Histologia Oral - DENTINOGÊNESE

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DENTINOGÊNESE
Corresponde ao conjunto de mecanismos mediante os quais a papila dental elabora por meio de suas células especializadas, os odontoblastos, uma matriz orgânica que mais tarde se calcifica para formar a dentina.
A dentina é um tecido mineralizado, de natureza conjuntiva e constitui a maior parte da estrutura do dente. Assim, corresponde a uma estrutura avascular, que não apresenta células em seu interior. Dentro de seus túbulos estão os prolongamentos dos odontoblastos, que percorrem a dentina da polpa até a junção amelodentinária.
Existem tipos de dentina: a DENTINA DO MANTO (coronária e radicular – produzida por odontoblastos não totalmente diferenciados, sendo a primeira camada, ou seja, mais externa) e a DENTINA CIRCUMPULPAR (coronária e radicular – mais interna).
· Etapas da Dentinogênese:
· Elaboração da matriz, composta por uma trama fibrilar e um componente fundamental amorfo;
· Maturação da matriz;
· Precipitação dos sais minerais, calcificação ou mineralização.
Quando estabelecida a fase de campânula avançada, ocorre a formação das estruturas dentárias, dentre eles a dentina. A deposição da dentina pelos odontoblastos inicia-se na região do vértice da papila, de onde continua no sentido cervical para formar a dentina coronária. A deposição de dentina radicular se produz posteriormente e no sentido apical.
Obs.: Os odontoblastos se diferenciam a partir das células ectomesenquimais da papila dental sob influência indutora do epitélio interno do órgão do esmalte (pré-ameloblastos)
· Ciclo Vital dos Odontoblastos:
· Células Mesenquimais Indiferenciadas = são pequenas, forma estrelada com núcleo grande, escasso citoplasma e poucas organelas, matriz extracelular com escassas fibras de colágeno;
· Pré-odontoblastos = as células ectomesenquimais começam a aumentar de volume (maior quantidade de organelas, principalmente complexo de golgi e RER); forma agora cilíndrica baixa com vários prolongamentos proximais que alcançam a lâmina basal; a área acelular entra as células e a membrana basal do esmalte se reduz e desaparece;
· Odontoblastos Jovens = desenvolvem sistemas de união entre si do tipo aderente e comunicante e logo se polarizam e com isso aumentam seu volume celular; a célula se torna cilíndrica e o núcleo se move para a região distal; no polo proximal da mesma célula, observa-se um prolongamento único e maior que é chamado de PROCESSO ODONTOBLÁSTICO (mantém ramificações próximas ao limite amelodentinário);
· Odontoblasto Secretor = o odontoblasto jovem reduz seu volume e adota uma morfologia mais cilíndrica (inicia sua atividade secretora); o processo odontoblástico também aumenta seu comprimento e é organizado perpendicular à lâmina basal (a atividade secretora dessa célula se manifesta até o polo proximal, por onde a célula secreta pré-dentina a qual passa a ocupar o espaço entre o órgão do esmalte e os odontoblastos);
· Odontoblasto Maduro = uma vez formada a pré-dentina o dontoblasto realiza a primeira mineralização da mesma e sua transformação em matriz dentinária calcificada (formação da dentina do manto); quando o prolongamento odontoblástico fica alojado no túbulo dentinário da matriz da dentina recém-formada (o dontoblasto que se desloca interiormente recebe o nome de odontoblasto maduro).
Obs. 1: Os processos de diferenciação dos odontoblastos envolvem inúmeros fatores, como o epitélio dental interno, diferentes fatores de crescimento, membrana basal e componentes da matriz celular existente na papila.
Obs. 2: Os pré-ameloblastos se dividem adaptando-se ao crescimento do germe dentário, alguns de seus prolongamentos atravessam a membrana basal e a região acelular alcançando as células ectomesenquimais da papila, estimulando sua diferenciação;
Obs. 3: Antes de começar a diferenciação celular, as células ectomesenquimais sintetizam e secretam a matriz extracelular, colágeno tipo I e III, proteoglicanos, glicosaminoglicanas e fibronectina.
· Dentina do Manto
Primeira pré-dentina (matriz orgânica – se descreve como o primeiro indício de dentinogênese). Estimula o aparecimento de fibras reticulares entre os corpos dos odontoblastos, os quais se abrem em sua extremidade formando a matriz fibrosa da primeira dentina (se originam a partir da região subodontoblásticas – argirófilas), estas fibras são denominas de Von korff.
Obs 1.: Simultaneamente com a secreção das primeiras fibrilas, aparecem conspícuos corpos arredondados rodeados de membranas, denominados VESÍCULAS DA MATRIZ, que brotam odontoblastos, passando a se situar entre as fibrilas colágenas.
