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Fotossíntese: Aspectos ecológicos e outros fatores que afetam a fotossíntese Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho FOTOSSÍNTESE X PRODUTIVIDADE Anatomia da folha Eficiência e quantidade de enzimas de carboxilação (C3, C4 e CAM) CO2 fixado e CO2 liberado Tipo de substância a ser armazenada Luz Temperatura Água CO2 Minerais Estresse ambiental em plantas Buchanam (2000) Estresse ambiental em plantas Buchanam (2000) Estresse, fotossíntese e EROs Buchanam (2000) Fotossíntese: EROs Conversão de energia solar em carboidratos Taiz et al. (2017) Comportamento da luz na folha Taiz et al. (2017) Schulze et al. 2002 Distribuição anual da radiação solar no mundo Fotossíntese: quantidade de luz O excesso de luz pode prejudicar a fotossíntese Ciclo das xantofilas Carotenos Antocianinas Ciclo água- água ... Características constitutivas: Tricomas Papilas Ceras ... Faxineiras fisiológicas: SOD CAT APX GSS Equalização da entrada de energia nos PS (Buchanan et al. 2015) • STN7 - uma quinase ativada por potencial redox; • É ativada somente quando o pool de plastoquinona está em um estado altamente reduzido e isso pode ocorrer quando o PSII recebe mais luz que o PSI; • A cinase fosforila o LHCII resultando na migração de LHCII para se associar ao PSI, ajustando assim o excitação de PSII e PSI; • Quando o potencial redox se reestabelece, a quinase se torna menos ativa e uma fosfatase age para desfosforilar LHCII, permitindo migrar de volta para o PSII. Supressão e combate aos efeitos de EROs por excesso de luz • Ciclo das Xantofilas e Carotenoides; • Fotofosforilação cíclica (Fdx-PQ oxido-redutase; desidrogenase do NADP); • Ciclo água-água; • Faxineiras fisiológicas (SOD, CAT, APX, GSS) https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwiz9M3w8vDZAhUJlJAKHe7rAEoQjRx6BAgAEAU&url=http://noblat.oglobo.globo.com/meus-textos/noticia/2017/06/de-boca-dilma-tenta-ressuscitar-faxineira-etica-sem-sucesso-10062015.html&psig=AOvVaw2r2sWYT5DmLGMASuQt2Yth&ust=1521291552744851 https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwiz9M3w8vDZAhUJlJAKHe7rAEoQjRx6BAgAEAU&url=http://noblat.oglobo.globo.com/meus-textos/noticia/2017/06/de-boca-dilma-tenta-ressuscitar-faxineira-etica-sem-sucesso-10062015.html&psig=AOvVaw2r2sWYT5DmLGMASuQt2Yth&ust=1521291552744851 Efeitos do excesso de luz A redução do pH no lúmen dos tilacoides em função do excesso de luz, ativa uma enzima (violaxantina de-epoxidase) que converte violaxantina em zeaxantina, e também leva à protonação de uma proteína de membrana (PSBS) que promove um estado dissipativo das da antena no PSII. Efeitos do excesso de luz Dissipação: ciclo das xantofilas Radiação alta Radiação baixa Dissipação térmica: ciclo das xantofilas (Ort, 2001) Dissipação térmica: ciclo das xantofilas (Ort, 2001) Carotenos aceitam energia de excitação da Chl tripleto e são antioxidantes Heldt (2005) Fotossíntese: fotoinibição dinâmica x crônica Processos competitivos de dissipação da energia luminosa Taiz et al. 2017 Calor Fluorescência Fv/Fm (van Kooten & Snel, 1990) Fv/Fm = (Fm – F0)/Fm Eficiência máxima do PSII de utilização da energia luminosa absorvida para reduzir o pool de QA. Calculado com base nas variáveis avaliadas após a aclimatação da folha no escuro. Indicador sensível do desempenho fotossintético da planta, com valores ótimos em torno de 0,83. Mudanças nos valores de Fv/Fm são atribuídas à mudanças na eficiência do quenching não-fotoquímico. Valores de Fv/Fm abaixo de 0.83 são bons indicativos de estresse do ambiente, em particular, de danos fotoinibitórios. Fotossíntese: fotoinibição dinâmica x crônica Fotossíntese: transporte cíclico de elétrons No transporte cíclico de elétrons a partir do PSI ocorre síntese de ATP sem a formação de poder redutor (NADPH). Esse processo também é chamado de fotofosforilação cíclica. Buchanan et al. (2015) Fotossíntese: ciclo água-água H