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Aula7Fot_Ecofisiologia

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Fotossíntese:
Aspectos ecológicos e outros fatores que 
afetam a fotossíntese
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
FOTOSSÍNTESE X PRODUTIVIDADE 
Anatomia da folha 
Eficiência e quantidade de 
enzimas de carboxilação
(C3, C4 e CAM)
CO2 fixado e CO2 liberado
Tipo de substância a ser armazenada
Luz
Temperatura
Água
CO2
Minerais
Estresse ambiental em plantas
Buchanam (2000)
Estresse ambiental em plantas
Buchanam (2000)
Estresse, fotossíntese e EROs
Buchanam (2000)
Fotossíntese: EROs
Conversão de energia solar em carboidratos
Taiz et al. (2017)
Comportamento da luz na folha
Taiz et al. (2017)
Schulze et al. 2002
Distribuição anual da radiação solar no mundo
Fotossíntese: quantidade de luz
O excesso de luz pode prejudicar a fotossíntese
Ciclo das 
xantofilas
Carotenos
Antocianinas
Ciclo água-
água
...
Características 
constitutivas:
Tricomas
Papilas
Ceras
...
Faxineiras 
fisiológicas:
SOD
CAT
APX
GSS
Equalização da entrada de energia nos PS
(Buchanan et al. 2015)
• STN7 - uma quinase ativada por potencial redox;
• É ativada somente quando o pool de
plastoquinona está em um estado altamente
reduzido e isso pode ocorrer quando o PSII recebe
mais luz que o PSI;
• A cinase fosforila o LHCII resultando na migração
de LHCII para se associar ao PSI, ajustando assim o
excitação de PSII e PSI;
• Quando o potencial redox se reestabelece, a
quinase se torna menos ativa e uma fosfatase age
para desfosforilar LHCII, permitindo migrar de
volta para o PSII.
Supressão e combate aos efeitos de 
EROs por excesso de luz
• Ciclo das Xantofilas e Carotenoides;
• Fotofosforilação cíclica (Fdx-PQ oxido-redutase; desidrogenase do 
NADP);
• Ciclo água-água;
• Faxineiras fisiológicas (SOD, CAT, APX, GSS)
https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwiz9M3w8vDZAhUJlJAKHe7rAEoQjRx6BAgAEAU&url=http://noblat.oglobo.globo.com/meus-textos/noticia/2017/06/de-boca-dilma-tenta-ressuscitar-faxineira-etica-sem-sucesso-10062015.html&psig=AOvVaw2r2sWYT5DmLGMASuQt2Yth&ust=1521291552744851
https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwiz9M3w8vDZAhUJlJAKHe7rAEoQjRx6BAgAEAU&url=http://noblat.oglobo.globo.com/meus-textos/noticia/2017/06/de-boca-dilma-tenta-ressuscitar-faxineira-etica-sem-sucesso-10062015.html&psig=AOvVaw2r2sWYT5DmLGMASuQt2Yth&ust=1521291552744851
Efeitos do excesso de luz
A redução do pH no lúmen dos tilacoides em função do excesso de luz, ativa uma
enzima (violaxantina de-epoxidase) que converte violaxantina em zeaxantina, e
também leva à protonação de uma proteína de membrana (PSBS) que promove
um estado dissipativo das da antena no PSII.
Efeitos do excesso de luz
Dissipação: ciclo das xantofilas
Radiação alta Radiação baixa
Dissipação térmica: ciclo das xantofilas
(Ort, 2001)
Dissipação térmica: ciclo das xantofilas
(Ort, 2001)
Carotenos aceitam energia de excitação da Chl
tripleto e são antioxidantes
Heldt (2005)
Fotossíntese: fotoinibição dinâmica x crônica
Processos competitivos de dissipação da energia luminosa
Taiz et al. 2017
Calor
Fluorescência
Fv/Fm
(van Kooten & Snel, 1990)
Fv/Fm = (Fm – F0)/Fm
Eficiência máxima do PSII de utilização da energia luminosa absorvida para reduzir o pool de
QA. Calculado com base nas variáveis avaliadas após a aclimatação da folha no escuro.
Indicador sensível do desempenho fotossintético da planta, com valores ótimos em torno de
0,83.
Mudanças nos valores de
Fv/Fm são atribuídas à
mudanças na eficiência do
quenching não-fotoquímico.
Valores de Fv/Fm abaixo de
0.83 são bons indicativos de
estresse do ambiente, em
particular, de danos
fotoinibitórios.
Fotossíntese: fotoinibição dinâmica x crônica
Fotossíntese: transporte cíclico de elétrons
No transporte cíclico de elétrons a partir do PSI ocorre síntese de ATP sem a 
formação de poder redutor (NADPH). Esse processo também é chamado de 
fotofosforilação cíclica.
