forma mais ou menos circular (Fig. 18C). 28. ASSIMÉTRICA: com dois lados desiguais, sem plano de simetria. Ex: Begônia sp. (Begoniaceae – Fig. 18D). Figura 18. A. Folha em forma de “pá de pedreiro” (“trullate”); B. Folha “obtrullate”; C. Folha orbicular; D. Folha assimétrica. 29. ESCAMIFORME: forma e aspecto de escama (Fig. 4B). QUANTO À MARGEM OU BORDO DA LÂMINA FOLIAR 1. INTEIRA ou LISA: sem reentrâncias ou divisões. Ex: Ficus retusa (Moraceae – Fig. 19A). 2. ACULEADA: provida de espinhos; espinescente. Ex: Ilex aquifolium (Aquifoliaceae – Fig. 19B). 3. CILIADA: circundada por tricomas (Fig. 19C). 4. CRENADA: com reentrâncias arredondadas regularmente dispostas. Ex: violeta-africana (Saintpaulia ionantha. – Gesneriaceae – Fig. 19D). 38 Figura 19. Margens foliares: A. lisa; B. aculeada; C. ciliada; D. crenada 5. CRENULADA: como a margem crenada, só que com reentrâncias pequenas. Diminutivo de crenada. (Fig. 20A). 6. DENTADA ou DENTEADA: com dentes regulares, não inclinados, ou seja, formando ângulo reto com a nervura principal (Fig.20B). 7. DENTICULADA: diminutivo de dentada (Fig. 20C). 8. IRREGULARMENTE DENTADA: como a margem dentada, só que com dentes irregulares (Fig. 20D). Figura 20. Margens foliares: A. crenulada; B. dentada; C. denticulada; D. irregularmente dentada. 39 9. SERREADA: com dentes agudos e inclinados para o ápice da folha, como os de uma serra (Fig. 21A). 10. SERRULADA: diminutivo de serreada (Fig. 21B). 11. DUPLAMENTE SERREADA: serreada com dentes duplos (Fig. 21C). 12. CRISPADA: margens divididas e torcidas em mais de um plano, dando a aparência de encrespada. Ex: árvore-da- felicidade (Polyscias sp. – Araliaceae – Fig. 21D). Figura 21. Margens foliares: A. serreada; B. serrulada; C. duplamente serreada; D. crispada. 13. ONDULADA: margem suavemente ondulada no plano vertical (Fig. 22A). 14. SINUOSA: margem suavemente ondulada no plano horizontal (Fig. 22B). 15. REVOLUTA: margem enrolada para baixo (Fig. 22C). 16. INVOLUTA: margem enrolada para cima (Fig. 22D). 40 Figura 22. Margens foliares: A. ondulada; B. sinuosa; C. revoluta; D. involuta. QUANTO AO ÁPICE DA LÂMINA FOLIAR (Figs. 23-25) 1. ACUMINADO: margens retas a convexas, terminando em ângulo menor que 45 o ; ponta; excessivamente agudo. 2. AGUDO: margens retas a convexas, terminando em ângulo agudo de 45 o a 90 o . 3. APICULADO: terminando em ponta pequena, aguda e flexível. 4. CUSPIDADO:terminando em ponta aguda e resistente. 5. ARISTADO ou CAUDADO: terminando subitamente em ponta fina e longa. Ex: Ficus religiosa (Moraceae). ACUMINADO AGUDO APICULADO CUSPIDADO ARISTADO Figura 23. Ápices foliares. 41 6. CIRROSO: terminando em ponta fina, longa e curvada como se fosse uma gavinha ou cirro. 7. MUCRONADO: terminando subitamente em ponta curta, dura e isolada. 8. OBTUSO: terminando em ângulo obtuso, maior que 90o. 9. RETUSO: obtuso, com uma reentrância pouco profunda. 10. ARREDONDADO: formando um arco suave. CIRROSO MUCRONADO OBTUSO RETUSO ARREDONDADO Figura 24. Ápices foliares. 11. TRUNCADO: ápice parecendo ter sido cortado transversalmente. 13. EMARGINADO: ápice arredondado ou truncado, com uma reentrância pouco profunda. 14. ACULEADO: terminando num acúleo coriáceo e duro. 15: OBCORDADO: terminando numa reentrância profunda. Forma de coração invertido. TRUNCADO EMARGINADO ACULEADO OBCORDADO Figura 25. Ápices foliares. 42 QUANTO À BASE DA LÂMINA FOLIAR (Figs. 26-28) 1.CUNEADA ou CUNEIFORME: em forma de cunha; base de bordos retos, convergentes. 2. ATENUADA: estreitando-se gradualmente. 3. AURICULADA: terminando em apêndices arredondados, em forma de orelha. 4. CORDADA: base reentrante, com lobos arredondados. CUNEADA ATENUADA AURICULADA CORDADA Figura 26. Bases foliares. 5. RENIFORME: base reentrante, em forma de rim. 6. SAGITADA: base reentrante, com lobos pontiagudos voltados para baixo. 7. HASTADA: com lobos agudos, voltados para o lado. 8. OBLÍQUA: terminando em lados desiguais, assimétricos. RENIFORME SAGITADA HASTADA OBLÍQUA Figura 27. Bases foliares. 43 9. OBTUSA: terminando em ângulo obtuso. 10. TRUNCADA: base parecendo ter sido cortada transversalmente. 11. PELTADA: quando o pecíolo se insere no meio da lâmina foliar. OBTUSA TRUNCADA PELTADA Figura 28. Bases foliares. QUANTO À VENAÇÃO OU NERVAÇÃO A maioria das folhas apresenta uma rede bastante ramificada detecido vascular formando veias ou nervuras, as quais têm função de condução de substâncias e de sustentação do limbo foliar. O padrão de distribuição das nervuras é denominado de venação ou nervação e é definido com base nas nervuras visíveis externamente na folha. As folhas podem apresentar uma ou mais nervuras principais, também chamadas de nervuras primárias, das quais partem nervuras secundárias, de menor porte. Os principais tipos de venação conhecidos, com base nas nervuras visíveis a olho nu são: 1. UNINÉRVEA ou HIFÓDROMA: quando somente a nervura primária é visível, estando as secundárias ausentes ou imersas no mesofilo. Ex: Talinum paniculatum (João Gomes – Portulacaceae, Fig. 29A). 