2 - Permeabilidade e relacoes hidricas nas celulas

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Permeabilidade e relações hídricas 
nas células vegetais
Dra. Amanda Cristina Esteves Amaro
Fisiologia Vegetal
1. Introdução;
2. Célula vegetal;
3. Relações energéticas;
4. Potenciais;
5. Processos do movimento da água na natureza.
Plano de aula
 A água:
• É uma das substâncias mais importantes do nosso planeta;
• As plantas vasculares estão entre os primeiros organismos
de que se tem registro fóssil (≅ 450 milhões de anos);
Desenvolvimento de raízes
Sistema vascular
Epiderme
Estômatos
• Disponibilidade de água limita a produtividade de
ecossistemas.
Absorver e transportar
água
Conservar água
1. Introdução
 Tecidos metabolicamente ativos 80 a 95% H2O;
 Tecidos lenhosos 35 a 75% H2O;
Tecidos metabolicamente inativos:
o Plantas tolerantes à dessecação 20% H2O;
o Sementes secas 5 a 15% H2O.
• A maior parte da água absorvida pelas raízes é 
transportada pela planta e evaporada pelas folhas 
Transpiração;
• Para cada 2g de matéria orgânica produzida ≅1L H2O é 
absorvido, transportado e perdido para a atmosfera.
 Importância das relações hídricas:
• Diversidade de funções fisiológicas e ecológicas que a água 
exerce;
• Absorção de água pelas células gera uma força  Turgor:
Turgor mantém as plantas eretas  Ausência de tecidos
de sustentação;
Turgor é essencial para muitos processos fisiológicos:
o Alongamento celular;
o Trocas gasosas;
o Transporte no floema.
• Água é substrato de importantes processos da fotossíntese;
• Movimento de nutrientes;
• Locomoção de gametas no tubo polínico.
• Plantas são conjuntos de células, as quais atuam em 
conjunto;
(Taiz; Zeiger, 2013)
• Parede celular,
membrana plasmática e
vacúolo são as 3
características estrutu-
rais que mais contri-
buem para as relações
hídricas das células
vegetais.
2. Célula vegetal
 Parede celular:
 Funções primordiais:
• Regula o tamanho e o volume da célula;
• Determina o formato da célula;
• Absorção, transporte e secreção de substâncias;
• Defesa contra patógenos.
 Composição:
• Celulose;
• Compostos pécticos;
• Hemicelulose;
• Lignina;
• Suberina;
• Cutina;
• Ceras;
• Proteínas.
Composição varia de acordo com o tipo de célula.
• Lamela média: rica em pectina, liga firmemente as 
células adjacentes.
• Tipos de parede celular: parede celular primária e parede 
celular secundária.
 Parede celular primária:
• São formadas, primeiro, na última fase da mitose;
• Plasticidade;
• Tipicamente finas (< 1µm);
• Células jovens e em crescimento;
• Campos de pontoação primários.
(Raven et al., 2001)
 Parede celular secundária:
• Formação ocorre quando a maior parte do crescimento 
foi concluído;
• Elasticidade;
• Mais espessa e resistente que a P.C. primária;
• Resistência  lignina;
• Pontoações.
Três camadas de 
parede secundária
Parede primária
Lamela 
média
(Raven et al., 2001)
(Taiz; Zeiger; 2013)
 Membrana plasmática:
• A membrana plasmática regula a entrada e saída de solutos:
O tonoplasto também possui esse papel  vacúolo é o
compartimento de reserva de solutos.
• Organização estruturalmodelo mosaico fluído:
Proteínas: integrais, periféricas e ancoradas.
(Taiz; Zeiger; 2013)
• A permeabilidade de membrana depende da composição
da membrana, assim como da natureza do soluto;
• As membranas apresentam proteínas de transporte, as
quais facilitam a passagem de determinados íons e
moléculas.
Aquaporinas  proteínas integrais de membrana 
canais seletivos à água.
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
)
o Água difunde-se mais
rapidamente por esses canais
do que pela membrana;
o Podem ser reguladas em
resposta a parâmetros
fisiológicos, como pH e Ca2+.
 Plasmodesmos:
• Unem os protoplastos das células vegetais adjacentes;
• Canais estreitos (30 a 60nm) revestidos pela membrana
plasmática e atravessados por um túbulo de retículo
endoplasmático;
• Via de transporte de substâncias.
Secção tangencial de uma
parede celular, mostrando
a secção transversal de
plasmodesmos.(Taiz; Zeiger; 2013)
 Vacúolo:
• Regiões envolvidas por uma membrana única 
tonoplasto;
• Preenchidas pelo suco celular ou seiva vacuolar:
Água + solutos (íons inorgânicos, açúcares, ácidos
orgânicos e aminoácidos);
pH ligeiramente ácido;
Varia de acordo com a célula, órgão, planta, estádio
fenológico e de desenvolvimento.
• Pode originar-se diretamente do retículo endoplasmático;
• Célula imatura Numerosos pequenos vacúolos;
• Célula Madura  Vacúolos aumentam e unem-se,
formando um vacúolo central:
90% do volume celular pode ser ocupado pelo vacúolo.