Buchanan et al. (2015)
Fotossíntese: ciclo água-água
H
el
d
t
(2
0
0
5
)
Na ausência de um aceptor, os elétrons podem ser transferidos do PSI para o 
oxigênio. Esse processo é chamado de reação de Mëhler ou ciclo água-água.
Fotossíntese: maquinaria antioxidante
FIGURE 22.35. Localization of reactive oxygen species (ROS) generation
and scavenging pathways in plant cells. The water–water cycle
detoxifies O2・– and H2O2, and alternative oxidase (AOX) reduces the
production rate of O2・– in thylakoids [bottom left; in some plants
iron superoxide dismutase (FeSOD) might replace CuZnSOD in the
chloroplast]. ROS that escape this cycle or are produced in the stroma
undergo detoxification by SOD and the stromal ascorbate–glutathione
cycle. Peroxiredoxin (PrxR) and glutathione peroxidase (GPX) are also
involved in H2O2 removal in the stroma (bottom right). Excited
chlorophyll (Chl) in its triplet state at the light‐harvesting complex
(LHC) can generate 1O2 when the electron transport chain is
over‐reduced. ROS are produced in peroxisomes during fatty acid
oxidation, photorespiration or other reactions are decomposed by
SOD, catalase (CAT) and ascorbate peroxidase (APX) (middle right).
SOD and other components of the ascorbate–glutathione cycle are also
presente in mitochondria. In addition, AOX prevents oxidative damage
in mitochondria (top right). In principle, the cytosol contains the same
set of enzymes found in the stroma (bottom). NADPH oxidases
(respiratory burst oxidase homologs [RBOHs]) are the major producers
of ROS‐associated signals required in a wide range of biological
activities. The enzymatic components responsible for ROS
detoxification in the apoplast and cell wall are only partially known,
and the ROS‐scavenging pathways at the vacuole and nucleus are
unknown. GPX pathways are indicated by dashed lines and PrxR
pathways are indicated by dotted lines in the stroma and cytosol.
Although the pathways in the different compartments are mostly
separated from each other, H2O2 can easily diffuse through
membranes and antioxidants such as glutathione and ascorbic acid can
be transported between the different compartments. DHA,
dehydroascrobate; DHAR, DHA reductase; FD, ferredoxin; FNR,
ferredoxin NADPH reductase; GLR, glutaredoxin; GR, glutathione
reductase; GOX, glycolate oxidase; GSH, reduced glutathione; GSSG,
oxidized glutathione; MDA, monodehydroascorbate; MDAR, MDA
reductase; PGP, phosphoglycolate phosphatase; PSI, photosystem I;
PSII, photosystem II; RuBP, ribulose‐1,5‐bisphosphate; Rubisco, RuBP
carboxylase oxygenase; Trx, thioredoxin.
Fotossíntese: maquinaria antioxidante
Excesso de luz por tempo prolongado pode causar fotodestruição do PSII e Chls
Mecanismos de reparo: remoção, degradação e 
síntese de novo da proteína D1
Schulze et al. 2002
Fotossíntese: fotoinibição dinâmica x crônica
Figura 59 – Curva de resposta à luz mostrando o decréscimo da eficiência e/ou da capacidade máxima fotossintética, processo 
denominado fotoinibição (Buchanan et al., 2000)
Fatores que afetam a fotossíntese: luz
Se os mecanismos de supressão e reparo não funcionam bem e, ou se 
o estresse é muito severo, o resultado pode ser a fotoinibição crônica, 
que pode levar a queda da produtividade.