44 2. PENINÉRVEA ou PINADA: com nervuras secundárias partindo pinadamente da única nervura primária, ao longo de toda sua extensão Pode-se reconhecer dois tipos de venação pinada: a. CRASPEDÓDROMA: quando as nervuras secundárias terminam na margem ou bordo foliar. Ex: Ulmus rubra (Ulmaceae – Fig. 29B). b. CAMPTÓDROMA: quando as nervuras secundárias formam arcos proeminentes e não terminam na margem foliar. Ex: abricó (Mammea americana – Clusiaceae – Fig. 29C). 3. PALMINÉRVEA, ACTINÓDROMA ou PALMATINÉRVEA: quando três ou mais nervuras primárias divergem radialmente partindo de um único ponto. Ex: Fastia japonica (Araliaceae – Fig. 29- D). A B C D Figura 29. A. Folha uninérvea de Talinum paniculatum (João-Gomes); B. Venação peninérvea craspedódroma de Ulmus rubra; C. Venação peninérvea camptódroma de Mammea americana - abricó; D. Venação palminérvea de Fastia japônica. 45 4. PALMATIPINADA: tipo intermediário entre a venação pinada e a palmada, onde a porção inferior da folha apresenta nervuras de disposição palmada, sendo o restante pinado. Ex: pente-de-macaco (Apeiba tibourbou Aubl. – Tiliaceae – Fig. 30A). 5. CURVINÉRVEA OU ACRÓDROMA: quando duas ou mais nervuras primárias ou secundárias bem desenvolvidas prolongam-se em arcos convergentes em direção ao ápice da folha. Ex: Pilea pumila (Urticaceae – Fig. 30B). 6. PARALELINÉRVEA ou PARALELÓDROMA: quando duas ou mais nervuras primárias ou secundárias bem desenvolvidas e originadas na base da folha, correm paralelas até o ápice, onde convergem. Ex: Eleusine indica (Gramineae – Fig. 30C). A B C Figura 30. A. Venação palmatipinada de Apeiba tibourbou; B. Venação curvinérvea de Pilea pumila ; C. Venação paralelinérvea de Eleusine indica. QUANTO À INSERÇÃO NO CAULE 1. PECIOLADA:com pecíolo (Fig. 31A). 2. SÉSSIL: sem pecíolo (Fig. 31B). 46 3. INVAGINANTE: com bainha que envolve o caule em grande extensão (Fig 31C). 4. DECURRENTE: quando a base da folha se estende ao longo do caule sem abraça-lo (Fig. 31D). 5. AMPLEXICAULE: folha séssil que apresenta a base do limbo foliar abraçando o caule. Ex: serralha (Sonchus oleraceous – Compositae – Fig. 31E). 6. PERFOLIADA ou PERFOLHADA: quando a base do limbo foliar desenvolve-se circundando o caule de tal modo que este parece atravessar a folha. Ex: Specularia sp. (Fig. 31F). 7. ADUNADA: folhas opostas, sésseis, soldadas por suas bases, aparentando ter sido perfuradas pelo caule. Ex: barbasco (Buddleja brasiliensis – Apocynaceae – Fig. 31G). 8. OCREADA: provida de ócrea, ou seja, formação com aspecto de bainha que envolve o caule, formada pelo concrescimento das estípulas (Fig. 31H). Figura 31. Tipos de inserção da folha ao caule: A. Peciolada; B. Séssil; C. Invaginante; D. Decurrente; E. Amplexicaule (Sonchus oleraceus); F. Perfoliada (Specularia sp.); G. Aduanada (Buddleja brasiliensis); H. Ocreada. 47 QUANTO À DISPOSIÇÃO NO CAULE O estudo da disposição das folhas no caule é denominado de filotaxia. Os principais tipos de filotaxia são: 1. ALTERNA: com uma única folha por nó. Ex: Sida acuta (Malvaceae – Fig. 32A). 2. OPOSTA: com duas folhas em cada nó, dispostas uma em frente à outra. A filotaxia oposta pode ser: a. OPOSTA CRUZADA ou DECUSSADA: quando cada par de folhas cruza-se em ângulo reto com o par seguinte. Ex: Salvia urticifolia (Labiateae – Fig. 32B); porção proximal (basal) dos ramos de Eucalyptus globulus (Myrtaceae – Fig. 32C). b. OPOSTA DÍSTICA: quando os pares são superpostos. Ex: porção distal (apical) dos ramos de Eucalyptus globulus (Fig.32C). 3. VERTICILADA: com três ou mais folhas em cada nó, partindo de pontos diferentes. Ex: Peperomia pulchilla (Fig. 32D). 4. GEMINADA: com um par de folhas em cada nó, saindo de um mesmo ponto. Ex: Solanum jamaicensis (Solanaceae – Fig. 32E). 6. ROSULADA ou ROSETADA: quando as folhas estão muito juntas por ocorrer entrenós curtos, dando a impressão de que todas as folhas partem de um mesmo nó: aspecto de roseta. Ex: Capsella bursa-pastoris (Cruciferae – Fig. 32F). 48 5. FASCICULADA: com três ou mais folhas em cada nó, partindo de um mesmo ponto, isto é, reunidas em feixes. Ex: cuia (Crescentia cujete – Bignoniaceae – Fig. 32G). Figura 32. Tipos de Filotaxia: A. Alterna em Sida acuta (Malvaceae); B. Oposta cruzada em Salvia urticifolia (Labiateae); C. Oposta cruzada na porção basal (proximal) e posta dística na porção apical (distal) de um ramo de Eucalyptus globulus (Myrtaceae); D. Verticilada em Peperomia pulchilla; E. Geminada em Solanum jamaisensis (Solanaceae); F. Rosulada em Capsella bursa-pastoris (Cruciferae); G. Fasciculada em Crescentia cujete (Bignoniaceae). 49 FOLHAS REDUZIDAS OU MODIFICADAS 1. COTILÉDONES: folha primordial ou embrionária. A primeira folha da planta. Ex: Ipê-mandioca (Cybistax antissyphilitica - Bignoniaceae – Fig.33A); feijão (Phaseolus vulgaris - Leguminosae/Papilionoideae – Fig. 33B). Figura 33. A. Cotilédone foliáceo de Cybistax antisyphilitica; B. Cotilédone carnoso de Phaseolus vulgaris. (co = cotilédone, ep = epicótilo, hi = hipocótilo, ra = raiz). 