Funções corticais superiores

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Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
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FUNÇÕES CORTICAIS SUPERIORES 
 
 
Introdução
 
 
 Em Neurofisiologia, denominamos atividade nervosa superior comportamentos 
complexos que recrutam áreas corticais associativas e que exibimos quando estamos 
acordados. Estar acordado significa apresentar um determinado estado de consciência. E o que é 
consciencia? De maneira bastante geral, a consciência se refere à capacidade de reconhecer a 
realidade externa e interna e de responder aos estímulos externos. O nosso estado de consciêcia 
não é constante, ela varia ao longo de um dia: há período em que estamos acordados, atentos e 
prontos para perceber, interpretar os estimulos ambientais e para executar inúmeras tarefas 
motoras voluntárias (conversar, escrever uma carta, tocar violao, estudar e preparar um seminário, 
etc). Já em outro periodo, durante o sono, perdemos temporariamente o nosso estado consciente 
e ignoramos os acontecimentos do ambiente externo. Apesar de inconcientes podemos ser 
facilmente despertados para o estado vigil através de estímulos táteis, sonoros ou visuais. O 
coma já é uma condicâo patológica em que a consciecia é perdida e até mesmo os estimulos 
mais dolorosos não despertam o paciente. É importante saber que as funções do psiquismo 
humano (segundo a Psiquiatria) consciência, atenção, sensopercepção, orientação, memória, 
inteligência, afeto, pensamento, juízo crítico, conduta e linguagem se manifestam quando estamos 
vigís, ou seja, acordados. É de grande importancia saber diferenciar os estados de consciência de 
um paciente. No entanto não existem métodos padronizados para caracterizar os diferentes 
estados normais da consciência. Espera-se que uma pessoa sã apresente percepção consciente 
de si proprio e dos estimulos ambientais e deve apresentar respostas coerentes e esperadas. 
Clinicamente são reconhecidos os seguintes estados alterados da consciência: 
a. sonolência/obnubilação: a capacidade de pensar claramente, perceber, responder e recordar 
os estímulos comuns está diferente da habitual. O paciente tende a cair no sono quando não 
estimulado. Às vezes é necessário falar bem alto ou tocá-lo para que compreenda uma pergunta. 
b. confusão: o paciente apresenta embotamento sensorial, tem dificuldade de compreensão, 
desorientação, distúrbios das funções associativas, demora para responder aos estímulos e tem 
interesse diminuído para o ambiente. 
c. estupor: estado caracterizado pela ausência ou profunda diminuição de movimentos 
espontâneos, mutismo, responde a estímulos vigorosos, após os quais retorna ao estupor. 
d. coma: há abolição completa da consciência; o paciente não responde aos estímulos externos 
(mesmo dolorosos) e internos (fome, frio, necessidades fisiológicas, outros). 
e. hiperalerta: o paciente encontra-se ansioso, com hiperatividade autonômica e respostas 
exageradas. Pode ser por causa do uso de drogas (anfetaminas, cocaína), abstinência 
(benzodiazepínicos), ou estresse pós-traumático. 
Além dos exames clinicos há outros métodos complementares que permitem confirmar as 
hipoteses preliminares: o eletroencefalograma, a ressonancia magnetica, tomografia, etc. 
Apesar do córtex ser funcionalmente hierarquico em relação a outras estruturas 
subcorticais e desempenhar as funções superiores, o tronco encefálico e o tálamo são 
indispensáveis. 
 
 
Formação Reticular 
 
 O tronco encefálico é formado pelo bulbo, ponte e mesencéfalo, e situa-se entre a 
medula e o diencéfalo. O tronco possui núcleos bem definidos (os núcleos sensitivos e motores 
dos nervos cranianos), feixes de fibras nervosas descendentes e ascendentes (tratos, fascículos e 
lemniscos) e uma formação especial que preenche o resto do tronco denominada de formação 
reticular
 (FOR). 
Os principais núcleos presentes na FOR são: 
Núcleos da Rafe: neurônios ricos em serotonina; 
Lócus Cerúleo: neurônios ricos em noradrenalina; 
Substância Cinzenta
 
Periaquedutal: regulação da analgesia; 
Área tegmental ventral: neurônios ricos em dopamina. 
 
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 A FOR tem uma organização intermediária entre as substâncias cinzenta e branca, cujos 
neurônios de diferentes tamanhos realizam complexas conexões. O neurônio reticular tem axônios 
longos com inúmeros ramos colaterais e que se dividem em ramos ascendentes e descendentes, 
influenciando tanto porções mais craniais como mais caudais. É filogeneticamente primitiva, mas é 
de fundamental importância, pois dele dependemos a manutenção do ciclo vigília/sono e o 
controle de funções vitais como a respiração, a regulação do ciclo cardíaco e da pressão 
sanguínea. Sob o ponto de vista citoarquitetônico, a FOR pode ser dividida em uma zona 
magnocelular (2/3medial) e parvocelular (1/3 lateral). A zona magnocelular dá origem a fibras 
ascendentes e descendentes, podendo ser considerada como a parte efetuadora do FOR. 
 
