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1 Sistema Límbico SISTEMA LÍMBICO O termo sistema límbico é expandido para significar todo o circuito neuronal que controla o comportamento emocional e as forças motivacionais. Uma parte importante do sistema límbico é o hipotálamo e suas estruturas relacionadas. Além de seu papel no controle comportamental essas áreas controlam muitas condições internas do corpo, como a temperatura corporal, os desejos de comer e beber e o controle do peso corporal. Essas funções do meio interno são coletivamente chamadas de funções vegetativas do cérebro, e seu controle está intimamente relacionado ao comportamento. Anatomia Funcional do Sistema Límbico; Posição-chave do Hipotálamo ou CIRCUITO DE PAPEZ O sistema límbico representa provavelmente a região mais primitiva do cérebro. Ele age como uma ligação entre as funções cognitivas superiores, como o raciocínio, e as respostas emocionais mais primitivas, como o medo. As principais áreas do sistema límbico são a amígdala e o giro do cíngulo, relacionados à emoção e à memória, e o hipocampo, associado ao aprendizado e à memória. HIPOTÁLAMO, A PRINCIPAL REGIÃO PARA CONTROLE DO SISTEMA LÍMBICO O hipotálamo contém vias bidirecionais de comunicação com todos os níveis do sistema límbico. Ele e suas estruturas intimamente conectadas emitem sinais em três direções: (1) para trás e para baixo, até o tronco cerebral, principalmente para as áreas reticulares do mesencéfalo, ponte e bulbo e dessas áreas para os nervos periféricos do sistema nervoso autônomo; 2 Sistema Límbico (2) ascendente, em direção a muitas áreas superiores do diencéfalo e prosencéfalo, especialmente para a parte anterior do tálamo e porções límbicas do córtex cerebral; (3) para o infundíbulo hipotalâmico, para controlar, total ou parcialmente, a maioria das funções secretórias tanto da hipófise anterior quanto da posterior. O hipotálamo, que representa menos do que 1% da massa encefálica, é uma das estruturas de controle mais importantes do sistema límbico. Ele controla a maioria das funções vegetativas e endócrinas do corpo, bem como muitos aspectos do comportamento emocional. Controle das Funções Vegetativas e Endócrinas pelo Hipotálamo Além desses centros, a grande área hipotalâmica lateral está presente em cada lado do hipotálamo. As áreas laterais são especialmente importantes no controle da sede, da fome e de muitos dos impulsos emocionais. Funções vegetativas e de controle do hipotálamo Regulação Cardiovascular: A estimulação de diferentes áreas do hipotálamo pode causar muitos efeitos no sistema cardiovascular: A estimulação das regiões posteriores lateral do hipotálamo aumenta a pressão arterial e a frequência cardíaca, enquanto a estimulação da área pré-óptica, em geral, tem efeitos opostos, Regulação da Temperatura Corporal: A porção anterior do hipotálamo, especialmente a área pré- óptica, está relacionada à regulação da temperatura corporal. Regulação da Água Corporal: O hipotálamo regula a água corporal por duas maneiras: (1) por criar a sensação de sede, o que faz o animal ou pessoa beber água; (2) pelo controle da excreção de água, na urina. A área, chamada centro da sede, está localizada na região lateral do hipotálamo. Quando os eletrólitos do líquido, tanto nesse centro como em áreas próximas, se tornam muito concentrados, o animal desenvolve desejo intenso de beber água; ele irá procurar a fonte mais próxima de água e beber o suficiente para retornar a concentração de eletrólitos no centro da sede ao normal. O controle da excreção renal de água é realizado principalmente no núcleo supraóptico. Quando os líquidos corporais ficam muito concentrados, os neurônios dessas áreas são estimulados. Fibras nervosas desses neurônios se projetam para baixo, até a hipófise posterior, onde as terminações nervosas secretam o hormônio antidiurético (vasopressina). Esse hormônio é então lançado na circulação e transportado para os rins para aumentar a reabsorção de água. Isto diminui a perda de água na urina, mas permite a excreção contínua de eletrólitos, consequentemente diminuindo a concentração dos líquidos corporais de volta ao normal. Regulação da Contratilidade