2. CATÁFILOS: folhas reduzidas, escamiformes, geralmente aclorofiladas. Podem ser encontradas protegendo gemas apicaiS e laterais como em Fastia japonica (Fig. 34B); em caules aéreos substituindo as folhas normais como em Casuarina equisetifolia (Casuarinaceae – Fig. 34A) ou em caules subterrâneos como na orquídea Polystachia pubescens (Orquidaceae – Fig. 34C) 50 Figura 34. A. Catáfilos de Casuarina equisetifolia; B. Catáfilos de Fastia japonica; C. Catáfilos no bulbo de Polystachya pubescens; ( c = caule, ct = catáfilo, , fo = folha). 3. HIPSÓFILOS: folhas modificadas, situadas entre as folhas normais (nomófilos) e as flores. Podem ser: a- BRÁCTEA: Ex: Heliconia peruviana (Fig. 35A); primavera (Bougainvillea sp. Nictaginaceae – Fig.35B). Figura 35. A. Bráctea de Heliconia peruviana; B. Bráctea de Boungainvillea sp. (br = bráctea, ca = caule, fl = flor). b- ESPATA: Ex. espécies da família Araceae como Spathyphillum sp (Fig.36A) e Monstera deliciosa (Fig. 36B). 51 Figura 36. A. Espata de Spathyphyllum sp.; B. Espata de Monstera deliciosa (es = espata, in = inflorescência). 4. FOLHAS CARNÍVORAS: folhas ou partes foliares modificadas que aprisionam e digerem pequenos animais. São exemplos de gêneros de plantas carnívoras: - Sarracenia e Nepenthes: plantas que apresentam a folha ou parte da folha modificada numa estrutura em forma de jarra, denominada ascídio. Ex: Sarraceniaflava (Sarraceniaceae – Fig. 37A) e Nepenthes coccinea (Nepenthaceae – Fig. 37B). Figura 37. A. Ascídeo de Sarracenia flava; B. Ascídeo de Nepenthes coccinea ( as = ascídeo, lf = lâmina foliar). 52 - Utricularia: gênero de planta aquática com folhas submersas profundamente modificadas em forma de urna, denominadas de utrículo. Ex.: Utricularia minor (Lentibulariaceae, Fig. 38 A-B). - Dionaea: planta também pertencente à família Droseraceae, cujas folhas apresentam-se divididas em duas metades com bordo fimbriado, que se fecham rapidamente quando um inseto pousa sobre ela, aprisionando-o em seu interior. Ex: Dionaea muscipula (Droseraceae, Fig. 38C). Figura 38. A.. Ramo submerso de Utricularia minor; B. Detalhe de utrículo de Utricularia minor; C. Folha de Dionaea muscipula ( e = emergência, fi = folha insetívora, t = tricomas, tg = tricoma glandular, ut = utrículo, va = válvula). - Drosera: pequena planta herbácea de ambientes úmidos, pertencente à família Droseraceae, cujas folhas rosetadas apresentam longos tricomas glandulares que secretam uma substância viscosa, à qual ficam presos os insetos que aí pousam. 53 MODIFICAÇÕES DE RAÍZES CAULES E FOLHAS 1. ESPINHOS Estruturas endurecidas e pontiagudas, geralmente lignificadas e vascularizadas que se formam por modificação total ou parcial de órgãos vegetais. Os espinhos podem ser modificações de: - Raízes laterais como ocorre no buriti (Mauritia sp - Palmae); - Caules e ramos caulinares como em Prunus spinosa (Rosaceae, Fig. 39A), Carissa bispinosa (Apocynaceae, Fig. 39B), Balanitis aegyptiaca (Balanitiaceae, Fig. 39C), Ulex europeus (Leguminosae, Fig.39D) e muitas espécies do gênero Citrus (Rutaceae). Podem também se formar por modificação total de folhas como em Ulex europeus (Fig 39D) ou partes foliares como: - Pecíolos: Ex: Ribes uva-crispa (Saxifragaceae – Fig. 39E) - Folíolos: Ex: Desmoncus horridus (Palmae – Fig. 39F). - Estípulas: Ex: Acácia paradoxa (Leguminosae – Fig. 39G). 2. ACÚLEOS São emergências rígidas e pontiagudas semelhantes à espinhos, só que têm origem epidérmica e, portanto, não são vascularizadas e geralmente não têm posição definida, sendo facilmente destacáveis. Ex: acúleo caulinar de Rosa sp (Rosaceae - Fig.39H), acúleo foliar de Solanum reflexum (Solanaceae - Fig.39I). 54 Figura 39. Espinhos e Acúleos: A. Espinho caulinar de Prunus spinosa; B. Espinho caulinar de Carissa bispinosa; C. Espinho caulinar de Balanites aegyptiaca; D. Espinho caulinar e foliar de Ulex europaeus; E. Espinho peciolar de Ribes uva-crispa; F. Espinho foliolar de Desmoncus sp.; G. Espinho estipular de Acacia paradoxa; H. Acúleo caulinar de Rosa sp.; I. Acúleos foliares de Solanum reflexum. 3. GAVINHAS Estruturas filamentosas que são sensíveis ao estímulo de contato, enrolando-se em torno de um suporte e possibilitando, desta maneira, que a planta fique ereta. 55 Como os espinhos, as gavinhas podem se desenvolver por modificação total de órgãos como ocorre com os ramos caulinares de chuchu (Sechium edule - Cucurbitaceae, Fig.40A), Cissus quadrangularis (Vitaceae, Fig. 40B), uva (Vitis vinifera - Vitaceae) e maracujá (Passiflora sp.- Passifloraceae); com as folhas de Lathyrus aphaca (Leguminosae/Faboideae - Fig. 40C) e com raízes adventícias de Vanilla sp. (Orquidaceae) ou por modificação de partes foliares como os folíolos de Pirostegia venusta (Bignoniaceae, Fig. 40D), com a raque de Cleomatis montana (Ranunculaceae, Fig. 40E), e a estípula de Smilax lancaefolia (Liliaceae, Fig. 40F). Figura 40. Gavinhas: A. Gavinha caulinar de Sechium edule (chuchú); B. Gavinha caulinar de Cissus quadrangularis; C. Gavinha foliar de Lathyrus apliaca; D. Gavinha foliolar de Pirostegia venusta (cipó- de-São João); E. Gavinha da raque de Clematis montana; F. Gavinha estipular de Smilax lancaefolia. 