Conexões da FOR 
 
 A FOR possui amplas conexões e bastante variadas: recebe impulsos que penetram pelos 
nervos cranianos, estabelece conexões recíprocas com a medula, com o córtex, tálamo e com o 
cerebelo
 estabelecendo amplas conexões com o resto do SNC. 
 A seguir a descrição de algumas funções integrativas que a FOR desempenha: 
 
1) Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA): Vigília e atenção dirigida 
 
Nos capítulos anteriores estudamos o trajeto 
das vias sensoriais somestésicas e dos sentidos 
especiais e vimos que cada uma tem projeção em 
regiões especificas do córtex sensorial primário e as 
áreas corticais associativas garantem tenhamos a 
percepção consciente e discriminada das diferentes 
modalidades. Mas para que tudo isso aconteça é 
necessário que o córtex esteja ativado, isto é, 
devemos estar acordados. 
Das vias sensoriais especificas que 
estudamos, parte dos impulsos sensoriais seguem 
para a formação reticular do tronco encefálico 
através de vias colaterais. Nestes circuitos 
colaterais, as informações sensoriais perdem a 
especificidade. É que os neurônios reticulares são 
polimodais e podem ser ativados com muita facilidade por qualquer informação aferente. Os 
neurônios reticulares, especialmente do mesencéfalo, projetam-se para centros mais elevados via 
tálamo (núcleos intralaminares) e deste para o neocórtex. Essa projeção cortical, ao contrário da 
via especifica, não causa percepção consciente das coisas, porém causa um estado de alerta ou 
de atenção geral, isto é, tem um efeito ativante, sem função cognitiva. Experimentalmente, 
simples estimulação de neurônios reticulares pode despertar animais que estavam dormindo!! 
Atribui-se a esta região da FOR a função de ativação do córtex e a manutenção do estado de 
vigília e, por isso, denominamos de Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA). 
 
O SARA é assim 
responsável pelo nosso estado de 
alerta ou de vigília. Então eis um 
fato muito importante: não basta 
possuirmos uma via sensorial 
especifica e áreas associativas para 
percebermos as coisas que vemos 
ou ouvimos, interpretamos ou 
analisamos; é necessário que 
possuamos um certo estado de 
ativação do córtex. Só estando 
acordado e atento podemos 
aprender, raciocinar, experimentar 
as emoções planejar movimentos 
complexos voluntários (cantar, 
dançar, correr, escrever, falar, etc.). 
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O SARA e o córtex cerebral possuem conexões recíprocas: é por isso que até certo ponto, 
podemos controlar voluntariamente a indução do sono, tentando nos manter acordados. Espero 
que não seja o seu caso agora.... Espero que esteja com o neocórtex totalmente ativado, motivado 
em aprender e se surpreender. A redução da atividade do SARA induz um estado oposto e 
reversível da perda de consciênciaem que as funções corticais não podem ser desempenhadas: o 
sono. Como será visto mais tarde, o sono não é um fenômeno passivo, mas ativamente induzido 
pelo próprio SARA!! Já as lesões que comprometem o SARA causam o estado de coma. Esse 
sistema de modulação do estado de consciência será melhor estudado no capitulo Ritmos 
Biológicos. 
 
2) Controle eferente da Sensibilidade: todos já repararam que ao assistirmos um filme, 
passamos a ignorar outros estímulos do ambiente e mantemos a atenção dirigida para a 
seqüência dos acontecimentos da tela. Isso acontece porque mecanismos ativos operaram ao 
nível do FOR, recrutando fibras eferentes e centrífugos, modulando a passagem das informações 
sensoriais pelas vias aferentes especificas. É bastante conhecido o mecanismo eferente do 
controle da analgesia, envolvendo a substancia cinzenta periaquedutal, o núcleo magno da Rafe e 
as fibras reticulo-espinhais que já destacamos anteriormente. 
 
3) Controle da Motricidade Somática: Neurônios reticulares exercem controles excitatório e 
inibitório sobre os motoneurônios medulares, conforme a localização no FOR (ponte ou bulbo): 
Parte das funções motoras depende das aferências corticais e cerebelares sobre a FOR. A via 
córtico-reticulo-espinhal controla a motricidade voluntária dos músculos axiais e apendiculares 
proximais e a via cerebelo-retículo-espinhais, regula os reflexos relacionados à manutenção do 
equilíbrio, postura e tônus muscular, agindo sobre estes mesmos grupos musculares. 
 
4) Controle do SNA: Tanto o hipotálamo como o Sistema Límbico tem projeções para o FOR, 
influenciando os neurônios pré-ganglionares do SNA. Assim as atividades reguladas por estas 
estruturas podem afetar a expressão das funções viscerais. 
 