Uterina e da Ejeção do Leite pelas Mamas: A estimulação dos núcleos paraventriculares causa aumento da secreção do hormônio ocitocina por suas células neuronais. Isso, por sua vez, causa aumento da contratilidade do útero, bem como a contração das células mioepiteliais circunjacentes aos alvéolos das mamas, o que então leva os alvéolos a esvaziar seu leite pelos mamilos. Regulação Gastrointestinal e da Alimentação: A estimulação de diversas áreas do hipotálamo leva o 3 Sistema Límbico animal a experimentar fome extrema, apetite voraz e um intenso desejo por alimento. A área associada à fome é a área hipotalâmica lateral. Dessa forma, qualquer dano a essa área em ambos os lados no hipotálamo leva o animal a perder o desejo pelo alimento, podendo causar sua morte por inanição. Controle Hipotalâmico da Secreção de Hormônios Endócrinos pela Hipófise Anterior: A estimulação de certas áreas do hipotálamo também faz com que a hipófise anterior secrete seus hormônios. À medida que o sangue passa pelo hipotálamo, antes de alcançar a hipófise anterior, hormônios específicos de liberação e inibitórios são secretados no sangue. Funções Comportamentais do Hipotálamo e Estruturas Límbicas Associadas A estimulação do hipotálamo pode ocasionar: A estimulação da região lateral do hipotálamo, além da sede e fome, também aumenta o nível geral de atividade, algumas vezes levando à raiva e à luta; A estimulação do núcleo ventromedial e áreas adjacentes causa sensação de saciedade, diminuição da alimentação e tranquilidade. A estimulação de zona estreita dos núcleos periventriculares localizados imediatamente adjacentes ao terceiro ventrículo leva a reações de medo e punição. O desejo sexual pode ser estimulado em diversas áreas do hipotálamo, especialmente nas porções mais anterior e mais posterior do hipotálamo. Já as lesões no hipotálamo em geral causam os efeitos opostos aos causados pela estimulação. FUNÇÕES DO HIPOCAMPO O hipocampo é a porção do córtex cerebral que se dobra para dentro para formar a superfície ventral da parede interna do ventrículo lateral. O hipocampo tem numerosas conexões, mas principalmente indiretas com a maioria das porções do córtex cerebral, bem como com estruturas basais do sistema límbico - a amígdala, o hipotálamo, a área septal e os corpos mamilares. Quase todos os tipos de experiências sensoriais levam à ativação de pelo menos parte do hipocampo, e este, por sua vez, distribui a maioria dos sinais eferentes para o tálamo anterior, hipotálamo e outras partes do sistema límbico, especialmente por meio do fórnix, a principal via de comunicação. Portanto, o hipocampo é um canal adicional pelo qual sinais sensoriais que chegam podem iniciar reações comportamentais para diferentes propósitos. Outra característica do hipocampo é que ele pode ficar hiperexcitado. Por exemplo, estímulos elétricos fracos podem causar convulsões epilépticas focais em pequenas áreas dos hipocampos. Elas geralmente persistem por alguns segundos após o término da estimulação, sugerindo que os hipocampos podem emitir sinais prolongados, mesmo sob condições de funcionamento normal. Durante crises epilépticas de origem hipocâmpica, a pessoa pode experimentar diversos efeitos psicomotores, incluindo olfatórios, visuais, auditivos, táteis e outros tipos de alucinações, que não podem ser suprimidas enquanto a convulsão persiste, mesmo que a pessoa não tenha perdido a consciência e saiba que essas alucinações são irreais. Provavelmente, uma das razões para essahiperexcitabilidade do hipocampo é que ele tem diferente tipo de córtex em relação a qualquer outra parte do prosencéfalo, com apenas três camadas de células nervosas em algumas de suas áreas, em vez das seis camadas, encontradas no neocórtex. Efeito da Remoção Bilateral do Hipocampo- Incapacidade de Aprender Porções dos hipocampos foram movidas cirurgicamente em alguns seres humanos para o tratamento da epilepsia. Essas pessoas conseguiam lembrar, de forma satisfatória, a maioria de suas memórias aprendidas ocorridas previamente. Entretanto, elas não conseguem aprender praticamente nenhuma informação nova que seja baseada em simbolismo verbal. Então, elas são capazes de memorizar a curto prazo, por segundos até 1 ou 2 minutos, embora sua habilidade de estabelecer memórias que durem mais do que alguns minutos esteja de modo completo ou quase completamente perdida. Esse é o fenômeno chamado amnésia anterógrada. 