Via auditiva

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Neuroanatomi�/Neurofisiologi�
Resumo Neurociências-Paradiso
Julia Veloso- 149
Via Auditiva
Breve resumo sobre o que será debatido
➔ Audição é parte vívida de nossa vida consciente
➔ Quando tiram um dos nossos sentidos, como por exemplo a visão, a audição
passa a ser imprescindível para que detectamos a presença de algo ou alguém
➔ Somos capazes de interpretar o som e isso é de extrema importância para a
sobrevivência
➔ A linguagem e audição são meios de comunicação
➔ Médicos exploram as sensações e emoções provocadas pelo som como maneira
de avaliar se tudo está fisiologicamente bem com o paciente
➔ Há mecanismos responsáveis por fazer transdução do som do meio ambiente
em sinais neurais significativos. Essas transformações ocorrem em etapas (No
ouvido interno, os receptores auditivos são responsáveis por gerar respostas
neurais a partir da energia mecânica do som. Posteriormente, no tronco
encefálico e no tálamo há integração dessa sinalização desses receptores
auditivos e assim, a informação atinge o córtex auditivo)
A natureza do som
➔ Som nada mais é do que variações audíveis na pressão do ar
➔ Praticamente tudo que consegue movimentar moléculas no ar consegue gerar
som
➔ Conseguimos identificar se um objeto está se aproximando ou se afastando
porque na aproximação um trecho do ar é comprimido, aumentando assim a
densidade das moléculas enquanto que no afastamento a densidade das
moléculas diminui (o ar fica mais rarefeito). A distância entre sucessivos
trechos de ar comprimido (alta pressão) é denominado ciclo de som
➔ A velocidade do som é de aproximadamente 343 m/s para o ar à temperatura
ambiente
➔ As fontes de som produzem variações periódicas na pressão do ar, como
podemos observar na imagem acima
➔ A frequência do som é determinada pelo número de trechos de ar comprimidos
ou rarefeitos que passam pelos nossos ouvidos por segundo
➔ O sistema auditivo humano consegue detectar frequências de 20 a 20.000 Hz
➔ O tom (grave ou agudo) é interferido pela frequência
➔ A intensidade, ou amplitude, é definida como a diferença de pressão entre os
trechos de ar rarefeitos e comprimidos. A intensidade de som determina seu
volume, sons altos têm maior intensidade
➔ Som é a combinação simultânea de ondas sonoras de diferentes frequências e
de diferentes intensidades
A estrutura do sistema auditivo
➔ Porção visível do ouvido é uma cartilagem coberta por pele, chamado de
pavilhão do ouvido, essa estrutura permite a captação do som
➔ As eminências e depressões do pavilhão localizam os sons
➔ Meato acústico externo é a entrada para o ouvido interno, conecta a parte
externa até o tímpano (um espécie de membrana)
➔ Conectados ao tímpano estão os ossículos que ficam em uma pequena câmera
preenchida por ar, eles transferem os movimentos da membrana para uma
segunda membrana, a membrana que cobre a janela oval (orifício no osso do
crânio)
➔ A cóclea se localiza atrás da janela oval, ele é preenchida por um fluido é nela
que ocorre o mecanismo de transdução do movimento físico da membrana da
janela oval em uma resposta neural
➔ Onda sonora move a membrana timpânica-> membrana timpânica move os
ossículos-> ossículos movem a janela oval-> movimento da janela oval move o
fluido da cóclea-> esse movimento causa resposta nos neurônios sensoriais
➔ Pavilhão até membrana timpânica-> ouvido externo
➔ Membrana timpânica e ossículos-> ouvido médio
➔ Estrutura medial à janela oval-> ouvido interno
➔ Quando a resposta neural é gerada no ouvido interno, o sinal é transferido para
uma série de núcleos no tronco encefálico, onde é processado
