Anatomia Funcional do córtex cerebral - Neuroanatomia Machado

Prévia do material em texto

NEUROANATOMIA FUNCIONAL MACHADO – CAP. 26: ANATOMIA FUNCIONAL DO 
CÓRTEX CEREBRAL
1.0 – INTRODUÇÃO
2.0 – ÁREAS SENSITIVAS
Distribuídas nos lobos parietal, temporal e occipital, as áreas sensitivas podem ser 
divididas em primárias (de projeção) e secundárias (de associação). No homem, as áreas 
visuais são as mais importantes e ocupam a maior parte do lobo occipital, as áreas 
secundárias são múltiplas, e cada uma envolvida com um aspecto da visão, como forma, 
cor, movimento etc. 
2.1 – Áreas corticais relacionadas com a sensibilidade somática
2.1.1 Área somestésica primária (S1)
Área somestésica (S1) e a área da sensibilidade somática geral estão localizadas no giro 
pós-central (áreas 3, 2 e 1 de Brodmann. A área 3 no fundo do sulco central, enquanto as 
áreas 1 e 2 aparecem na superfície do giro pós-central). Nessa área chegam radiações 
talâmicas que se originam nos núcleos ventral posterolateral e ventral posteromedial do 
tálamo e trazem impulsos relacionados a temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção 
consciente da metade oposta do corpo. Para representar a somatotopia existente foi 
imaginado o homúnculo sensitivo (de Panfield e Rasmussen) de cabeça para baixo no 
giro pós central. A extensão da representação cortical de uma parte do corpo depende da 
importância funcional e da densidade de aferências dessa parte para a biologia da 
espécie, e não de seu tamanho (ou seja, áreas pequenas, mas muito funcionais, podem 
ocupar um amplo espaço no cérebro).
As lesões nessa área por acidentes vasculares estão normalmente ligadas as artérias 
cerebral média ou cerebral anterior. A lesão causa estereognosia, porém, modalidades 
mais grosseiras de sensibilidade (tato não discriminativo e sensibilidade térmica e 
dolorosa) permanecem, pois essas se tornam conscientes em nível talâmico.
2.1.2 – Área somestésica secundária (S2)
Esta área situa-se no lobo parietal superior, logo atrás da área S1 e corresponde à área 5 
e parte da área 7 de Brodmann. Sua lesão causa agnosia tátil, incapacidade de 
reconhecer objetos pelo tato.
2.2 – Áreas corticais relacionadas com a visão
2.2.1 – Área visual primária (V1)
Localiza-se nos lábios do sulco calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann, também 
chamada de córtex estriado. Aí chegam as fibras do trato genículo-calcarino originadas no
corpo genículo lateral. A metade superior da retina projeta-se no lábio superior do sulco 
calcarino, e a metade inferior projeta-se no lábio inferior desse sulco. O mesmo acontece 
com as partes anteriores e posteriores da retina, projetando-se nas partes respectivas do 
sulco (retinotopia). Essa área mostra um esboço do objeto, que em seguida é 
aperfeiçoado pelas áreas visuais secundárias. 
2.2.2 – Áreas visuais secundárias
São áreas de associação unimodais. Acreditava-se que era uma área única, situada 
adiante da área visual primária (18 e 19 de Brodmann), porém hoje se sabe que elas se 
estendem por quase todo o lobo temporal (20, 21 e 37 de Brodmann). São várias, mas as 
mais conhecidas são V2, V3, V4 e V5, que são unidas por duas vias corticais originadas 
em V1: a dorsal, dirigida à parte posterior do lobo parietal; e a ventral, que une as áreas 
visuais do lobo temporal. Na via ventral ocorre a percepção de cores, reconhecimento de 
objetos e faces. Na via dorsal ocorre a percepção de movimento, de velocidade e 
representação espacial dos objetos. Em síntese, a via ventral permite determinar o que o 
objeto é, e a dorsal, onde ele está, se está parado ou em movimento. Lesões na via 
ventral pode envolver até mesmo o reconhecimento de pessoas conhecidas. Enquanto 
lesões na via dorsal, podem afetar a capacidade de perceber o movimento das coisas, as 
águas de uma cachoeira estão sempre paradas. 
2.3 – Áreas corticais relacionadas com a audição
2.3.1 – Área auditiva primária (A1)
Situa-se no giro temporal transverso anterior (giro de Heschl) (41 e 42 de Brodmann). 
Nessa área chegam as fibras da radiação auditiva, que se originam no corpo geniculado 
medial. Existe uma representação tonotópica, ou seja, sons de determinada frequência 
projetam-se em partes específicas desta área. 