4 Sistema Límbico Funções Teóricas do Hipocampo no Aprendizado O hipocampo é um mecanismo neuronal importante na tomada de decisões, determinando a importância dos sinais sensoriais que chegavam. Se o hipocampo sinaliza que a informação que chega é importante, essa informação provavelmente será armazenada na memória. Assim, a pessoa ficará rapidamente habituada aos estímulos indiferentes, mas vai aprender atenciosamente a qualquer experiência sensorial que cause prazer ou dor. O hipocampo transmite algum sinal ou sinais que parecem fazer com que a mente repita a nova informação, até que o armazenamento permanente esteja completo. Qualquer que seja o mecanismo, sem o hipocampo a consolidação das memórias a longo prazo dos tipos verbal ou pensamento simbólico é insuficiente ou não ocorre. FUNÇÕES DA AMÍGDALA A amígdala é um complexo de múltiplos pequenos núcleos localizados imediatamente abaixo do córtex cerebral do polo medial anterior de cada lobo temporal. Ela tem conexões bilaterais abundantes com o hipotálamo, bem como com outras áreas do sistema límbico. Uma das principais divisões do trato olfativo termina em uma porção da amígdala chamada núcleo corticomedial, situado imediatamente abaixo do córtex cerebral, na porção piriforme olfativa do lobo temporal. No ser humano, outra porção da amígdala, o núcleo basolateral, se desenvolveu muito mais do que a porção olfativa, ao contrário dos animais, e desempenha papéis importantes em diversas atividades comportamentais, geralmente não associadas ao estímulo olfativo. A amígdala recebe sinais neuronais de todas as porções do córtex límbico, bem como do neocórtex dos lobos temporal, parietal e occipital — especialmente das áreas de associação visual e auditiva. Devido a essas múltiplas conexões, a amígdala já foi chamada “janela”, pela qual o sistema límbico vê o lugar da pessoa no mundo. Por sua vez, a amígdala transmite sinais (1) de volta para essas mesmas áreas corticais, (2) para o hipocampo, (3) para a área septal, (4) para o tálamo e (5) especialmente para o hipotálamo. Efeitos da Estimulação da Amígdala: Os efeitos iniciados pela amígdala e, então, finalizados pelo hipotálamo incluem (1) aumento ou diminuição da pressão arterial; (2) aumento ou diminuição da frequência cardíaca; (3) aumento ou diminuição na motilidade e secreção gastrointestinais; (4) defecação ou micção; (5) dilatação pupilar ou, raramente, contração; (6) piloereção; e (7) secreção de diversos hormônios da hipófise anterior, especialmente, as gonadotropinas e o hormônio adrenocorticotrópico. Além desses efeitos mediados pelo hipotálamo, a estimulação da amígdala também pode causar diversos tipos de movimentos involuntários, que incluem: (1) movimentos tônicos, como levantar a cabeça ou inclinar o corpo; (2) movimentos circulares; (3) ocasionalmente, movimentos clônicos ou rítmicos; e (4) diferentes tipos de movimentos associados ao olfato ou à alimentação, como lamber, mastigar ou deglutir. A estimulação de alguns núcleos amigdaloides pode levar a padrões de raiva, fuga, punição, dor grave e medo, similares aos padrões de raiva produzidos pelo hipotálamo, como descrito antes. A estimulação de outros núcleos amigdaloides pode promover reações de recompensa e prazer. Finalmente, a excitação de outras porções da amígdala pode causar atividades sexuais que incluem ereção, movimentos copulatórios, ejaculação, ovulação, atividade uterina e parto prematuro. Funções Globais das Amígdalas: As amígdalas parecem ser áreas de conhecimento comportamental que operam em nível semiconsciente. Elas também projetam para o sistema límbico e garante o estado atual da pessoa a respeito de seu ambiente e de seus pensamentos. Com base nessa informação, acredita-se que a amígdala faz com que a resposta comportamental da pessoa seja adequada para cada ocasião. FUNÇÕES DE "RECOMPENSA" E "PUNIÇÃO" DO SISTEMA LÍMBICO A estimulação elétrica de certas áreas límbicas agrada ou satisfaz o animal, enquanto a estimulação elétrica de outras regiões causa terror, dor, medo, defesa, reações de escape e todos os outros elementos da punição. 