56 4. DOMÁCIAS São formações ou transformações que ocorrem em algumas partes vegetais e que servem de habitação à pequenos animais que vivem em simbiose com a planta. As domácias ocorrem principalmente em caules e folhas e podem apresentar-se sob as mais variadas formas como tufo de pelos, cavidades, bolsas, sacos ou depressões. Estas estruturas são encontradas principalmente em plantas lenhosas arbustivas e arbóreas de regiões tropicais e subtropicais, podendo também ser encontradas em plantas de regiões frias, mas até o momento nunca foram descritas em plantas de ambientes permanentemente secos. De acordo com o tipo de animal que ocupa a domácia, esta pode receber uma denominação especial como por exemplo acarodomácia (quando são ocupadas por ácaros) e mirmecodomácia (quando ocupada por formigas). Nas florestas tropicais úmidas a mirmecodomácia é o tipo mais comum ocorrendo por exemplo na embaúba (Cecropia sp - Moraceae) sob a forma de cavidade no centro do caule (caule fistuloso); em Tococa guianensis (Melastomataceae, Fig.41A) que apresenta bolsas intumescidas na base da lâmina foliar e em Cordia nodosa (Boraginaceae – Fig. 41B-D) cujas bolsas lignificadas têm origem provavelmente de modificação caulinar. 5. GALHAS Estruturas que se formam como respostas à danos ocasionados pela ocupação da planta por animais como nematóides e vários tipos de insetos. As galhas podem apresentar diferentes formas sendo cada uma delas, típica do ataque de uma determinada espécies animal em uma determinada espécie de planta. Uma mesma espécie vegetal 57 pode desenvolver diferentes tipos de galha dependendo do animal galhador. Ex: Quercus sp. (Fig. 41E-F). Figura 41. Domácias e Galhas: A. Mirmecodomácia da folha de Tococa guianensis; B - D. Mirmecodomácia de Cordia nodosa: B. Aspecto geral do ramo; C. Detalhe da domácia caulinar; D. Domácia aberta longitudinalmente; E. Galha foliar de Quercus sp. causada por Neuroterus quercusbaccarum; F. Galha caulinar de Quercus sp. causada por Andricus kollari (ca = caule, cp = cicatriz peciolar, gl = galha, fo = folha, md = mirmecodomácia, pe = pecíolo). 58 MORFOLOGIA DA FLOR A flor, presente apenas no grupo das Angiospermae (Magnoliophyta), é considerada um ramo caulinar profundamente modificado formando o eixo de sustentação da flor que é denominado de pedúnculo. O pedúnculo tem o ápice dilatado formando o receptáculo floral, no qual se inserem folhas também profundamente modificadas, sendo algumas estéreis e outras férteis. As folhas estéreis (sépalas e pétalas) têm função de proteção dos órgãos reprodutivos ou de atração de polinizadores enquanto que as folhas férteis formam os órgãos sexuais masculino(androceu) e feminino (gineceu).Figura 1. Figura 1. Estrutura externa da flor Na maioria das espécies vegetais, as folhas estéreis e férteis se inserem no receptáculo floral formando círculos ou verticilos florais e, nesse caso, a flor é considerada 59 cíclica (Figura 2). Quando as folhas estéreis e férteis se dispõem no receptáculo floral formando uma espiral contínua, as flores são chamadas de acíclicas, que é um caráter morfológico considerado menos evoluído (mais antigo) entre os vegetais, como ocorre na Victoria regia (Figuras 3). Figura 2. Diagrama de uma flor cíclica Figura 3. Diagrama de uma flor acíclica VERTICILOS FLORAIS Os verticilos florais podem ser divididos em externos e internos. 1. Verticilos Florais Externos: também denominadode perianto, são formados pelo cálice (conjunto de sépalas) e corola (conjunto de pétalas). Quando sépalas e pétalas são muito parecidas, elas são chamadas de tépalas e o perianto recebe a denominação de perigônio,como ocorre nas Liliaceae. 2. Verticilos Florais Internos: também chamados de reprodutores, compreendem o androceu e gineceu. 60 2.1. ANDROCEU: órgão reprodutor masculino da flor, formado pelo conjunto de estames (Figura 4). Cada estame é formado por: a- FILETE: haste que sustenta a antera. b- CONECTIVO: tecido que une as duas tecas e onde se insere o filete. c- ANTERA: porção dilatada, geralmente com duas tecas, onde são formados os grãos de pólen. Figura 4. Esquema de um estame. A antera é revestida por tecido epidérmico denominado exotécio e apresenta uma camada sub- epidérmica denominada endotécio. O endotécio normalmente apresenta células com paredes espessadas e está relacionado com a deiscência, ou seja, a abertura da antera para eliminar os grãos de pólen. A antera jovem geralmente tem 4 sacos polínicos (microsporângios) dispostos aos pares, os quais contêm as células-mãe dos grãos de pólen (Figura 5). Cada saco polínico é revestido por uma camada de células denominada de tapete, que tem função de nutrir os grãos- de-pólen. 