el d t (2 0 0 5 ) Na ausência de um aceptor, os elétrons podem ser transferidos do PSI para o oxigênio. Esse processo é chamado de reação de Mëhler ou ciclo água-água. Fotossíntese: maquinaria antioxidante FIGURE 22.35. Localization of reactive oxygen species (ROS) generation and scavenging pathways in plant cells. The water–water cycle detoxifies O2・– and H2O2, and alternative oxidase (AOX) reduces the production rate of O2・– in thylakoids [bottom left; in some plants iron superoxide dismutase (FeSOD) might replace CuZnSOD in the chloroplast]. ROS that escape this cycle or are produced in the stroma undergo detoxification by SOD and the stromal ascorbate–glutathione cycle. Peroxiredoxin (PrxR) and glutathione peroxidase (GPX) are also involved in H2O2 removal in the stroma (bottom right). Excited chlorophyll (Chl) in its triplet state at the light‐harvesting complex (LHC) can generate 1O2 when the electron transport chain is over‐reduced. ROS are produced in peroxisomes during fatty acid oxidation, photorespiration or other reactions are decomposed by SOD, catalase (CAT) and ascorbate peroxidase (APX) (middle right). SOD and other components of the ascorbate–glutathione cycle are also presente in mitochondria. In addition, AOX prevents oxidative damage in mitochondria (top right). In principle, the cytosol contains the same set of enzymes found in the stroma (bottom). NADPH oxidases (respiratory burst oxidase homologs [RBOHs]) are the major producers of ROS‐associated signals required in a wide range of biological activities. The enzymatic components responsible for ROS detoxification in the apoplast and cell wall are only partially known, and the ROS‐scavenging pathways at the vacuole and nucleus are unknown. GPX pathways are indicated by dashed lines and PrxR pathways are indicated by dotted lines in the stroma and cytosol. Although the pathways in the different compartments are mostly separated from each other, H2O2 can easily diffuse through membranes and antioxidants such as glutathione and ascorbic acid can be transported between the different compartments. DHA, dehydroascrobate; DHAR, DHA reductase; FD, ferredoxin; FNR, ferredoxin NADPH reductase; GLR, glutaredoxin; GR, glutathione reductase; GOX, glycolate oxidase; GSH, reduced glutathione; GSSG, oxidized glutathione; MDA, monodehydroascorbate; MDAR, MDA reductase; PGP, phosphoglycolate phosphatase; PSI, photosystem I; PSII, photosystem II; RuBP, ribulose‐1,5‐bisphosphate; Rubisco, RuBP carboxylase oxygenase; Trx, thioredoxin. Fotossíntese: maquinaria antioxidante Excesso de luz por tempo prolongado pode causar fotodestruição do PSII e Chls Mecanismos de reparo: remoção, degradação e síntese de novo da proteína D1 Schulze et al. 2002 Fotossíntese: fotoinibição dinâmica x crônica Figura 59 – Curva de resposta à luz mostrando o decréscimo da eficiência e/ou da capacidade máxima fotossintética, processo denominado fotoinibição (Buchanan et al., 2000) Fatores que afetam a fotossíntese: luz Se os mecanismos de supressão e reparo não funcionam bem e, ou se o estresse é muito severo, o resultado pode ser a fotoinibição crônica, que pode levar a queda da produtividade. Antocianinas protegem da radiação UV e são antioxidantes Schulze et al. 2002 Folhas de sol e sombra Folha de sol e sombra Taiz e Zeiger (2013) Folha de sol e sombra https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwjJiM6GrYDaAhVHG5AKHfRGARsQjRx6BAgAEAU&url=http://www.ehow.com.br/folhas-sol-folhas-sombra-fatos_121458/&psig=AOvVaw3fNtygGe2S0CKWB4yLhmZj&ust=1521822585694046 https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwjJiM6GrYDaAhVHG5AKHfRGARsQjRx6BAgAEAU&url=http://www.ehow.com.br/folhas-sol-folhas-sombra-fatos_121458/&psig=AOvVaw3fNtygGe2S0CKWB4yLhmZj&ust=1521822585694046 