5) Controle Neuroendócrino: os neurônios monoaminérgicos da FOR influenciam os neurônios 
hipotalâmicos que atuam regulando a liberação de hormônios da adenohipófise e neurohipófise. 
 
6) Integração de reflexos motores somáticos e viscerais: na FOR estão localizados vários 
circuitos relacionados ao à expressão motora somática e visceral, entre eles, o reflexo do vômito, 
deglutição, mastigação, locomoção e movimentos oculares. Supõe-se que há circuitos 
geradores de padrão para atividades motoras rítmicas cujas atividades são ativados externamente 
por estímulos químicos, comandos centrais (corticais e hipotalâmicos) e aferentes sensoriais. 
 
7) “Centros” respiratório e Vasomotor: Esses circuitos também localizados na FOR no bulbo, 
são do tipo oscilatório, cuja atividade é espontânea, não dependendo de estímulos sensoriais, mas 
podem ser regulados por vários estímulos. Serão estudados nos respectivos ciclos desta 
disciplina. 
 
8) Regulação do Ciclo Sono-Vigilia
 (a ser estudado em capitulo a parte) 
 
 
TÁLAMO 
 
 No diencéfalo está a principal estação de retransmissão dos impulsos nervosos para o 
córtex: o tálamo. Já mencionamos que córtex estabelece com o tálamo intensas conexões 
recíprocas e ambos funcionam como uma unidade funcional por meio das radiações talâmicas. O 
tálamo é formado de duas grandes massas ovóides, com uma extremidade anterior pontuda (o 
tubérculo anterior do tálamo) e uma posterior bem proeminente (pulvinar do tálamo). O tálamo 
possui numerosos grupos de núcleos e nem sempre a denominação anatômica corresponde ao 
plano de constituição do corpo...Adotaremos a seguinte subdivisão para uma descrição sucinta: 
núcleos do grupo anterior, posterior, mediano, medial e lateral. 
 
Funções do tálamo 
 
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 Com a sensibilidade: apenas a sensibilidade olfativa não passa pelo tálamo antes de se 
projetar para o córtex sensorial. O tálamo não só retransmite e distribui as informações sensoriais, 
mas atua também modulando previamente as informações. A sensibilidade dolorosa e térmica e 
tato protopático são interpretados pelo tálamo. 
 Com a motricidade: através da participação do tálamo no circuito pálido-corticais e 
cerebelo-corticais. 
 
Com o comportamento emocional: integrando o Sistema Límbico através dos núcleos 
do grupo anterior e do núcleo dorsomedial. 
Com a ativação do córtex: integrado ao SARA, estabelece o nível de atividade cortical, 
ou seja, garante o estado de consciência. 
 
TELENCÉFALO 
 
O Telencéfalo compreende 
dois hemisférios cerebrais que 
estão incompletamente separados 
pela fissura longitudinal do 
cérebro, cujo assoalho é formado 
pelo corpo caloso (a maior 
comissura que interliga as áreas 
simétricas de cada hemisfério). 
A superfície sulcada do 
cérebro forma relevos topográficos 
conhecidos como giros ou 
circunvoluções cerebrais. Esses 
sulcos proporcionam um grande 
aumento da superfície e cerca de 2/3 estão “escondidos” nestas depressões. Baseada na 
identificação dos sulcos, cada hemisfério pode ser delimitada em lobos conforme os ossos do 
crânio que os recobrem: Lobo Frontal; Lobo Parietal; Lobo Temporal e Lobo Occipital. Existe 
ainda o Lobo da insula, profundamente localizado no interior do sulco lateral e o Lobo Límbico, 
que só é observado em cortes sagitais do cérebro. 
Em cada hemisfério uma camada de substância cinzenta, córtex cerebral, reveste uma 
massa central de substância branca (=centro branco medular do cérebro). Na base dos dois 
hemisférios há uma massa compacta de substancia cinzenta conhecidos como núcleos da base. 
Sob o ponto de vista funcional, os núcleos da base incluem não só núcleos do telencéfalo como 
núcleos do diencéfalo e do mesencéfalo. 
 
Córtex Cerebral 
 
O que há de comum e diferente entre o encéfalo 
do rato e o do ser humano? Parece uma pergunta fora 
de contexto no nosso curso, mas, o que torna diferente 
um primata dos demais mamíferos é justamente a 
organização morfo-funcional do córtex cerebral. 
 
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Ao compararmos as superfícies dos cérebros de um rato e um ser humano notaremos 
uma grande diferença: o córtex humano é profundamente sulcado e o do rato é praticamente liso. 
Assim, para mantermos a mesma quantidade de neurônios no cérebro com uma superfície cortical 
lisa teríamos que ter uma cabeça enorme, o que não seria nada vantajoso para uma postura 
bípede. Uma grande diferença entre os dois córtices é justamente o tremendo aumento no número 
de neurônios do córtex cerebral humano que foram alocados num volume relativamente pequeno 
por causa dos sulcos e giros. No córtex chegam os impulsos provenientes de todas as vias da 
sensibilidade e graças às áreas associativas podemos perceber o mundo exterior, reconhecer 
objetos, pessoas, lugares, a si mesmo e conferir-lhes afetividade. Alem disso graças ao córtex 
podemos raciocinar, idealizar e planejar os movimentos complexos. 
 