➔ A eferência desses núcleos é enviado para um núcleo de retransmissão no
tálamo, o núcleo geniculado medial (NGM)
➔ O NGM projeta-se ao córtex auditivo (A1), localizado no lobo temporal
Transformação da energia sonora
➔ Essa transformação sonora ocorre no ouvido médio
➔ As variações na pressão do ar são convertidas em movimentos dos ossículos
➔ Os componentes do ouvido médio são: membrana timpânica, ossículos e dois
músculos pequenos que se ligam a eles
➔ A membrana timpânica tem um formato meio que cônico
➔ Os 3 ossículos são: martelo, bigorna e estribo
➔ O estribo possui uma estrutura, a platina, que se movimenta para dentro e para
fora, como um pistão, na janela oval
Amplificação da força do som pelos ossículos
➔ As ondas sonoras não conseguiriam mover diretamente a membrana da janela
oval pois logo atrás dela há a cóclea preenchida por líquido, então boa parte da
energia se dissiparia
➔ Os ossículos conseguem amplificar o som na medida em que vibram, pois
provocam uma pressão (força sobre área) maior na medida em que se movem,
assim essa energia é transmitida para o fluido, além disso, eles funcionam como
um sistema de alavancas
➔ A área de superfície da janela oval é muito menor que a membrana timpânica (a
pressão oval é cerca de 20x maior que a timpânica, o que é importante para
movimentação do fluido)
O Reflexo de Atenuação
➔ A transmissão do som ao ouvido interno conta com a participação de dois
músculos, o tensor do tímpano e estapédio
➔ O músculo tensor do tímpano se ancora por uma extremidade ao osso da
cavidade do ouvido médio e pela outra extremidade está ligado ao martelo
➔ O músculo estapédio se estende desde o ponto de sua fixação até o estribo
➔ Esses músculos contraídos fazem com que a cadeia de ossículos se torne mais
rígida e a condução no ouvido interno fica muito diminuída
➔ Reflexo de atenuação ganha esse nome pois quando há um som barulhento há o
disparo de uma resposta neural que faz com que esses músculos se contraiam,
diminuindo a condução do som. Ele suprime mais frequências baixas
➔ Esse reflexo é importante atenuar sons de alta intensidade que poderia danificar
nossas estruturas auditivas
➔ Esse reflexo tem um tempo de retardo, por isso explosões sonoras podem
causar danos
➔ Ele é ativado quando falamos, assim não ouvimos nossa própria fala
O Ouvido interno
➔ Nem todo o ouvido interno está relacionado com a audição
➔ Ele é constituído pela cóclea e labirinto (sistema vestibular)
Anatomia da Cóclea
➔ É formada por um tubo oco de osso em formato de um caracol
➔ Na base da cóclea há dois orifícios cobertos por membrana: a janela oval (que
está abaixo da platina do estribo) e a janela redonda (observar a última imagem)
➔ O tubo é dividido em 3 câmaras que contêm o fluido (escala vestibular, média e
timpânica)
➔ As 3 escalas se dispõem ao redor da porção interna da cóclea como uma escada
em espiral
➔ A membrana de Reissner separa a escala vestibular da média e a membrana
basilar separa a escala timpânica da média
➔ Em cima da membrana basilar há o órgão de corti (células receptoras auditivas)
➔ Suspensa sobre esse órgão está a membrana tectorial
➔ O fluido na escala vestibular e timpânica é chamado de perilinfa (constituição
parecida com o LCR)
➔ A escala média é preenchida por endolinfa, um líquido extracelular incomum
(concentrações iônicas similares às do líquido intracelular)
➔ A diferença de concentração entre os dois líquidos é importante pois permite
maior potencial elétrico na endolinfa, o que garante maior poder de transdução
auditiva
Fisiologia da Cóclea
➔ Os ossículos que movem a membrana da janela oval funcionam como um