2.3.2 – Área auditiva secundária (A2)
Localiza-se no lobo temporal (22 de Brodmann), adjacente à área auditiva primária. 
Função pouco conhecida.
2.4 – Área vestibular
Localiza-se no lobo parietal, em uma pequena região próxima à área somestésica 
correspondente à face. Mais relacionada com a projeção da sensibilidade proprioceptiva 
do que com a auditiva. É sugerido que essa área é importante para apreciação consciente
da orientação no espaço. 
2.5 – Área olfatória
Ocupa uma pequena área situada na parte anterior do úncus e do giro para-hipocampal, 
conhecida também como córtex piriforme. Em casos de epilepsia local do úncus o 
paciente pode sentir cheiros desagradáveis que na verdade não existem. 
2.6 – Área gustativa
2.6.1 – Área gustativa primária
Localiza-se na parte posterior da ínsula. Corresponde ao isocórtex heterotípico granular. 
A simples visão ou o pensamento de um alimento saboroso pode ativar essa área. Além 
disso, podem existir neurônios sensitivos ao olfato e à sensibilidade somestésica da boca.
2.6.2 – Área gustativa secundária
Identificada na região da área pré-frontal, recebendo aferências da insula.
3.0 – ÁREAS CORTICAIS RELACIONADAS COM A MOTRICIDADE
A decisão de executar um movimento só é possível por conta da integração entre os 
sistemas sensoriais e motor. O processamento sensorial resulta na representação interna 
do mundo e do corpo no espaço, e o planejamento motor inicia-se a partir dessa 
representação. O objetivo do movimento é determinado pelo córtex pré-frontal, que passa 
sua decisão para as áreas motoras do córtex (área motora primária, áreas secundárias 
pré-motora e motora suplementar)
3.1 – Área motora primária (M1)
Localiza-se na parte posterior do giro pré-central (4 de Brodmann). Caracteriza-se como 
isocórtex heterotípico agranular (presença de células piramidais gigantes ou células de 
Betz). Essa área é a de menor limiar para desencadear o movimento, e determina 
movimentos de grupos musculares do lado oposto. A somatotopia dessa região 
corresponde a da área somestésica, representada, novamente, por um homúnculo de 
cabeça para baixo. As principais conexões aferentes da área motora são com o tálamo, 
através do qual recebe informações do cerebelo e dos núcleos da base, com as áreas 
somestésicas e com as áreas pré-motora e motora suplementar. No homem, a área 4 da 
origem a grande parte das fibras dos tratos corticoespinhal e corticonuclear, principais 
responsáveis pela motricidade voluntária.
3.2 – Áreas motoras secundárias
3.2.1 – Área pré-motora 
Localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária 4, ocupando toda a extensão 
da face lateral do hemisfério (6 de Brodmann). É muito menos excitável que a área 4, e as
respostas obtidas são menos localizadas, envolvendo grupos musculares maiores (tronco 
ou a base dos membros). Através da via córtico-reticulo-espinhal, que nela se origina, a 
área pré-motora coloca a musculatura em uma postura básica para a realização de 
movimentos mais delicados. Essa área projeta-se também para a área motora primária e 
recebe aferências do cerebelo (via tálamo) e de várias áreas de associação do córtex. 
Integra o sistema de neurônios espelhos e está relacionada com o planejamento motor.
3.2.2 – Área motora suplementar
Ocupa parte da área 6 que está situada na face medial do giro frontal superior. Conecta-
se principalmente com o corpo estriado, via tálamo, com a área motora primária e com a 
área pré-frontal. A função mais importante dessa área é o planejamento motor de 
sequências complexas de movimentos. 
3.3 – Planejamento motor
Na execução de um movimento, há uma etapa de planejamento (áreas motoras 
secundarias) e só então uma etapa de execução (área motora primária). Esse 
planejamento envolve a escolha dos grupos musculares a serem contraídos de acordo 
com a velocidade e a distância a ser percorridano ato. Essas informações são passadas 
à área M1, que executa o planejamento motor feito pelas áreas secundárias. Cabe 
lembrar também que participam do planejamento motor o cerebelo e a alça 
esqueletomotora estriato-tálamo-cortical.
Entretanto, a inciativa de fazer um planejamento não parte das áreas secundárias, mas 
sim da área pré-frontal, que é uma área supramodal e está relacionada com a tomada de 
decisões.
Lesões nas áreas secundárias resultam em disfunções denominadas apraxias, nas quais 
a pessoa perde a capacidade de fazer gestos simples como escovar os dentes ou abotoar
a camisa, apesar de não estar paralítica. Perceba que a área motora primária está pronta 
para fazer o gesto, mas não sabe como fazê-lo, pois isso depende das áreas secundárias.