O córtex cerebral é de três tipos 
 
 
 Veja na figura a comparação dos córtices de 
um réptil e um mamífero. Na mesma posição 
topográfica do hemisfério cerebral esquerdo do réptil 
observamos que o número de camadas corticais é 
menor do que no rato. Na mesma região, o rato 
possui um córtex de seis camadas (neocortex), 
enquanto o réptil o córtex é de três camadas córtex 
(paleocortex). Os vertebrados possuem três 
filogeneticamente distintos: o arquicórtex e 
páleocortex são os mais antigos, mas no rato (e 
demais mamíferos) foram conservados mas por 
causa da expansão do neocórtex, mudaram de lugar. 
O paleocórtex sempre associado à função olfativa foi 
empurrado lateral e ventralmente até ficar confinado 
como o lobo piriforme (úncus e giro 
parahipocampal). Já o arquicortex foi empurrado 
medialmente para dentro da fissura central dando 
origem ao hipocampo. O neocortex então ocupa 
praticamente toda a superfície cortical telencefálica 
(90%) nos mamíferos (compare novamente a 
superfície lisa do telencéfalo do rato com a do 
humano).Mas como o córtex está organizado? 
 
 
A camada cortical humana possui 100 bilhões de neurônios, varia de 2 a 5mm e 
compreende 0,25m2. O neocórtex pode ser diferenciado sob o ponto de vista funcional (sensorial, 
motor e associativo) e citoarquitetônico. Brodmann dividiu o córtex em 52 áreas corticais 
identificando com números. 
Outra maneira de chamar o neocórtex é de isocótex e o arqui e paleo de alocórtex 
porque possuem menos de seis camadas. 
 
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As seis camadas neocorticais são: 
I. Molecular (fibras de projeção horizontal, só as células de Cajal) 
II. Granular externa (células granulares) 
III. Piramidal externa
 (células piramidais) 
IV. Granular interna (células granulares) 
V. Piramidal interna (células piramidais) 
VI. Células fusiformes (células fusiformes) 
 
• Células granulares (=estreladas): que possuem ramificações dendríticas próximas ao corpo e 
um axônio que só se comunicam com as células vizinhas. É o principal interneurônio 
cortical, recebe as projeções que chegam no córtex e estão principalmente na camada 
granular interna e externa. São as células que principalmente aumentaram durante a 
filogênese. 
• Células piramidais: variam muito de tamanho (pequenas, medias, grandes e gigantes) e as 
maiores são conhecidas como células de Betz e ocorrem apenas em áreas motoras. 
Possuem dois tipos de dendritos: apicais (dirige-se para as camadas mais superficiais onde 
termina) e as basais (bem curtos, distribui-se próximo ao corpo celular). Os axônios 
geralmente ganham a substância branca e constituem a via eferente das células corticais 
(como o trato córtico-espinhal). Predominam nas camadas piramidais externas e internas. 
• Células fusiformes: possuem axônios descendentes (portanto efetuadoras) que ganha a 
substância branca e concentram-se na camada fusiforme. 
• Células de Martinotti: possuem dendritos que se ramificam próximo ao corpo e um axônio 
ascendente que se ramifica na camada mais superficial. 
• Células horizontais (de Cajal): de forma fusiforme, possuem dendritos e axônios na posição 
horizontal e são as células intercorticais de associação e se encontram exclusivamente na 
camada molecular. 
 
 As fibras que entram e saem do córtex necessariamente passam pelo centro branco 
medular. Essas fibras são de dois tipos: projeção (que chegam ou partem do cortex) ou de 
associação (que interligam diferentes áreas do córtex no mesmo lado ou entre os córtex dos dois 
hemisférios). Os neurônios de associação intercorticais partem das camadas II e III (NT 
excitatório, o glutamato) e de projeção partem das camadas V e VI (NT inibitório, o GABA). 
Levando-se em consideração a importância da atividade cortical para desempenhar as funções 
superiores, devemos perguntar: que mecanismos nos mantem acordados e conscientes? Como 
experientamos conscientemente as diferentes impressões sensoriais e emocionais? Como 
dormimos? 
 
 
A neuroanatomia das atividades mentais superiores: Gnosia e Praxia 
 
O neocórtex possui duas áreas de projeção: 
uma sensorial (onde recebe os impulsos aferentes que 
se originam da periferia) e outra motora (de onde 
emitem axônios longos para o tronco encefálico e para 
a medula). Todo o restante do córtex são áreas 
associativas. Segundo Luria, um grande 
neuropsicólogo, as áreas de projeção são denominadas 
primárias
 (podendo ser motoras ou sensoriais) e as de 
associação, conforme o nível de processamento, 
secundário e terciário. As áreas secundárias como as 
primárias são unimodais, pois neste nível o 
processamento é de uma única modalidade (sensorial 
ou motora). As áreas terciárias são supramodais, pois neste nível o processamento envolve 
atividades mentais que já não são só sensoriais ou motoras, mas de nível superior envolvendo 
memória, processos simbólicos, raciocínio, planejamento e o pensamento. 
 