pequeno pistão
➔ O movimento da janela oval para dentro empurra a perilinfa na escala vestibular
➔ A membrana da janela redonda deve se abaular para fora em resposta ao
movimento da membrana da janela oval para o interior da cóclea (isso ocorre
pelo fato do líquido ser incompressível)
➔ A membrana basilar é uma estrutura flexível e se movimenta em resposta ao
som
➔ Essa membrana é mais larga no ápice e a sua rigidez diminui da base em
direção ao ápice (como se fosse a nadadeira de pé de pato)
➔ O som empurra a platina do estribo sobre a janela oval, a perilinfa desloca-se
dentro da escala vestibular, a membrana de reissner é muito flexível e a
endolinfa desloca-se na escala média
➔ O som também puxa a platina, invertendo o gradiente de pressão, assim há
movimentocontínuo como se fosse um pistão
➔ O movimento da endolinfa faz a membrana basilar se movimentar próxima à sua
base, começando a propagação de uma onda em direção ao ápice (pensar como
se fosse em onda em uma corda)
➔ A distância que a onda percorre na membrana basilar depende da frequência do
som
➔ A resposta da membrana basilar estabelece um código de localização,
diferentes posições da membrana estão deformadas ao máximo para diferentes
frequências de som (tonotopia)
➔ Conforme a frequência há emissão de um código neural
Órgão de corti e as estruturas associadas
➔ Células receptoras auditivas que convertem energia mecânica em uma
alteração da polarização da membrana estão localizadas no órgão de corti
➔ O órgão de corti é formado por estruturas ciliadas, polares de corti e várias
células de sustentação
➔ As estruturas ciliadas são os receptores auditivos. Cada célula ciliada possui de
10 a 300 estereocílios que se projetam para a porção apical, elas são células
epiteliais especializadas
➔ A inclinação do estereocílio é um evento crítico para a transdução do sinal
➔ Os estereocílios possuem filamentos de actina alinhados, que os mantêm como
bastões rígidos
➔ As células ciliadas estão fixas entre a membrana basilar e uma fina lâmina de
tecido, chamada lâmina reticular
➔ Os pilares de Corti estendem-se entre essas duas membranas e fornecem
sustentação estrutural
➔ Há células ciliadas internas e externas
➔ Os estereocílios estendem-se do limite apical das células ciliadas para acima da
lâmina reticular
➔ A membrana tectorial cobre as pontas dos estereocílios
➔ Para guardar as membranas: basilar (base) tectorial (teto) e reticular (meio)
➔ Células ciliadas fazem sinapse com neurônios cujo corpo celular se encontra
dentro no gânglio espiral, dentro do modíolo
➔ Células do gânglio espiral são bipolares, elas estabelecem conexão sináptica
com as células ciliadas
➔ Os axônios do gânglio espiral entram no nervo coclear, um ramo do nervo
vestibulococlear (VIII nervo craniano)
➔ Membrana basilar se move em resposta ao movimento do estribo->estruturas
que sustentam as células ciliadas se movem (tudo conectado entre si)->
movimentam a membrana tectorial
➔ A célula ciliada interna se move devido à endolinfa
➔ Quando os estereocílios se inclinam em uma direção a célula ciliada despolariza
e quando eles se inclinam em outra direção ela hiperpolariza
➔ Quando a onda sonora causa inclinação dos estereocílios para um lado e para o
outro a célula ciliada gera um potencial receptor que alternadamente
hiperpolariza e despolariza a partir do potencial de repouso de -70 mV
➔ Conforme a distância que o estereocílio se move há geração de um potencial
receptor
➔ O potencial receptor da célula ciliada segue precisamente as variações de
pressão do ar
➔ Como a célula ciliada realiza a transdução de quantidades infinitesimais de
energia sonora?