As duas áreas motoras secundárias, nunca são ativadas conjuntamente, essa diferença é 
decorrente se o estímulo é “interno” ou “externo”. 
3.4 – Sistema de neurônios espelhos
Neurônio espelho; e um tipo de neurônio que é ativado, não só quando um indivíduo faz 
um ato motor específico como estender a mão para pegar um objeto, mas também 
quando ele vê outro indivíduo fazendo a mesma coisa. Eles estão na base da 
aprendizagem motora por imitação. Um determinado movimento de ginástica é aprendido 
mais facilmente vendo a execução do que lendo uma descrição em um livro. O papel 
desses neurônios na aprendizagem motora de crianças pequenas que imitam os pais ou 
as babás é essencial. 
4.0 – ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO TERCIÁRIAS
Ocupam o topo da hierarquia funcional do córtex cerebral. Elas são supramodais, não se 
relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as 
informações já elaboradas por todas as áreas secundárias.
4.1 – Área pré-frontal
Compreende a parte anterior não motora do lobo frontal. Ocupa cerca de ¼ da superfície 
do córtex cerebral. Ela tem conexões com quase todo o córtex cerebral, vários núcleos 
talâmicos, em especial o núcleo dorsomedial, amígdala, hipocampo, núcleos da base, 
cerebelo, tronco encefálico, praticamente todo o encéfalo, além das projeções 
monoaminérgicas dos sistemas modulatórios de projeção difusa. Esse grande numero de 
conexões permite coordenar as funções neurais, sendo responsável pelo nosso 
comportamento inteligente. Divide-se essa área em duas subáreas, dorso lateral e 
orbitofrontal.
4.1.1 – Área pré-frontal dosrsolateral
Ocupa a superfície anterior e dorsolateral do lobo frontal. Liga-se ao corpo estriado 
(putâmen) integrando o circuito cortico-estriado-talâmico-cortical. Esse circuito tem papel 
fundamental nas funções que envolvem o planejamento execução de estratégias 
comportamentais mais adequadas à situação física e social do individuo, assim como a 
capacidade de alterá-las quando tais situações se modificam. Envolve também a 
avaliação da consequência das ações, planejamento e organização com inteligência, de 
ações e soluções de problemas novos. Responsável pela memória operacional (curto 
prazo, temporária).
4.1.2 – Área pré-frontal orbitofrontal
Ocupa a parte ventral do lobo frontal adjacente às órbitas compreendendo os giros 
orbitários. Projeta-se para o núcleo caudado, que projeta-se para o globo pálido, a seguir 
para o núcleo dorsomedial do tálamo que se projeta para a área pré-frontal orbitofrontal 
fechando o circuito. Esse circuito está envolvido no processamento das emoções, 
supressão de comportamentos socialmente indesejáveis, manutenção da atenção.
4.2 – Área parietal posterior 
Compreende todo o lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supramarginal, área 40, e 
angular, área 39, estendendo-se também às margens do sulco temporal superior e parte 
do lóbulo parietal superior. Situa-se entre, e integra, as áreas secundárias auditiva, visual 
e somestésica. Reúne as informações para gerar uma imagem mental completa dos 
objetos. Esta área está envolvida não somente na sensação somática, mas na visual, 
possibilitando a ligação de elementos de uma cena visual em um conjunto coerente. 
Participa também do planejamento das ações e na atenção seletiva. É importante para a 
percepção espacial. O quadro clinico mais característico de uma lesão na área parietal 
posterior é a síndrome de negligência ou síndrome de inatenção, na qual o indivíduo 
ignora a existência de um lado do corpo e do ambiente (se a lesão for do lado direito ele 
ignora o lado esquerdo, e vice-versa). O indivíduo deixa de se lavar, fazer a barba, ou 
calçar o sapato de um dos lados do corpo. Para ele, a metade do corpo contra-lateral a 
lesão não existe. Em relação ao espaço, a parte do mundo oposta a lesão passa a não 
existir para elemento: ele começa a escrever apenas de um lado do papel, só come os 
alimentos de um lado do prato, etc. 
4.3 – Córtex insular anterior 
A ínsula tem duas partes, anterior e posterior, separadas pelo sulco central e diferentes 
em estrutura e função. A porção posterior é isocórtex heterotípico granular, característico 
de áreas de projeção primárias, no caso, as áreas gustativa e sensoriais viscerais. Já a 
porção anterior, é isocórtex homotípico, característico das áreas de associação. 