As lesões nas áreas de projeção causam paralisias ou alterações de sensibilidade o que 
não acontece coma as áreas associativas, cujas lesões apresentam conotações 
predominantemente de ordem psíquica. 
 
 
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O cérebro usa os conceitos que já havia na memória e verifica se é capaz ou não de 
identificar a sensação percebida. A propriedade de interpretar as informações que chegam as 
áreas sensoriais associativas denomina-se gnosia (ou conhecimento). Mais precisamente, 
percepção é a capacidade de associar informações sensoriais à memória e à cognição de modo a 
formar conceitos sobre o mundo e nos orientar o nosso comportamento. Assim temos áreas 
gnósicas para os objetos vistos ou tateados e para os sons ouvidos. Se uma pessoa estiver de 
olhos fechados, ouvindo os sons de um instrumento musical poderá identificar qual é o 
instrumento e a musica que está tocando. As lesões nas áreas associativas auditivas causam 
sintomas conhecidos como agnosia auditiva, isto é, a incapacidade de interpretar o significado 
dos sons. Conforme a extensão da lesão, a agnosia estará associada a uma determinada 
modalidade sensorial (agnosia visual, agnosia auditiva, etc.). As lesões podem ser tão especificas 
que resultam em amusia (incapacidade de reconhecer sons musicais) ou prosopagnosia 
(incapacidade de reconhecer faces), a afasia de percepção (incapacidade de compreender a 
linguagem falada), a agnosia somestésica ou síndrome de negligencia (não reconhece partes do 
seu próprio corpo) etc. 
Analogamente, lesões nas áreas associativas motoras (córtex pré-motor) causam as 
apraxias. Neste caso, o paciente será capaz de iniciar os movimentos voluntários, mas como há 
comprometimento nas áreas de planejamento da motricidade, a organização do movimento fica 
comprometida: os pacientes não conseguem realizar tarefas motoras simples, mas que foram 
aprendidas como abotoar a camisa, calçar sapatos, pentear, digitar, etc. Ele se esquece de como 
realizar as seqüências motoras adequadas. 
As lesões dos pacientes com agnosias situam-se geralmente em áreas do córtex parietal 
posterior e córtex ínfero-temporal ou na face lateral do córtex occipital. Essas áreas situam-se na 
confluência entre as áreas sensoriais primarias ou áreas associativas. 
 
Áreas Primárias do Córtex 
 
 Por definição, área sensorial primária é a região do neocórtex que recebe as projeção 
talâmica dos vários sentidos somáticos gerais. A área motora primária é a região onde os 
movimentos voluntários somáticos
 são iniciados e cujos axônios corticais projetam-se para as 
porções mais caudais do SNC a fim de recrutar os motoneurônios que inervam os grupos de 
músculos necessários para realizar o movimento intencionado. Todo o restante do córtex 
correspondem a áreas de associação. 
 
Área Cortical Secundária 
 
Nos primatas, ao lado de cada área sensorial primária existe uma área sensorial 
secundária correspondente àquela modalidade. Depois que uma determinada via sensorial 
projetou as informações periféricas em sua respectiva área de projeção cortical, tornando o 
individuo consciente sobre a natureza e origem do estimulo sensorial, segue-se o processo de 
análise e interpretação. 
 
Áreas de Associação Corticais Terciárias 
 
Entre as áreas associativas secundárias, estão as áreas associativas terciárias que 
integram diferentes modalidades sensoriais que ganham riqueza tanto de percepção como na 
interpretação. Essas áreas estão intimamente associadas com funções complexas e exclusivas da 
nossa espécie. As áreas corticais são divididas em três principais áreas. 
 
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a) Córtex Pré-Frontal: situada no lobo frontal na região não-motora, corresponde a 1/4 de toda 
área cortical associativa, incluindo o loboorbitário. Lesões nestas áreas causam 
predominantemente distúrbios comportamentais psíquicos. Recebe conexões de todas as áreas 
de associação cortical. Recebe informações pré-processadas sobre as coordenadas espaciais do 
corpo e deste com relação ao meio ambiente externo o que vai contribuir com o planejamento da 
motricidade voluntária e processos mentais complexos (como o pensamento) e serve para 
operacionalizar a “memória de trabalho” de curto prazo, utilizadas na analise de cada nova idéia. 
 Relaciona-se com o sistema límbico através de conexões com o núcleo dorso-medial do 
tálamo. Enquanto o lobo orbitário está relacionado com o controle do comportamento social e do 
caráter, o restante da área associativa pré-frontal, está relacionado com a iniciativa (escolha de 
opções e estratégias comportamentais) e a manutenção da atenção e sequenciamento lógico do 
raciocínio. Ambos exercem efeitos controladores sobre o Sistema Límbico que está relacionado à 
experiência e a expressão das emoções. 
 