 Funções:
• Aumento do suco celular Aumento do volume celular;
• Pressão internamanutenção, rigidez do tecido;
• Removem metabólitos secundários tóxicos (ex.: nicotina,
tanino);
• Acúmulo de pigmentos (ex.: antocianinas);
• Quebra de macromoléculas e reciclagem de componentes
celulares:
Atividade digestivacomparados aos lisossomos.
A B
(A) Célula túrgida (planta-ostra)
(B) Célula flácida (planta-ostra)
(Appezzato-da-Glória; Carmello-Guerreiro, 2003)
 Teoria cinética:
• Todas as partículas (átomos, íons e moléculas) estão em
constante movimento acima do zero absoluto;
• Fisiologia é o estudo dos processos nos organismos. Alguns
são físicos e outros são químicos.
 Termodinâmica:
• Estudo da variação de energia nos processos físicos e
químicos.
• Energia: não ocupa espaço e não tem massa, mas pode
transformar a matéria ou agir sobre ela.
• Sistema: região ou quantidade de matéria na qual
concentramos nosso interesse e atenção
Ex. Béquer com solução de água + açúcar; célula; folha;
etc.
3. Relações energéticas
 Potencial químico (µ):
• É uma expressão quantitativa da energia livre, associada a 
uma substância;
• O potencial químico é uma grandeza relativa: representa a 
diferença entre o potencial de uma substância em um 
determinado estado e o potencial químico da mesma 
substância em um estado padrão;
Em Termodinâmica, energia livre (energia livre de Gibbs
G) representa o potencial dentro do sistema para realizar
trabalho (em temperatura e pressão constantes).
4. Potenciais
Usuario
Realce
 Potencial hídrico (Ѱw):
• Representa a energia livre, associada com a água:
Como qualquer substância, a água move-se de uma
região de maior potencial para outra de menor potencial.
• Ψw água pura = 0 Mpa
Água líquida, à pressão atmosférica (100kPa = 1Bar), à
mesma temperatura do sistema (25°C), sendo medido a
um nível zero para o termo gravitacional;
Esse potencial é utilizado como referência; assim, na
maioria dos casos, o Ψw dentro das células das plantas é
negativo.
Ψw = Ѱos + Ѱp + Ѱm + Ѱg + Ѱt
• (Ѱos)  Potencial osmótico; 
• (Ѱp)  Potencial pressão; 
• (Ѱm)  Potencial matricial ou mátrico;
•
• (Ѱg)  Potencial gravitacional;
• (Ѱt)  Potencial térmico. 
5 componentes:
 Potencial osmótico (Ѱos):
• Presença de solutos dissolvidos na água que diminui sua 
energia livre!
O sinal é negativo, pois os solutos dissolvidos reduzem o
potencial de água da solução, em relação ao estado de
referência da água pura.
• Solo:
(-) solo salino e/ou seco.
• Planta:
 (-).
• Atmosfera:
 desprezível.
 Potencial pressão (Ѱp):
• Pressão hidrostática adicionada à pressão atmosférica:
É medida como desvio da pressão padrão (ambiente);
Ѱp dentro das células = pressão de turgor (Ѱp > 0).
• Solo:
(+) solo saturado por água.
• Planta:
 (-) xilema – sob tensão.
 (+) floema – sob pressão.
• Atmosfera:
 desprezível.
 Potencial matricial ou mátrico (Ѱm):
• Capacidade da matriz adsorver a água:
É negativo, uma vez que diminui a energia livre da água.
• Solo: 
(-) uma vez que diminui a energia livre.
• Planta:
(-) constante.
• Atmosfera:
 desprezível.
 Potencial gravitacional (Ѱg):
• Energia potencial da H2O em relação à posição referencial 
padrão.
• Solo:
 (+), (-) depende do referencial.
• Planta:
 (+), (-).
• Atmosfera:
desprezível.
 Potencial térmico (Ѱt):
• Variações de T°C podem aumentar ou diminuira energia 
livre;
• Considera-se T°C constante, portanto:
• Solo:
 desprezível.
• Planta:
 desprezível.
• Atmosfera:
Desprezível.
Resumo sobre potenciais:
A água flui do maior Ѱ para o menor Ѱ:
• Solo:
Ѱos (-) solo salino/seco;
Ѱp (+) solo saturado;
Ѱm (-);
Ѱg (+/-);
Ѱt (desprezível).
• Planta:
Ѱos (-);
Ѱp (+/-);
Ѱm (-) constante;
Ѱg (+/-) xilema;
Ѱt (desprezível).
• Atmosfera:
Ѱos (desprezível);
Ѱp (-);
Ѱm (desprezível);
Ѱg (desprezível);
Ѱt (desprezível).
 Movimento geral da água
‘Maior Ψ’  ‘Menor Ψ’
(Exemplo: gradiente de Ψ -2 para Ψ -3)
↑ Energia livre ↓ Energia livre
(Exemplo: Ψ -1 para Ψ -2)
‘Ψ menos negativo’ ‘Ψ mais negativo’
(Exemplo: -0,1 para -0,5)
‘Menor [ soluto ]’ ‘maior [ soluto ]
(Exemplo: solo para raiz)
• Difusão;
• Osmose;
• Fluxo de massa.