➔ A extremidade de cada estereocílio possui um tipo de canal específico, cuja
abertura e fechamento é determinado pela inclinação dos estereocílios
➔ Esses canais são mecanossensíveis e quando estão abertos acontece um influxo
de corrente iônica, assim há geração do potencial receptor da célula ciliada
➔ Existe um filamento inflexível chamado ligamento apical que liga cada canal à
parte superior da parede do estereocílio adjacente
➔ Quando há movimentação da endolinfa os estereocílios se inclinam, o ligamento
apical tensiona as estruturas fazendo com que haja abertura dos canais de K+,
assim, esse íon, que antes estavam na endolinfa, adentram a célula ciliada. A
entrada de K+ faz com que haja ativação dos canais de Ca, quando esse íon
entra ele dispara a liberação do neurotransmissor glutamato, ativando assim os
axônios do gânglio espiral. A inclinação no sentido oposto dos estereocílios faz
com que se alivie a tensão nos ligamentos apicais, fechando os canais de K+,
causando uma despolarização nas células ciliadas
As células ciliadas e os axônios do nervo coclear
➔ O nervo coclear é formado por axônios, cujos corpos celulares se encontram no
gânglio espiral
➔ Os neurônios desse gânglio são os primeiros da via auditiva a disparar
potenciais de ação, e fornecem toda informação auditiva que será enviada para
o encéfalo
➔ O axônio do neurônio do gânglio espiral recebe aferência de somente das
células ciliadas internas
A amplificação pelas células ciliadas externas
➔ Há mais células ciliadas externas do que internas
➔ Elas exercem uma função crítica na transdução do som (uma informação sobre
a natureza dessa função foi a descoberta de que o ouvido não somente transduz
o som, mas também o cria)
➔ As células ciliadas externas amplifica o movimento da membrana basilar
durante os estímulos sonoros de baixa intensidade (amplificador coclear)
➔ O efeito das células ciliadas externas sobre a resposta das células ciliadas
internas pode ser modificados por neurônios extrinsecos a cóclea
➔ O gânglio espiral da cóclea ao tronco encefálico, mas existem eferências do
tronco encefálico em direção à cóclea
➔ Essas eferências fazem sinapses principalmente com as células ciliadas
externas, portanto, influenciando na amplificação do som
➔ Há antibióticos que danificam as células ciliares externas
Processos auditivos centrais- Anatomia das vias auditivas
➔ Aferências do gânglio espiral entram no tronco encefálico pelo nervo
vestibulococlear
➔ No bulbo cada axônio ramifica-se fazendo sinapse simultânea com os neurônios
do núcleo coclear posterior e núcleo coclear anterior (cada núcleo coclear
recebe aferência apenas do ouvido ipsilateral, todos demais núcleos auditivos no
tronco encefálico recebem aferência de ambos os ouvidos)
➔ A partir daí o sistema se torna mais complicado, com conexões em muitas vias
paralelas, porém a mais importante é a do córtex auditivo
➔ As células do núcleo coclear ventral projetam seus axônios à oliva superior de
ambos os lados do tronco encefálico
➔ Os axônios olivares ascendem pelo lemnisco lateral (lembrando que um
lemnisco é um conjunto de axônios) e inervam o colículo inferior do mesencéfalo
➔ Muitos axônios eferentes do núcleo coclear posterior seguem uma rota parecida
à via do núcleo coclear anterior, mas a via posterior segue sem parar para a
oliva superior
➔ Por mais que existam outras vias de retransmissão intermediárias, todas as vias
auditivas ascendentes convergem para o colículo inferior
➔ Os neurônios do colículo inferior enviam seus axônios ao núcleo geniculado
medial (NGM) do tálamo, o qual projeta-se para o córtex auditivo
Propriedade das respostas dos neurônios na via auditiva
➔ A maioria dos neurônios do gânglio espiral recebe aferância de uma única célula
ciliada interna com uma localização determinada na membrana basilar
➔ Esses neurônios disparam potenciais de ação apenas em resposta ao som de