5 Sistema Límbico Centros de Recompensa Os principais centros de recompensa foram localizados ao longo dos núcleos lateral e ventromedial do hipotálamo. Para muitas áreas, estímulos fracos dão a sensação de recompensa, e estímulos fortes, a sensação de punição. Centros de recompensa, menos potentes, que são provavelmente secundários aos principais do hipotálamo, são encontrados na área septal, na amígdala, em certas áreas do tálamo e nos gânglios da base, e se estendem para baixo, pelo tegmento basal do mesencéfalo. Centros de Punição As áreas mais potentes para as tendências de punição e fuga foram encontradas na substância cinzenta circundando o aqueduto de Sylvius, no mesencéfalo e para as zonas periventriculares do hipotálamo e tálamo. Áreas de punição menos potentes foram encontradas em algumas localizações da amígdala e do hipocampo. A estimulação dos centros de punição pode, muitas vezes, inibir completamente os centros de recompensa e prazer, mostrando que punição e medo podem prevalecer sobre prazer e recompensa. Raiva -Sua Associação dos Centros de Punição A estimulação forte dos centros de punição do cérebro especialmente, na zona periventricular e na região lateral do hipotálamo, faz o animal desenvolver postura defensiva, estender as garras, levantar sua cauda, sibilar, cuspir, rosnar e desenvolver piloereção, olhos arregalados e pupilas dilatadas. No animal normal, o fenômeno de raiva é freado principalmente por sinais inibitórios dos núcleos ventromediais do hipotálamo. Além disso, porções dos hipocampos e do córtex límbico anterior, especialmente nos giros cingulados anteriores e giros subcalosos, ajudam a suprimir o fenômeno de raiva. Placidez e Docilidade Exatamente o contrário desses padrões emocionais de comportamento ocorrem quando os centros de recompensa são estimulados: placidez e docilidade. A Importância da Recompensa ou Punição no Aprendizado e na Memória Hábito versus Reforço Experimentos em animais mostraram que a experiência sensorial que não cause recompensa ou punição é pouco lembrada. Se a experiência sensorial não provocar sensação de recompensa ou de punição, a repetição do estímulo mais e mais vezes leva à extinção quase completa da resposta do córtex cerebral. Isto é, o animal se habitua a esse estímulo sensorial específico e, posteriormente, o ignora. FUNÇÃO DO CÓRTEX LÍMBICO A porção menos entendida do sistema límbico é o anel do córtex cerebral, chamado córtex límbico, que fica ao redor das estruturas límbicas subcorticais. Esse córtex funciona como zona de transição pela qual sinais são transmitidos do resto do córtex cerebral para o sistema límbico e tambémna direção oposta. Portanto, o córtex límbico efetivamente funciona como área associativa cerebral de controle do comportamento. Pela estimulação de diferentes regiões do córtex límbico, não foi possível construir ideia real de suas funções. No entanto, no córtex temporal anterior, encontram-se especialmente associações comportamentais gustativas e olfativas. Nos giros para-hipocâmpicos, existe tendência de associações auditivas complexas, bem como associações de pensamentos complexos, derivadas da área de Wernicke do lobo temporal posterior. Existem razões para se acreditar que nos córtices cingulado médio e posterior ocorram associações comportamentais sensório motoras. FISIOLOGIA DOS NÚCLEOS SEPTAIS Definição➔ São um pequeno grupo de núcleos na parede medial do lobo frontal, rostralmente à comissura anterior e ladeando o corno anterior do ventrículo lateral. ➔ Os núcleos septais são um dos poucos lugares do cérebro que contêm neurônios colinérgicos e enviam projeções colinérgicas para o hipotálamo lateral, para o corpo amigdalóide, para o hipocampo e para áreas do córtex frontal. 6 Sistema Límbico ➔ Captam estímulos sexuais e sensação de orgasmo. Conexões➔ Os núcleos septais têm conexões recíprocas com o bulbo olfatório, hipocampo (via fórnice) e amígdala (via estria terminal e fibras amigdalofugais ventrais).
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