https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwitp-bgrYDaAhVCiZAKHWsCC4wQjRx6BAgAEAU&url=http://www.matosdecomer.com.br/2016/08/conheca-as-plantas-usadas-na-prova-do.html&psig=AOvVaw13xV6AvsgQNJhJIE29B5-h&ust=1521822760149684https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwitp-bgrYDaAhVCiZAKHWsCC4wQjRx6BAgAEAU&url=http://www.matosdecomer.com.br/2016/08/conheca-as-plantas-usadas-na-prova-do.html&psig=AOvVaw13xV6AvsgQNJhJIE29B5-h&ust=1521822760149684 Folha de sol e sombra Maior Menor Menor Maior Menor Maior 1,5 a 2 : 1 3 : 1 Maior Menor Maior Menor Maior Menor Característica Folha de sol Folha de sombra N clorofilas/CR Razão clorofila b/a Espessura Rubisco Pool cicloxantofila Taxa respiração Razão PS II : PS I Curva de resposta a luz em plantas de sol e sombra Irradiância de compensação 1 a 5 µmol m-2 s-1 10 a 20 µmol m-2 s-1 2.000 µmol m-2 s-1 Espécie de sol cultivada no sol e na sombra Relação entre a arquitetura das plantas e a produtividade Quando avaliamos a planta como um todo, observamos que nem todas as folhas absorvem a mesma intensidade de luz (algumas ficam sombreadas), assim, dificilmente se observa saturação de luz ao nível de planta inteira. índice de área foliar (IAF) = área foliar da planta (ou da cultura)/área do terreno delimitada pela projeção da copa (espaçamento do plantio) Em geral, a produtividade aumenta com o aumento do IAF, mas até certo ponto. Valores de IAF muito altos significam que muitas folhas estão sombreadas. As áreas sombreadas funcionam como ramos “ladrões” (drenos) e, ou pode ocorrer estiolamento. Efeito da luz sobre a fotossíntese de folhas intactas Efeito da temperatura e luz em diferentes níveis de O2 Efeito da temperatura e luz em diferentes níveis de O2 Fotossíntese: ponto de compensação luminoso Ponto de compensação de luz: é a quantidade de luz capaz de fazer com que a assimilação de CO2 seja igual a liberação. Pontos de resistência à difusão do CO2 para os cloroplastos CO2 (37 Pa) Resistência da camada limítrofe Resistência do espaço intercelular (0,5 Pa) Resistência estomática Resistência mesofílica (~10% Re) Dióxido de carbono ([CO2]) Difusão do CO2 da atmosfera Interior da folha Concentração atual 370 ppm - cutícula impermeável - porta de entrada estômato FSLiq = FSB - (R + FR) 1850 [CO2] (ppm) Ano 1950 2000 2100 280 315 360 600 FS C3 (30 a 60%) Até 50% do CO2 fixado ? Influência do CO2 sobre a fotossíntese Ponto de compensação de CO2: é a quantidade de CO2 capaz de fazer com que a assimilação de CO2 seja igual a liberação. Em plantas C3, níveis muito baixos de concentração de CO2 geram um balanço negativo entre o CO2 fixado e o respirado. Aumentando-se a concentração de CO2 o ponto de compensação de CO2 é alcançado. Taiz e Zeiger (2013) FS (função carboxilase) FS (regeneração RuBP) Fatores que afetam a fotossíntese: água Fotossíntese sob estresse hídrico: limitações estomáticas Fatores que afetam a fotossíntese: água Sob estresse leve ou moderado, a falta de CO2 não é o efeito primário, mas sim às limitações matabólicas causadas pelo suprimento inadequado de ATP Fotossíntese sob estresse hídrico: limitações não estomáticas Temperatura Taxa fotossintética f (Temperatura) Temperatura alta Fluidez excessiva da membrana Perda da função fisiológica FS R Influência da temperatura sobre a fotossíntese Em condições de clima temperado as plantas C3 podem ser mais eficientes braço ascendente da curva = estimulação de atividade enzimática dependente de temperatura topo da curva = a temperatura ótima para a fotossíntese braço descendente da curva = efeitos deletérios dependentes de temperatura Taiz e Zeiger (2013) Influência da temperatura sobre a fotossíntese Metabolismo do nitrogênio e fotossíntese A fotossíntese fornece elétrons para redução de nitrito em amônio e deste a glutamato através das ferredoxinas reduzidas Metabolismo do nitrogênio e fotossíntese Heldt (2005) Fotossíntese: Aspectos ecológicos e outros fatores que afetam a fotossíntese Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
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