b) Córtex Parieto-Occipito-Temporal: as parietais posteriores recebem informações 
somestésicas primaria e secundaria e também informações visuais proporcionando a percepção 
espacial extracorpórea. Lesões nessas áreas não causam cegueira, surdez ou insensibilidade 
para o tato, mas alterações na capacidade de perceber o espaço que o cerca, integração visual-
motora e dificuldades de manter a atenção dirigida. Além disso, ele ignora a existência da parte do 
corpo que esta área representa e todo o espaço extracorporal correspondente. 
 
c) Áreas de Associação Límbicas: Inclui o pólo anterior do lobo temporal, na porção ventral do 
lobo frontal e no giro do cíngulo. O giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo e outras 
estruturas subcorticais fazem parte do Sistema Límbico (veja em capitulo a parte). 
 
 
Como é realizada a integração funcional dos dois hemisférios? 
 
 
As funções dos dois hemisférios são integradas 
por várias comissuras transversais, entre eles o corpo 
caloso. A maioria das projeções sensoriais aferentes 
projeta-se no lado oposto do córtex primário, sendo que 
poucas projetam-se bilateralmente. Numerosos 
sistemas de feixes transferem as informações ao longo 
do eixo rostro-caudal sendo o corpo caloso, a principal 
conexão entre os dois neocórtices. 
As lesões do corpo caloso levam a um distúrbio 
bem típico: se colocado um objeto na mão direita, ele 
poderá dizer o que é claramente, mas se colocado na 
mão esquerda, a informação sensorial que se projeta no 
córtex sensorial direito não atinge o lado esquerdo para 
que possa expressar do que se trata, ainda que possa 
reconhecê-lo. 
 
 
 
Fibras de Associação Intra-Hemisféricas 
 
 Áreas corticais do próprio hemisfério são 
integradas por meio de vários fascículos: 
Fascículo do cíngulo: lobo frontal ao temporal 
Fascículo longitudinal superior
 (=arqueado): interliga os lobos frontal, parietal e occipital 
Fascículo longitudinal inferior: occipital ao temporal 
Fascículo unciforme: frontal ao temporal 
 
Fibras de Associação Inter- Hemisférica 
 
Já as associações entre os dois hemisférios são realizadas por comissuras: 
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Corpo caloso: entre áreas corticais simétricas dos dois hemisférios, garantindo a integração 
funcional as duas áreas neocorticais. 
Comissura anterior: entre os lobos temporais e a porção olfatória que interliga os bulbos e tratos 
olfatórios 
Comissura do fórnix: entre os dois hipocampos 
Fibras que saem do Córtex
 
 
 A grande maioria das fibras corticais se origina na camada V (piramidal interna) da área 
motora onde concentram uma grande população destas células. Entre as principais eferências 
corticais destacamos: 
 
�� Fibras córtico-espinhais (para os núcleos motores da medula) 
�� Fibras córtico-nucleares ou cortico-bulbares (para os núcleos motores do tronco) 
�� Fibras córtico-pontinas (para núcleos motores da ponte que daí se dirigem ao cerebelo) 
�� Fibras córtico-estriadas (para os núcleos da base) 
�� Fibras córtico-reticulares (para a FOR) 
�� Fibras córtico-rubrais (para o núcleo rubro) 
�� Fibras córtico-talâmicas (para o talamo) 
 
 
Fibras que chegam ao Córtex 
 
a) Originadas no tálamo. São as principais projeções que chegam ao córtex cerebral através da 
radiação talâmica (coroa radiata). Partem de duas regiões do tálamo: 
��Núcleos específicos: para a camada granular interna 
��Núcleos inespecíficos que integram o SARA, projetam-se difusamente para todo o córtex 
em todas as camadas, principalmente nas três superficiais. 
b) Extra-talâmicas. Originam-se da Formação Reticular (Sistema Difuso de Projeção) e radiam-
se amplamente para o córtex. Estas fibras têm funções moduladoras da atividade cortical e 
muitas delas também se projetam descendentemente para a medula (veja em capitulo a parte). 
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Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
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Reconhecimento das coisas no espaço 
 
 Hoje sabemos que há áreas corticais muito especializadas para construir a percepção das 
coisas. Primeiro as submodalidades sensoriais chegam ao córtex sensorial primário. Depois as 
diferentes partes das informações são juntadas e o objeto como um todo é reconstruído. Assim 
podemos reconhecê-lo, memorizá-lo ou iniciamos uma relação com ele. 
 