61 Figura 5. Corte transversal da antera jovem de Apeiba tibourbou (Fam. Tiliaceae) Na antera madura os sacos polínicos fundem-se lateralmente formando dois sacos que contém os grãos de pólen maduros (Figura 6). Figura 6. Microfotografia do corte transversal da antera madura de Lulium pumilum (Liliaceae) – (Fonte: Laboratório de Anatomia Vegetal, IBILCE-UNESP) 62 Os grãos de pólen são liberados da antera pelo mecanismo de deiscência (Figura 7) que pode ser: longitudinal (através de uma fenda longitudinal em cada teca) valvar (através de pequenas valvas) ou poricida (através de poros apicais). Figura 7. a) Secção transversal de uma antera madura evidenciando as duas tecas e os quatro sacos polínicos. b) antera com deiscência longitudinal; c) antera com deiscência transversal; antera com deiscência poricida (seta indicando poro); e)antera com deiscência valvar (Fonte: Spichiger et al. 2000) d- GRÃO DE PÓLEN (micrósporo ou esporo masculino): corpúsculo que dará origem aos gametas masculinos (Figuras 8 e 9). É formado por: - EXINA: membrana externa que pode ser lisa ou apresentar configurações. Possui poros por onde passa o tubo polínico. - INTINA: membrana interna. 63 - MACRONÚCLEO ou NÚCLEO VEGETATIVO: formador do tubo polínico . - MICRONÚCLEO OU NÚCLEO REPRODUTIVO: formador dos microgametas. Figura 8. Grão de pólen de Curcubita pepo Figura 9. Grão de pólen, mostrando a exina e os núcleos vegetativo e germinativo 2.2. GINECEU: Órgão reprodutor feminino da flor, formado por uma ou mais pistilos. O pistilo é a unidade morfológica do gineceu e é formado por uma ou mais folhas carpelares. As folhas carpelares são estruturas foliares profundamente modificadas, com função de proteger o óvulo, o qual contem o gameta feminino (Figura 10). Cada pistilo é formado por: Figura 10. Gineceu a - ESTIGMA: parte superior do estilete, adaptada a receber o grão de pólen. É revestido por uma epiderme 64 glandular que secreta o fluido estigmático, composto de açúcares, óleos e aminoácidos. Essa epiderme pode ser papilosa, possuir tricomas curtos e densos como em Hibiscus sp.(Figura 11), ou longos e ramificados como nas gramíneas e outras plantas polinizadas pelo vento. A estrutura do estigma está diretamente relacionada com o tipo de polinização e tanto estigma quanto estilete, têm características histológicas e fisiológicas especiais para facilitar a germinação do grão de pólen e a penetração do tubo polínico. b- ESTILETE: parte tubular, mais ou menos alongada que faz ligação entre o ovário e o estigma. O estilete é revestido internamente por um tecido especializado, o tecido transmissor, que tem a função de alimentar o tubo polínico durante seu crescimento. O estilete pode ser oco ou maciço. Quando é oco, o tubo polínico cresce entre as papilas do tecido transmissor que reveste internamente o estilete. Quando é maciço, o tubo polínico secreta enzimas capazes de desintegrar a lamela média, crescendo, então, entre as células do tecido transmissor. c- OVÁRIO: parte basal, dilatada, com função de proteger os óvulos, os quais contém o gameta feminino, a oosfera. Os óvulos formam-se nos bordos ou margens das folhas carpelares e prendem-se à parede do ovário através de um tecido denominado placenta. Por ter origem foliar, o ovário apresenta epiderme abaxial ou externa, mesofilo e epiderme adaxial ou interna. 65 A epiderme, principalmente a externa, pode apresentar estômatos e tricomas dos mais variados tipos. O mesofilo carpelar geralmente é indiferenciado e os feixes vasculares geralmente são concêntricos, encontrando- se imersos no mesofilo. d- ÓVULO (Figura 11): é formado por: - FUNÍCULO: cordão que une o óvulo à placenta. - HILO: região de inserção do funículo ao óvulo. - CALAZA: região de união do nucelo com os tegumentos do óvulo. - TEGUMENTOS EXTERNO e INTERNO: formados por uma ou mais camadas de células que envolvem o nucelo, deixando uma abertura denominada micrópila, por onde penetra o tubo polínico. Após a fecundação os tegumentos do óvulo darão origem aos tegumentos da semente. - NUCELO: tecido nutritivo que envolve o saco embrionário. - SACO EMBRIONÁRIO: corresponde ao esporo feminino das plantas superiores (macrósporo) e é formado por 6 células e 2 núcleos. - OOSFERA: gameta feminino que após a fecundação irá formar o embrião da semente. - SINÉRGIDES e ANTÍPODAS: células acessórias. - NÚCLEOS POLARES: darão origem ao endosperma da semente após a fecundação. 66 Figura 11. Estrutura de um óvulo anátropo NOMENCLATURA FLORAL 1- QUANTO À PRESENÇA DE PEDÚNCULO a. Pedunculada: com pedúnculo b. Séssil: sem pedúnculo 2- QUANTO AO NÚMERO DE PEÇAS DO PERIANTO a. Aclamídea, aperiantada ou nua: sem os dois verticilos florais externos. Ex.: Gramíneas b. Monoclamídea, monoperiantada ou haploclamídea: ausência de um dos verticilos florais externos. Ex: Ricinus comunnis. c. Diclamídea, diperiantada ou diploclamídea: com os dois verticilos florais externos. Ex: Alamanda sp d. Triclamídea: com três verticilos florais. Ex: Hibiscus sp. 67 3- QUANTO À HOMOGENEIDADE DO PERIANTO: a. Homoclamídea: sépalas e pétalas iguais em número, cor e forma, sendo chamadas de tépalas. Hemerocallis sp (lírio). b. Heteroclamídea: sépalas e pétalas diferentes entre si. Ex. Hibiscus sp. 4- QUANTO À SIMETRIA a. Actinomorfa: com vários planos de simetria (simetria radiada). Ex: Hibiscus sp. b. Zigomorfa: com um plano de simetria (simetria bilateral). Ex: Família Orquidaceae e Fabaceae c. Assimétrica: sem plano de simetria. 