Antocianinas protegem da radiação UV e 
são antioxidantes
Schulze et al. 2002
Folhas de sol 
e sombra
Folha de sol e sombra
Taiz e Zeiger (2013)
Folha de sol e sombra
https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwjJiM6GrYDaAhVHG5AKHfRGARsQjRx6BAgAEAU&url=http://www.ehow.com.br/folhas-sol-folhas-sombra-fatos_121458/&psig=AOvVaw3fNtygGe2S0CKWB4yLhmZj&ust=1521822585694046
https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=imgres&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwjJiM6GrYDaAhVHG5AKHfRGARsQjRx6BAgAEAU&url=http://www.ehow.com.br/folhas-sol-folhas-sombra-fatos_121458/&psig=AOvVaw3fNtygGe2S0CKWB4yLhmZj&ust=1521822585694046
https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwitp-bgrYDaAhVCiZAKHWsCC4wQjRx6BAgAEAU&url=http://www.matosdecomer.com.br/2016/08/conheca-as-plantas-usadas-na-prova-do.html&psig=AOvVaw13xV6AvsgQNJhJIE29B5-h&ust=1521822760149684https://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=2ahUKEwitp-bgrYDaAhVCiZAKHWsCC4wQjRx6BAgAEAU&url=http://www.matosdecomer.com.br/2016/08/conheca-as-plantas-usadas-na-prova-do.html&psig=AOvVaw13xV6AvsgQNJhJIE29B5-h&ust=1521822760149684
Folha de sol e sombra
Maior Menor
Menor Maior
Menor Maior
1,5 a 2 : 1 3 : 1
Maior Menor
Maior Menor
Maior Menor
Característica Folha de sol Folha de sombra
N clorofilas/CR
Razão clorofila b/a
Espessura
Rubisco
Pool cicloxantofila
Taxa respiração
Razão PS II : PS I
Curva de resposta a luz em plantas de sol e sombra
Irradiância de 
compensação
1 a 5 µmol m-2 s-1
10 a 20 µmol m-2 s-1
2.000 µmol m-2 s-1
Espécie de sol cultivada no sol e na sombra
Relação entre a arquitetura das plantas e a produtividade
Quando avaliamos a planta como um todo, observamos que nem
todas as folhas absorvem a mesma intensidade de luz (algumas ficam sombreadas), 
assim, dificilmente se observa saturação de luz ao nível de planta inteira.
índice de área foliar (IAF) = área foliar da planta (ou da cultura)/área do terreno delimitada 
pela projeção da copa (espaçamento do plantio)
Em geral, a produtividade aumenta com o aumento do IAF, mas até certo ponto. Valores de 
IAF muito altos significam que muitas folhas estão sombreadas. As áreas sombreadas 
funcionam como ramos “ladrões” (drenos) e, ou pode ocorrer estiolamento.
Efeito da luz sobre a fotossíntese de folhas intactas
Efeito da temperatura e luz em diferentes níveis de O2
Efeito da temperatura e luz em diferentes níveis de O2
Fotossíntese: ponto de compensação luminoso
Ponto de compensação de luz: é a quantidade de luz capaz de fazer com que a 
assimilação de CO2 seja igual a liberação.
Pontos de resistência à difusão do CO2 para os 
cloroplastos
CO2 (37 Pa)
Resistência 
da camada 
limítrofe
Resistência do 
espaço 
intercelular
(0,5 Pa)
Resistência 
estomática
Resistência 
mesofílica
(~10% Re)
Dióxido de carbono ([CO2])
Difusão do CO2 da atmosfera Interior da folha
Concentração atual 370 ppm
- cutícula impermeável
- porta de entrada estômato
FSLiq = FSB - (R + FR)
1850
[CO2] (ppm)
Ano 1950 2000 2100
280 315 360 600 FS C3
(30 a 60%)
Até 50% do CO2 fixado
?
Influência do CO2 sobre a fotossíntese
Ponto de compensação de CO2: é a quantidade de CO2 capaz de fazer com que a 
assimilação de CO2 seja igual a liberação.
Em plantas C3, níveis muito baixos de concentração de CO2 geram um balanço negativo entre 
o CO2 fixado e o respirado. Aumentando-se a concentração de CO2 o ponto de compensação 
de CO2 é alcançado. Taiz e Zeiger (2013)
FS (função carboxilase)
FS (regeneração RuBP)
Fatores que afetam a fotossíntese: água
Fotossíntese sob estresse hídrico: limitações estomáticas
Fatores que afetam a fotossíntese: água
Sob estresse leve ou moderado, a falta de CO2 não é o efeito primário, mas sim às
limitações matabólicas causadas pelo suprimento inadequado de ATP
Fotossíntese sob estresse hídrico: limitações não estomáticas
Temperatura
Taxa fotossintética f (Temperatura)
Temperatura alta Fluidez excessiva da membrana
Perda da função fisiológica
FS 
R
Influência da temperatura sobre a fotossíntese 
Em condições de clima temperado as plantas C3 podem ser mais eficientes
braço ascendente da curva = 
estimulação de atividade enzimática 
dependente de temperatura
topo da curva = a temperatura ótima 
para a fotossíntese
braço descendente da curva = 
efeitos deletérios dependentes de 
temperatura
Taiz e Zeiger (2013)
Influência da temperatura sobre a fotossíntese 
Metabolismo do nitrogênio e fotossíntese
A fotossíntese fornece elétrons para redução de nitrito em amônio 
e deste a glutamato através das ferredoxinas reduzidas
Metabolismo do nitrogênio e fotossíntese
Heldt (2005)
Fotossíntese:
Aspectos ecológicos e outros fatores que 
afetam a fotossíntese
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho

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