5. Processos do movimento da água na natureza
 Difusão
• Movimento espontâneo de substâncias de regiões de
concentração mais alta para regiões de concentração mais
baixa (↑Ѱ↓Ѱ);
• Na escala celular  difusão é o modo de transporte
dominante;
• Moléculas na solução não são estáticas:
Inicialmente, distribuição desuniforme de moléculas ou
íons  movimento contínuo tende a distribuí-los
uniformemente.
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
)
 1ª Lei de Fick:
• 1850: Adolf Fick
Taxa de difusão é diretamente proporcional ao gradiente de
concentração:
Js = Densidade de fluxo = Taxa de transporte (mol m
-2 s-1).
Ds = Coeficiente de difusão (cm
2 s-1)
Constante de proporcionalidade que mede quão facilmente
a substância “s” se move por um determinado meio. É
característica da substância, depende do meio e da
temperatura.
Δ Cs = Gradiente de concentração.
Δ x = Distância.
Exemplos de difusão: transpiração e movimento da água e
nutrientes no solo, para chegar às raízes
𝐽𝑠 = −𝐷𝑠
∆ 𝐶𝑠
∆ 𝑥
 Equilíbrio dinâmico:
• Não há movimento líquido (resultante);
• Há movimento cinético/molecular.
 Fatores que afetam a velocidade de difusão:
• Temperatura:
↑temperatura↑ energia cinética↑ velocidade
• Densidade (d).
 Osmose:
• Difusão de água por meio de uma barreira seletivamente 
permeável;
• Membranas das células  seletivamente permeáveis:
[ ] Dentro da célula > solução
que a envolve
Água entra na célula  difusão
(↑Ѱ↓Ѱ);
Solutos são incapazes de
difundir-se para fora da célula.
• Na osmose, o volume disponível 
ao movimento do soluto é 
restringido pela membrana;
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
)
• Na ausência de qualquer força que contrabalance, toda a 
água disponível irá fluir para o lado da membrana contendo 
o soluto;
• A expansão do volume da célula é restrito mecanicamente 
pela presença da parede celular:
A força que governa a entrada de água na célula é
contrabalanceada pela pressão exercida pela parede celular
rígida.
Solução 
hipotônica
Solução 
hipertônica
Membrana semipermeável
Equilíbrio
osmótico
http://www.prepararlaselectividad.com/2011/06/sales-minerales-
accion-osmotica.html
 Osmose na célula vegetal:
Meio hipertônico: O ponto em que o protoplasto deixa de pressionar a 
P.C.  Plasmólise incipiente
h
tt
p
:/
/p
t.
sl
id
es
h
ar
e.
n
et
/E
d
p
o
si
ti
vo
/2
-b
io
lo
gi
a-
o
k
Células de cebola turgescentes
Células de cebola plasmolisadas
Membrana 
plasmática
Parede 
celular
http://www.microbehunter.com/observing-plasmolysis/
 Fluxo de Massa
• Movimento em conjunto de grupos de moléculas em 
massa.
• Resposta ao gradiente de pressão:
Mangueira de jardim;
Rio correndo;
Água e solutos no xilema.
Água pura: Água move-se para dentro da célula até Ѱw = 0MPa  célula 
turgor total;
Solução de sacarose: 0,1M Ѱw solução > Ѱw célula
Célula absorve água até Ѱw igualar-se  Ñ turgor total
Solução de sacarose: 0,3M Ѱw solução < Ѱw célula
Célula perde água até Ѱw célula flácida
(K
er
b
au
y,
 2
0
0
4
)
6. Referências Bibliograficas
• FLOSS, E.L. Fisiologia das Plantas Cultivadas: o estudo do que está atrás do que 
se vê. 5ª ed. Passo Fundo: Universidade de Passo Fundo, 2011. 734p.
• KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2ª Ed. São Paulo: Guanabara Koogan: Rio de. 
Janeiro, 2012. 452p.
• LOPES, N. F.; LIMA, M. G. S. Fisiologia da Produção. Viçosa: Editora UFV, 2015. 
492p.
• TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal . 5ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918p.
• BENINCASA, M.M.P. Análise de crescimento de plantas. Jaboticabal: FCAV-
UNESP, 2003. 41p.
• CASTRO, P.R.C.; KLUGE, R.A.; SESTARI, I. Manual de Fisiologia Vegetal: Fisiologia 
de cultivos. São Paulo: Ceres, 2008. 864p.
• LARCHER W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: RiMa, 2006. 550p.
MARENCO, R.A.; LOPES, N.F. Fisiologia Vegetal. 3ª Ed. Viçosa: UFV, 2009. 486 p.
• RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 8ª ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan. 2014. 876p.
• SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Fisiologia das Plantas. 4ª Ed. Cengage Learning: 
América Latina, 2012. 858p.