5- QUANTO À SOLDADURA DAS SÉPALAS a. Gamossépala ou Sinssépala: com sépalas fundidas. b. Dialissépala ou Corissépala: com sépalas livres. 6- QUANTO À SOLDADURA DAS PÉTALAS a. Gamopétala ou Simpétala: com pétalas fundidas. b. Dialipétala ou Coripétala: com pétalas livres. 7- QUANTO AO NÚMERO DE PÉTALAS E SÉPALAS a. Trímera: com três ou múltiplos de três. Ex: Monocotiledôneas. b. Tetrâmera:com quatro ou múltiplo de quatro c. Pentâmera: com cinco ou múltiplo de cinco 68 8- QUANTO AO SEXO a. Flor Unissexual ou diclina (origem grega: clino = leito, repouso): flores que apresentam apenas um dos órgãos reprodutores, podendo ser unissexual feminina quando apresenta apenas gineceu ou unissexual masculina quando apresenta apenas androceu. Figura 12. Flor unissexual feminina Figura 13. Flor unissexual masculina Quando uma espécie apresenta flores diclinas (unissexuais) ela pode ser: - Monóicas: quando as flores unissexuais ocorrem no mesmo indivíduo (Ex: Ricinus communis). - Dióicas: quando as flores unissexuais ocorrem em indivíduos diferentes. Nesse caso a espécie apresenta indivíduos masculinos e indivíduos femininos. Figura 14. Planta Monóica Figura 15. Planta Dióica 69 b. Flor Hermafrodita ou Monoclina: apresenta androceu e gineceu. As plantas que apresentam flores monoclinas são denominadas hermafroditas. Ex: Hibiscus sp. Figura 16. Planta hermafrodita: que apresenta flores monoclinas c. Estéril ou neutra: sem androceu e gineceu. As flores estéreis geralmente ocorrem associadas à inflorescências e podem ter função de atrair polinizadores. Ex: Arum sp. NOMENCLATURA RELATIVA AO ANDROCEU 1. QUANTO À SOLDADURA DOS ESTAMES O ANDROCEU PODE SER: a- Dialiastêmone: estames livres entre si. b- Gamostêmone: estames soldados. O androceu gamostêmone pode ser: - Monadelfo: filetes soldados em um único feixe, formando um prolongamento do eixo floral que sustenta as anteras e é denominado andróforo. Quando esta estrutura é formada pelo androceu e gineceu, é 70 denominada androginóforo ou ginandróforo. Ex: representantes da família Malvaceae, como o Hibiscus sp. - Diadelfo: filetes soldados em dois feixes ou em um feixe e um estame. - Triadelfos: filetes soldados em três feixes. - Poliadelfos: filetes soldados em mais de três feixes. NOMENCLATURA RELATIVA AO GINECEU 1. QUANTO À SOLDADURA DOS CARPELOS: a. Dialicarpelar ou Apocárpico: carpelos livres entre si. Ex: Fragaria vesca (morango). b. Gamocarpelar ou Sincárpico: carpelos fundidos. Ex: Hibiscus sp. 2. QUANTO AO NÚMERO DE CARPELOS: a. Unicarpelar: formado por uma única folha carpelar. b. Bicarpelar: formado por duas folhas carpelares c. Tricarpelar: formado por três folhas carpelares d. Pluricarpelar: formado por mais de três folhas carpelares 3. QUANTO AO NÚMERO DE LOJAS OU LÓCULOS: a. Unilocular: com um só lóculo b. Bilocular: com dois lóculos c. Trilocular: com três lóculos d. Plurilocular: com mais de três lóculos 71 Figura 17. Cortes transversais evidenciando os tipos de ovários de acordo com o número de lóculos. 4. QUANTO À POSIÇÃO QUE OCUPA, O OVÁRIO PODE SER: a. Súpero: verticilos florais inseridos abaixo do ovário. Neste caso a flor é denominada hipógina.Ex: Apeiba tibourbou. b. Ínfero: verticilos florais inseridos acima do ovário que fica localizado numa escavação do receptáculo floral. Neste caso a flor é denominada epígina. Ex: Fuchisia sp. c. Semi-ínfero:verticilos florais inseridos na região mediana do ovário. Neste caso a flor é denominada perígina. Ex: Tibouchina sp. 72 Figura 18. Tipos de flores segundo a disposição relativa dos verticilos florais: a. flor hipógina , com ovário súpero; b. flor perígina, com ovário semi-ínfero; c. flor epígina, com ovário ínfero. 5. QUANTO À PLACENTAÇÃO A placentação é a maneira como se dispõe a placenta (ou placentas) e consequentemente os óvulos ( e mais tarde as sementes) no ovário. Depende principalmente do número de folhas carpelares de como elas se fundiram para formar o ovário. Os principais tipos de placentação são (Figura 14): a. Parietal: quando os óvulos se encontram presos à parede do ovário que é uni ou pluricarpelar e unilocular. b. Axilar: quando num gineceu sincárpico, plurilocular, os óvulos se inserem nos bordos de cada carpelo, na porção central do ovário. c. Axial ou Central livre: quando os óvulos se inserem sobre um eixo central em um ovário sincárpico, unilocular. 