uma faixa limitada de frequência (chamada de frequência característica do
neurônio)
➔ Conforme a via auditiva ascende no tronco encefálico, as propriedades de
resposta das células tornam-se mais diversificadas e complexas
➔ Algumas células dos núcleos cocleares sãos especialmente sensíveis a sons que
variam de frequência ao longo do tempo
➔ No NGM há células que respondem a sons mais complexos
Codificação da intensidade e da frequência do som
➔ Há maneiras de prestar ou não atenção em um determinado som
➔ O encéfalo é capaz de analisar apenas os sons importantes e ignorar diversos
ruídos (principalmente os internos)
➔ O fato de cada som ter uma característica diferente faz com que elas se
representem de maneiras diferentes na via auditiva
➔ Intensidade do estímulo
◆ É codificada de duas maneiras: frequência de disparos dos neurônios
pelo número de neurônios ativos
◆ Conforme o estímulo se torna mais intenso, a membrana basilar
vibra com maior amplitude, causando maior despolarização ou
hiperpolarização do potencial de membrana das células ciliadas
ativas
◆ Além disso, estímulos mais intensos produzem movimentos da
membrana basilar que se propagam a distâncias maiores, os quais
levam à ativação de maiscélulas ciliadas
➔ Frequência de estímulo, tonotopia e sincronia de fase
◆ Como já dito, os neurônios são mais sensíveis a sua frequência do
estímulo
◆ A frequência está representada no sistema nervoso central por meio
da tonotopia:
● A sensibilidade à frequência é consequência da
mecânica da membrana basilar, uma vez que o som de
diferentes frequências deforma ao máximo diferentes
porções da membrana
● Além disso, existe uma representação tonotópica
correspondente ao nervo auditivo (axônios mais
próximos à membrana basilar tem frequências
características diferentes dos mais distantes)
◆ Há uma grande organização, os axônios auditivos do nervo vestíbulo
coclear fazem sinapse nos núcleos cocleares baseando-se em
frequências características, seja, existe um mapa da membrana
basilar dentro dos núcleos cocleares
◆ Entretanto, os mapas não contêm neurônios com frequências
características muito baixas, com valores inferiores a cerca de 200
Hz. Para distinguir sons de frequências inferiores, por isso e outros
fatores a sincronia de fase é necessária
◆ A sincronia de fase: quando há um disparo neural há fornecimento
de um tipo adicional de informação sobre a frequência sonora, o
qual se adiciona à informação derivada dos mapas tonotópicos. A
sincronia de fase consiste na sincronia de disparos por neurônios na
mesma fase da onda sonora (isso ocorre com baixas frequências,
acima desse nível potenciais de ação são liberados ao acaso)
Mecanismos de localização do som
➔ A localização do som pode ser de importância crítica para a sobrevivência
humana (ao se atravessar a rua por exemplo)
➔ Há técnicas diferentes para se localizar as fotos de som no plano horizontal
(direito-esquerdo) e no plano vertical (acima-abaixo)
➔ A localização do som no plano horizontal:
◆ A localização pode vir do tempo em que o som leva para alcançar
cada ouvido
◆ Se um ruído vier do seu lado direito, ele será detectado primeiro
pelo ouvido direito, essa diferença é chamada de retardo temporal
intra auricular (se o som vier diretamente de frente não há retardo
auricular
◆ Detectado por neurônios especializados do tronco encefálico, o
retardo nos permite localizar a fonte sonora no plano horizontal
◆ Tons contínuos acrescentam certa dificuldade para a localização do
som, por estarem sempre presentes em ambos os ouvidos
◆ O encéfalo dispõe de um outro processo para localizalização de sons
de altas frequências, por meio da diferença de intensidade
interauricular entre os dois ouvidos (a cabeça lança uma sombra
sonora, sendo assim, se um som vem diretamente da direita, o
ouvido esquerdo o escutará com uma intensidade significativamente
menor)