Para o ser humano o sistema visual 
é um dos mais importantes em termos de 
sua relação com o espaço extra-corpóreo e 
o mais bem estudado. O córtex visual 
primário recebe as projeções da retina, 
outras áreas corticais estão envolvidas com 
a interpretação sobre o “ o que é” 
A informação visual que chega ao 
córtex visual primário diverge ventral (córtex 
do lobo temporal inferior) e dorsalmente 
(córtex do lobo parietal posterior). A via 
dorsal
 está relacionada com a identificação 
das relações espaciais dos objetos em 
relação ao observador e a via ventral 
garante o reconhecimento dos objetos 
atribuindo-lhes nomes e os significados 
funcional e contextual. 
 
 
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Linguagem 
 
 
Falar
 é uma forma bastante peculiar de comunicação da espécie humana. Num simples 
discurso falamos 180 palavras em um minuto. A capacidade de expressar a linguagem verbal 
está intimamente ligada à capacidade de compreendê-la. Estes dois processos ocorrem em 
áreas distintas do SNC. A linguagem é distinta de outras formas de comunicação devido ao seu 
processo criativo, forma, conteúdo e uso. Particularmente, não se trata apenas de uma forma de 
expressar-se socialmente sobre os fatos objetivos, mas ela nos capacita expressar a organização 
da nossa experiência sensorial, identidade individual, pensamentos, sentimentos e expectativas. 
 A linguagem é uma capacidade inata, mas para usá-la precisamos aprendê-la. O balbucio 
dos bebês expressa os rudimentos da linguagem e corresponde a etapa em que estão tentando 
imitar ou aprender a linguagem. A nossa forma de comunicação por meio da linguagem falada é 
única em sua capacidade de simbolizar o pensamento. Ao produzirmos os sons da fala 
(comunicação oral) a sua compreensão se dará pela audição e ao comunicarmo-nos através de 
gestos ou pela escrita, seremos compreendidos pela visão. Se a comunicação ocorre por meio do 
Braille então a compreensão será por via somestésica. 
 A espécie humana já acumulou cerca de 10.000 idiomas e dialetos!! Obviamente todas 
elas usam a comunicação verbal, mas são poucos os que possuem correspondente escrito. 
 
 
Neurobiologia da linguagem 
 
O estabelecimento da comunicação 
através da linguagem envolve processos de 
expressão e compreensão. Quando 
expressamo-nos através da fala a 
compreensão se dará naturalmente pela 
audição. Durante a fala são produzidos sonsvocais numa seqüência rápida pelo aparelho 
fonador. Nesse processo os fonemas são 
associados e transformados em palavras 
(idéias das coisas), estas em frases. 
Durante a fala separamos as palavras 
em entonações especificas modulando a 
nossa voz. 
 
Quando falamos estamos expressando o nosso pensamento. Os neurolinguistas 
acreditam que no cérebro há um dicionário interno onde escolhemos os termos adequados cujos 
conteúdos semânticos, sintáticos e fonológicos são consultados para podemos expressar o 
pensamento. A esse dicionário chamaram de lexicon mental. Num adulto educado podem estar 
guardados 50.000 palavras e expressões idiomáticas. Esses conteúdos estariam organizados por 
assunto segundo uma rede semântica de categorias de animais, plantas, musicas, pessoas, etc. 
 Os fonemas não têm necessariamente significados, mas todas as palavras têm. Tudo 
indica que há regiões específicas do cérebro onde a linguagem é processada. Por exemplo, 
pacientes com lesão do lobo temporal anterior esquerdo não conseguem reconhecer as pessoas!! 
 Assim quando desejamos falar (ou estamos ouvindo alguém) consultamos o lexicon 
mental da linguagem. Para falar devemos articular, ou seja, planejar a seqüência do movimento 
necessário para emitir a voz com a modulação apropriada. Para isso as áreas corticais motoras 
deverão enviar comandos nervosos até os núcleos motores do tronco encefálico que acionam os 
músculos faciais, da língua, as cordas vocais, a faringe e os músculos respiratórios. Toda essa 
tarefa envolve a área pré-motora (área de Broca) do córtex pré-frontal esquerdo e as áreas 
motoras primárias da face do giro pré-central. 
 A compreensão da fala envolve uma etapa inversa da produção da fala: identificação 
fonológica (reconhecimento dos sons do idioma falado)�identificação léxica (da palavra) 
�compreensão sintática (da frase)�compreensão semântica (entendimento contextual da frase). 
O cérebro prefere sempre mensagens claras e simples. O que você acha da frase: “ O 
bandido atacou o policiam com uma arma” ? 
 
Veja o resultado da atividade cortical em diferentes condições experimentais: 
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Condição experimental Atividade cortical 
 
Historia numa língua desconhecida 
 
Lista de palavras na língua francesa 
 
Frases com palavras inexistentes 
 
Frases sem sentido 
 
Historia em francês 
 
 
AFASIAS 
 
Há pessoas que apresentam distúrbios da fala. Veja esse que está tentado contar ao 
médico porque veio parar no hospital: Ah..Segunda feira...ah...Papai e Paulo..e..papai...hospital. 
Dois...ah...médicos..., e ah...meia hora..e sim..ah...hospital. 
 