73 Figura 19. Principais tipos de placentação: A. parietal; B. axilar; C e D. axial ou central livre (fonte: http://www.bcb.uwc.ac.za/ecotree/flowers/flowerparts2.htm) 74 INFLORESCÊNCIA É o conjunto de flores ou qualquer sistema de ramificação terminando em flores. As inflorescências podem ser axilares, quando se formam na axila de folhas,opostas às folhas quando se formam no lado oposto a elas, ou terminais, quando ocorrem no final de um ramo. Elas também podem ser simples, quando o pedúnculo principal produz ramos (pedicelos) com uma flor, ou compostas, quando os pedicelos se ramificam. 75 1. INFLORESCÊNCIAS SIMPLES, INDEFINIDAS (Racemosas ou Racimosas): resultante de um sistema de ramificação monopodial, ou seja, cujo eixo principal (pedúnculo), desenvolve-se pela atividade de uma única gema, sendo cada ramificação do pedúnculo denominada de pedicelo. 1.1. Cacho ou Racemo: flores situadas em pedicelos saindo de diversos níveis do pedúnculo principal, e atingindo diferentes alturas. Ex: Crotalaria retusa (Leguminoseae) 1.2. Corimbo: pedicelos saindo de diversos níveis do pedúnculo principal, com as flores atingindo aproximadamente a mesma altura. Ex. Spathodea sp.(Bignoniaceae). Cacho Corimbo 1.3. Espiga: Flores sésseis situadas em várias alturas do pedúnculo principal. Ex: Zea mays (Gramineae). 76 1.4. Espádice: variação da espiga em que o eixo principal é mais carnoso. As flores geralmente são unissexuais e o conjunto é envolvido por uma folha modificada (hipsófilo), denominada espata. Ex. Anthurium sp.(Araceae). Espiga Espiguilha Espádice 1.5. Umbela: pedicelos saem do mesmo ponto do pedúnculo principal e as flores atingem aproximadamente a mesma altura. Inflorescência típica da família Umbeliferae. Ex. Pimpinella anisum (erva-doce), Coriandrum sp.(coentro). 1.6. Capítulo: quando o pedúnculo se alarga na extremidade superior, formando um receptáculo côncavo, plano ou convexo, onde as flores sésseis, se inserem muito próximas umas das outras. Este receptáculo é rodeado por um conjunto de brácteas. Inflorescência típica da família Compositae. Ex. Helianthus annuus (girassol), Chrysanthemum sp. (margarida), Lactuca sp.(alface), Matricaria sp.(camomila). 77 Umbela Capítulo 2. INFLORESCÊNCIAS SIMPLES, DEFINIDAS (CIMOSAS): 2.1. Monocásio ou Cimeira Unípara: resultante de um sistema de ramificação simpodial, ou seja, o eixo principal é formado pela atividade sucessiva de várias gemas quando o eixo principal e os secundários terminam com uma flor. A inflorescência do tipo monocásio pode ser: a. Escorpióide (cincino): quando os eixos secundários saem sempre do mesmo lado. Ex: Myosotis (Fam. Boraginaceae). b. Helicóide: eixos secundários saem em lados alternados. Ex: Hemerocallis (açucena-amarela), Lilium candidum (Lírio). Monocásio Escorpióide Monocásio Helicóide 78 2.2. Dicásio ou Cimeira Bípara: eixo floral com ramificação em dicásio. Ex: Begonia sp.(Begoniaceae). Cimeira Bípara (Dicásio) 2.3. Pleiocásio ou Cimeira Multípara: o eixo principal termina numa flore dele partem vários eixos secundários que também terminam numa flor, os quais podem, igualmente, originar vários eixos. Ex: Ixora sp. (alfinete - Rubiaceae). 2.4. Glomérulo: flores muito próximas entre si, aglomeradas de forma mais ou menos globosa. Ex. Leonotis nepetaefolia (cordão-de-frade), Boheria sp (Rubiaceae). 2.5. Ciátio: Uma flor feminina nua, pedicelada, rodeada por várias flores masculinas, cada uma com um único estame articulado com o pedicelo. Todo o conjunto é rodeado por um cálice de brácteas. Ex. Euphorbia splendens (coroa-de-Cristo). 79 2.6. Sicônio: o receptáculo floral é suculento e escavado, formando uma urna provida de poro apical, ou em forma de taça quase fechada, onde se inserem as flores unissexuais. Ex. Ficus carica (figo). 3. INFLORESCÊNCIAS COMPOSTAS As inflorescências compostas podem ser: - Homogêneas: quando o eixo principal e os secundários apresentam o mesmo tipo de ramificação. Ex: Cacho de cachos (Panícula), Umbela de umbelas (Petroselinum crispum, salsa), corimbo de corimbos. Cacho de cachos (Panícula) Corimbo de corimbos - Heterogêneas: quando apresentam diferentes tipos de ramificação. Ex: dicásio de ciátios (Euphorbia splendens, coroa-de-Cristo, cacho de dicasios. 80 Cacho de dicásios 81 IV.POLINIZAÇÃO A polinização é o transporte do grão-de-pólen da antera até o estigma, processo que normalmente necessita de um agente polinizador. Na maior parte das espécies, para que a polinização ocorra é necessário abertura das flores para expor os órgãos reprodutores. O processo de abertura das flores é denominado antese e inicia-se com o afastamento gradativo das sépalas e pétalas do botão floral, expondo os órgãos masculinos e femininos da flor. A antese pode ocorrer durante o dia ou à noite, e termina quando o pólen já foi liberado e o estigma não está mais receptivo. 1. TIPOS DE POLINIZAÇÃO a. Autopolinização ou Autogamia (auto = mesmo, próprio): quando o pólen de uma flor é transportado para o estigma da mesma flor. b. Polinização Cruzada ou Alogamia (alo = outro, estranho) quando o pólen de uma flor é transportado para o estigma de uma outra flor. Pode-se distinguir dois tipos de alogamia: - Geitonogamia (geito = vizinho, próximo): quando o pólen de uma flor é transportado para o estigma de uma outra flor do mesmo indivíduo. 