◆ Os neurônios sensíveis às diferenças de intensidade podem utilizar
essa informação para localizar o som
◆ Não se forma sombra sonora sob baixas frequências, as ondas
contornam a cabeça pelo fenômeno de difração
◆ Portanto, sons na faixa de 20 a 2000 Hz são localizados pelo
processo que envolve o retardo temporal interauricular, de 2000 a
20000 utiliza-se a diferença de intensidade interauricular
◆ Sensibilidade dos neurônios binauriculares à localização do som: até
o nível da oliva superior os neurônios são monoauriculares (só
respondem ao som que alcançou um ouvido, de maneira ipsilateral),
a partir de então eles se tornam binauriculares. Os neurônios da
oliva superior recebem aferências dos núcleos cocleares de ambos
os lados do tronco encefálico (como a oliva recebe potenciais de
ação dos núcleos cocleares esquerdo e direito pode computar o
retardo de tempo interauricular, o que ajuda na codificação da
posição no plano horizontal
➔ Localização do som no plano vertical
◆ Como as fontes sonoras emitem sons que se movem para cima ou
para baixo, não há retardo de tempo interauricular, nem variação de
intensidade interauricular (por isso tapar um dos ouvidos afeta
muito menos a localização dos sons no plano vertical do que no
plano horizontal)
◆ As curvas sinuosas do ouvido externo são essenciais para estimular
a elevação de uma fonte sonora (as saliências e depressões
aparentemente produzem reflexões do som que entra no ouvido)
◆ O ouvido externo permite que os sons de frequência mais alta
entrem no canal auditivo de forma mais eficiente quando eles vêm
de uma fonte elevada
O córtex auditivo
➔ Os axônios que deixam o NGM projetam ao córtex auditivo através da cápsula
interna em um arranjo denominado radiação acústica
➔ O córtex auditivo primário (A1) corresponde à área 41 de Brodmann no lobo
temporal
➔ A estrutura de A1 e das camadas secundárias é similar às áreas
correspondentes do córtex visual
➔ A camada 1 possui poucos corpos celulares, as camadas 2 e 3 possuem
principalmente células piramidais pequenas, a camada 4 é onde terminam os
axônios do núcleo geniculado medial e é composta de células granulares
densamente agrupadas. As camadas 5 e 6 contêm principalmente células
piramidais
➔ Propriedade das respostas neuronais
◆ Neurônios da área A1 estão sintonizados de maneira relativamente
precisa para a frequência sonora e possuem frequências
características que cobrem todo o espectro do som audível, há umc
organização colunar com base na frequência
◆ Na representação tonotópica de A1, as baixas frequências estão
representadas rostral e lateralmente e as altas frequências estão
representadas caudal e medialmente
◆ Os neurônios corticais possuem diferentes padrões temporais de
resposta, alguns têm uma resposta transitória a um som breve
enquanto outros têm uma resposta mais demorada
◆ O grau de sintonia não parece se correlacionar bem com as
camadas corticais
◆ Além de A1 existem outras áreas corticais localizadas na superfície
superior do lobo temporal que respondem aos estímulos auditivos
(como por exemplo a área de Wernicke- a destruição dessa área não
interfere a sensação do som, mas prejudica a habilidade para
interpretar a linguagem falada)
➔ Os efeitos de lesões e ablações no córtex auditivo
◆ A ablação bilateral do córtex auditivo resulta em surdez, mas ela
ocorre com mais frequência em função de uma lesão dos ouvidos
◆ Mesmo após lesões unilaterais do córtex auditivo, mantém-se um
nível surpreendente de função auditiva normal (isso ocorre porque
ambos os ouvidos enviam eferências ao córtex de ambos os
hemisférios
◆ O déficit primário que resulta de uma perda unilateral de A1 é a
incapacidade para localizar a fonte da qual emana um som
◆ Por causa da organização tonotópica de A1 é possível fazer uma
lesão cortical restrita que destrua neurônios com frequências
características dentro de uma faixa limitada de frequências