Esse paciente possui uma lesão 
no lobo frontal esquerdo, na região lateral 
inferior e apresenta uma afasia de 
expressão (ou de Broca). Conforme a 
lesão pode ficar incapaz de falar ou 
apresentar essa enorme dificuldade de 
expressar o pensamento. 
 
Uma outra lesão na região lateral 
do lobo temporal esquerdo, em torno da 
ponta do sulco lateral causa a afasia de 
compreensão (ou de Wernicke). Ao 
falarmos com esse paciente ele parece 
não compreender e emite respostas 
verbais sem sentido apesar de ser 
fluente. Uma paciente respondendo sobre o trabalho: Queria dizer que isso aconteceu quando ele 
alugou. Seu... seu boné cai aqui e fica...ele alu alguma coisa. Aconteceu. Em tese os mais 
gelatinosos .... 
 
Na afasia de condução ou no feixe arqueado o paciente não consegue repetir o que está 
sendo-lhe falado. Se pedir para repetir “O tanque de gasolina do carro vazou e sujou a estrada”, 
ele vai dizer: A rua ficou toda suja com o vazamento do tanque do carro. 
 
OUTROS DISTURBIOS DA FALA 
 
Além disso, precisamos esclarecer que existem desordens motoras relacionadas com os 
órgãos fonadores como as dificuldades na articulação da fala (disartria) ou distúrbio de 
vocalização (disfonia). Nestes casos, o paciente compreende perfeitamente a linguagem e se 
tratado, poderá expressar-se adequadamente, pois a área motora associativa não está 
comprometida. 
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 Quando o hemisfério esquerdo é o dominante, os desempenhos de raciocínio lógico como 
os algébricos, também parecem ser mais bem desempenhados por este lado, enquanto o outro 
seria responsável pelos processos geométricos. Adicionalmente, o hemisfério direito está mais 
bem associado com as habilidades artísticas, auditivas e visuais, reconhecimento de fisionomias, 
percepção espacial, processos intuitivos e emocionais. 
 
A LINGUA JAPONESA 
 
A língua japonesa revela um processo interessante de aprendizado da linguagem escrita: 
ela possui uma forma de representação gráfica das silabas chamada kana e uma outra, onde as 
palavras são representados por meio de ideogramas chamados kanji. Em outras palavras na 
escrita japonesa uma palavra pode ser escrita de duas maneiras: assim arvore é “ki” e pode ser 
escrita de duas maneiras: 
 
 
Kana: (fonético) 
 
 
 
 
Ideograma: (símbolo; repare como o ideograma lembra mesmo uma árvore) 
 
 No cérebro de um japonês o hemisfério dominante lê e compreende os kana e o direito, os 
kanji. Isso mostra que, apesar de ocorrer assimetria para os processos associativos, o resultado 
final que personifica no individuo é a sua unidade funcional. 
 
 
A Neurobiologia da leitura e escrita 
 
 Segundo o modelo neurolinguistico, uma pessoa ouve os sons da linguagem falada no 
lobo temporal, ativa as áreas auditivas primaria e secundaria assim coma a área de compreensão 
(de Wernicke). Depois a atividade cortical passa para o lobo frontal na área de expressão de 
Broca e área motora primaria responsável pela articulação. Já o individuo que lê em voz alta teria 
a área de Wernicke ativada pelas áreas visuais primarias e secundárias. 
 A escrita resulta da aprendizagem motora que possibilita a inscrição de símbolos 
chamados de letras os quais codificam os fonemas (=grafemas). Os grafemas são associados 
para formar as palavras e essas, as frases. Compreendemos muito, mas muito rapidamente a 
escrita por meio da leitura. A percepção visual da palavra, sua identificação ortográfica e 
fenologica, sintática e semântica ocorre numa fração de segundos. 
 
Distúrbios da escrita e da leitura 
 
 Agrafias: não conseguem escrever, mas lêem corretamente. 
 
Alexias: não conseguem ler, mas conseguem escrever. 
Dislexias: não conseguem associar os grafemas com fonemas e pronunciam as palavras 
erradas: “menos” são lidas como “menus” ou erros semânticos: ao ler “reflexo”, dizem espelho 
(dislexia). 
 
 
Os dois hemisférios são simétricos ? 
 
Nas pessoas destras, em 95%, a área cortical relacionada com a linguagem situa-se no 
hemisfério esquerdo
 e convencionou-se que este é o hemisfério cerebral funcionalmente 
dominante. Isso significa que os dois hemisférios devem ser morfológica e funcionalmente 
assimétricos. De fato, ao nascimento, o plano temporal direito é maior do que o esquerdo e 
durante o desenvolvimento a dominância hemisférica se manifesta quando a criança começa a 
falar. Assim, somos programados inatamente para falar, mas em que língua, vai depender da 
experiência, ou seja, de aprendizagem