82 - Xenogamia (xeno = estrangeiro): quando o pólen de uma flor é transportado para o estigma da flor de um outro indivíduo. 2. ADAPTAÇÕES À POLINIZAÇÃO A polinização pode ser levada a termo por agentes abióticos (água e vento) ou bióticos (insetos, pássaros, morcegos, homem) e o conjunto de características adaptativas que as flores apresentam para serem polinizadas por determinado agente é denominado síndrome de polinização. 2.1. Anemofilia (polinização pelo vento; anemo = vento; filia = afinidade, apego): As plantas polinizadas pelo vento são chamadas de anemófilas e podem apresentar a seguinte síndrome: Perianto nulo ou quase nulo; Sem cor, sem aroma, sem néctar; Superprodução de pólen; Grão-de-pólen pequeno, farinhoso (seco), leve; Estames com filetes compridos e flexíveis; Estigma plumoso, de grande superfície; Redução no número de óvulos. 2.2. Hidrofilia: Plantas cujo agente polinizador é a água. Esta adaptação é considerada uma condição derivada para as plantas superiores. Os casos de hidrofilia são muito particulares, não apresentando adaptações comuns que constituam uma síndrome. 83 A hidrofilia pode ocorrer na superfície da água ou dentro dela: 2.2.1. Epihidrofilia: Polinização na superfície da água. Nesse tipo de polinização geralmente o pólen é liberado na água e flutua até atingir o estigma que está exposto como, por exemplo, em Ruppia, Callitriche, Vallisneria, Lemna e Elodea. 2.2.2. Hipohidrofilia: Polinização dentro da água. A ocorrência de polinização dentro da água é registrada para poucas plantas como, por exemplo, em Najas, Halophila e Zostera. Nesses casos, geralmente o grão de pólen é longo e se enrosca nos estigmas, havendo um rápido crescimento do tubo polínico. 2.3. Zoofilia (polinização feita por animais). As plantas utilizam diferentes tipos de animais, tais como insetos, aves e mamíferos para o transporte do pólen. Esses animais, por outro lado, desenvolveram estruturas eficientes para a extração e utilização das recompensas oferecidas pelas flores (recursos florais). Um atrativo floral para ser eficiente deve provocar no visitante, uma reação que geralmente está associada aos três sistemas principais de instintos: alimentar, sexual e criação do ninho. Os atrativos podem ser visuais (cor, forma, tamanho) ou olfativos (odor) e os recursos florais incluem: pólen, néctar, óleo, resina, tecido alimentar, abrigo e local para acasalar. 2.3.1. Entomofilia (polinização feita por insetos; entomo = inseto): As plantas entomófilas podem apresentar 84 especificidade na adaptação da flor de acordo com o tipo de inseto polinizador, caracterizando várias síndromes como: a. Síndrome de Melitofilia (polinização por abelhas): é o tipo mais frequente de entomofilia e as plantas melitófilas podem apresentar. Flores perfumadas e com cores vivas (geralmente brancas, amarelas ou azuis); Guias de néctar geralmente presentes; Presença de nectários escondidos; Pequena produção de pólen quando comparada com as plantas anemófilas; Pólen pegajoso e, às vezes, comestível; Muitos óvulos. b. Síndrome de Cantarofilia (polinização por besouros). As plantas cantarófilas podem apresentar: Antese diurna; Flores geralmente grandes, isoladas e actinomorfas; Flores pouco atrativas, com cores foscas (geralmente brancas ou esverdeadas); Pétalas e sépalas geralmente carnosas; Odor forte; Órgãos sexuais expostos; Pólen e néctar de fácil acesso; Geralmente com muito pólen e pouco néctar. 85 c. Síndrome de Miofilia (polinização por dípteros, principalmente moscas). As plantas miófilas podem apresentar: Antese diurna; Odor fraco ou ausente; Flores geralmente pequenas, actinomorfas, amarelas,brancas ou azuis, reunidas em inflorescências; Geralmente com pouco néctar; Órgãos sexuais escondidos. d. Síndrome de Sapromiofilia (polinização por moscas varejeiras): Antese diurna; Odor forte lembrando carne em putrefação; Colorido escuro, castanho, púrpura; Flores geralmente com tricomas e apêndices nas partes internas, que funcionam como área de apreensão; Flores em geral isoladas, órgãos sexuais escondidos; Néctar (quando presente) e pólen em geral escondidos. d. Síndrome de Pisicofilia (polinização por borboletas): Antese diurna, não fechando à noite; Odor fraco geralmente fresco, agradável; Colorido vivo, incluindo vermelho puro; Flores eretas, radiais, achatadas na parte superior da corola; Muito néctar, que é escondido em tubos ou esporas; 86 Guias de néctar simples ou fendas adaptadas à probóscide e. Síndrome de Falenofilia ou Esfingofilia (polinização por mariposas): Antese noturna ou crepuscular, com as flores geralmente fechadas durante o dia; Forte perfume adocicado; Flores brancas ou levemente coloridas; horizontais ou pêndulas; Lobos da corola profundamente recortados
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