O córtex insular anterior está envolvido nas seguintes funções:
• Empatia
• Conhecimento da própria fisionomia como diferente da dos outros
• Sensação de nojo na presença ou simplesmente com imagens de fezes, vômitos, 
carniça e ou outra situação considerada nojenta
• Percepção dos componentes subjetivos das emoções
4.4 – Áreas límbicas
Compreendem áreas de alocórtex (hipocampo, giro denteado, diro para-hipocampal), de 
mesocórtex (giro do cíngulo) e isocórtex (ínsula anterior) e a área pré-frontal orbitofrontal. 
Todas essas áreas fazem parte do sistema límbico relacionado com a memória e as 
emoções. O 1/3 anterior do giro do cíngulo se relaciona com as emoções e o restante 
com a memória.
5.0 – ÁREAS RELACIONADAS COM A LINGUAGEM. AFASIAS
Admitia-se a existência de apenas duas áreas corticais principais, uma anterior e uma 
posterior, ambas de associação terciária. A área anterior da linguagem corresponde a 
área de Broca, relacionada com a expressão da linguagem. Situa-se nas partes opercular 
e triangular do giro frontal inferior, 44 e parte da 45 de Brodmann. A área posterior situa-
se na junção entre os lobos temporal e parietal e corresponde a área 22 de Brodmann. 
Ela é conhecida como área de Wernicke e está relacionada com a percepção da 
linguagem. 
O conhecimento dessas duas áreas levaram a proposição do modelo clássico de 
Wernicke-Geschwind, em que é possível entender e responder alguém. Elas são ligadas 
pelo fascículo longitudinal superior ou fascículo arqueado. A leitura e a escrita também 
dependem dessas áreas. As lesões nessas áreas dão origem as afasias motora (na área 
de broca) e sensitiva (na área de Wernicke).
Estudos de ressonância magnética funcional demonstraram que além dessas duas áreas 
existem outras relacionadas com aspectos específicos da linguagem, por exemplo, no 
lobo temporal existem áreas diferentes para nomear pessoas, animais ou objetos. Fato de
extrema importância é que na maioria dos indivíduos as áreas corticais da linguagem se 
localizam apenas do lado esquerdo. 
6.0 – ASSIMETRIA DAS FUNÇÕES CORTICAIS
O cérebro apresenta uma especificidade lateral, isto é, cada hemisfério pode ser mais 
especializado em certas áreas. Essa assimetria funcional é conhecida apenas nas áreas 
de associação, de modo que as áreas da linguagem, por exemplo, correspondem 
predominantemente ao hemisfério esquerdo do cérebro. Esse fato pode ser alterado em 
canhotos ou ambidestros. 
Entretanto, a maioria das funções utiliza os dois hemisférios. Mesmo na linguagem, 
enquanto o significado das palavras remete ao hemisfério esquerdo, o direito está 
relacionado à prosódia (entonação, gestos, expressões faciais associados fala).
Essa assimetria funcional foi demonstrada em pacientes que o corpo caloso foi 
seccionado cirurgicamente. Esses indivíduos não apresentam nenhum distúrbio sensitivo 
ou motor evidente, porém, quando um objetoera colocado na mão esquerda do paciente 
ele não conseguia descrevê-lo, pois o estímulo era levado ao hemisfério direito cujo não 
tem associação com a linguagem. Quando o objeto era colocado na mão direita, o 
paciente conseguia descrever, porque o estímulo sensorial era levado ao hemisfério 
esquerdo e esse era relacionado com a linguagem.
Grupo Área (sub)área Área de Brodmann
ÁREAS SENSITIVAS Área cortical 
relacionada com a 
sensibilidade 
somática
Área somestésica 
primária (S1)
3, 1 e 2
Área somestésica 
secundária (S2)
5 e parte da 7
Áreas corticais 
relacionadas com a 
visão
Área visual primária 
(V1)
17
Áreas visuais 
secundárias
18, 19, 20, 21 e 37
Áreas corticais 
relacionadas com a 
audição
Área auditiva 
primária (A1)
41 e 42
Área auditiva 22
secundária (A2)
Área vestibular
Área olfatória
Área gustativa Área gustativa 
primária
Área gustativa 
secundária
ÁREAS CORTICAIS 
RELACIONADAS 
COM A 
MOTRICIDADE
Área motora primária
(M1)
4
Áreas motoras 
secundárias
Área pré-motora 6
Área motora 
suplementar
ÁREAS DE 
ASSOCIAÇÃO 
TERCIÁRIAS
Área pré-frontal Área pré-frontal 
dosrsolateral
Área parietal 
posterior 
40 e 39
Córtex insular 
anterior
Áreas límbicas
ÁREAS 
RELACIONADAS 
COM A 
LINGUAGEM. 
AFASIAS
Área anterior da 
linguagem (de Broca)
44 e parte da 45
Área posterior da 
linguagem (de 
Wernicke)
22