Obs. 2: A matriz orgânica da dentina do manto é produzida pelos odontoblastos em diferenciação. Quando a formação da dentina do manto termina, os odontoblastos alcançam sua completa diferenciação e polarização (maduros), continuando a síntese e a secreção dos componentes orgânicos da matriz, a qual, após mineralizar, constitui a dentina circumpulpar.
Segundo esta interpretação a primeira matriz dentinária formada teria origem na papila dentaria e os odontoblastos originariam a matriz restante.
Estudos demonstram a presença de colágeno tipos I e III nos espaços interodontoblásticos, nas etapas embrionárias iniciais o tipo III é sintetizado por célulasl mesenquimais e quando se diferenciam em odontoblastos deixam de sintetizar.
Obs.: Outros autores afirmam que as fibras de von Korff correspondem a substância Fundamental amorfa.
A matriz extracelular da dentina do manto é formada por grossas fibras colágenas incluídas em abundante substância fundamental amorfa, que se dispõe paralelamente entre si e perpendicularmente à Membrana basal (futura junção amelodentinária). Quando a pré-dentina da dentina do manto alcança uma espessura aproximada de 6 μm a mineralização se inicia.
Elaboração da Pré-Dentina:
1. Captando e armazenando cálcio; 
2. Elevando a concentração local de íons; fosfatos pela fosfatase alcalina que se localiza em sua superfície e difunde-se na matriz extracelular; 
3. Formando as denominadas vesículas de matriz.
Calcificação da Dentina do Manto:
O cálcio pode alcançar a pré-dentina por via intercelular e parece fazê-lo através do odontoblasto que apresenta canais de cálcio do tipo L e distintos sistemas de transporte (sistemas de intercâmbio sódio/cálcio, de ATPase dependente de cálcio) que intervê na homeostasia intracelular do cálcio e facilitam seu acúmulo em organelas com mitocôndrias;
As vesículas de matriz, que constituem a base da calcificação nessa região da dentina, são esféricas de 100 a 200 nm de diâmetro, limitada por membrana que se originam a partir do odontoblasto. Em seu interior o cálcio e o fosfato se precipitam por ter um microambiente adequado. Com o crescimento dos cristais, as vesículas se rompem e eles se espalham na matriz circundante.
Obs.: A fosforina dentinária (DPP) não participa desse processo, não é detectada nesse local (não secretada).
Os íons acumulados nas vesículas se precipitam como cálcio amorfo e por fim se transformam em cristais de hidroxiapatita (ricos em magnésio).
Obs.: Simultaneamente com a primeira deposição de dentina do manto, os ameloblastos fagocitam a lâmina basal e, por isso, a interface dentina-esmalte é constituída por uma mistura dos dois tecidos.
· Dentina Circumpulpar
 Os odontoblastos estão completamente diferenciados quando começam a produzir a dentina circumpulpar. Eles se deslocam centripetamente e continuam depositando moléculas da matriz orgânica, as fibrilas colágenas continuam em maior quantidade, só que mais finas, e estão posicionadas paralelas ao longo eixo do túbulo dentinários (diferente da matriz do manto). Além do colágeno, o restante dos componentes da matriz extracelular é secretado quase exclusivamente pelos odontoblastos, por causa dos complexos juncionais entre suas membranas plasmáticas distais. Essas junções oclusivas restringem parcialmente a passagem de substâncias por via intercelular. Assim, moléculas promotoras da mineralização, permanecem no interior da matriz e associam-se com as fibrilas colágenas, possibilitando sua calcificaçãona ausência de vesícula. A dentina do manto está adjacente a pré-dentina, camada que, quando mineralizada, constitui a primeira camada da dentina circumpulpar. 
Obs.: A calcificação da dentina circumpulpar também é diferente em vários aspectos em relação a dentina manto, pois não ocorre a formação de vesículas de matriz e seguindo um padrão globular de mineralização. Assim, o que acontece é a aposição dos cristais de hidroxiapatita em vários pontos de uma vez – núcleos de cristalização globulares (calcosferitos) – que mais tarde se fusionam com seus vizinhos. Se esta fusão não se completar forma-se a dentina interglobular.
A partir da dentina do manto, uma camada de pré-dentina (apenas material orgânico, não mineralizada) é depositada. Com a mineralização da pré-dentina aparece uma nova camada de pré-dentina logo abaixo dessa que já está mineralizada. Esse processo se repete até a formação final da dentina circumpulpar. Quando começa a calcificação da dentina fica um espaço ao redor do processo odontoblástico, onde vai ser depositado uma fina camada de matriz orgânica, quase totalmente desprovida de fibras colágenas que se mineraliza rapidamente e se torna densa e homogeneamente calcificada. Essa é chamada dentina peritubular e constitui as paredes do túbulo dentinário. O restante da dentina é chamado de intertubular e representa a maior parte do tecido.
Os odontoblastos recuam em direção à papila dentária à medida que novas camadas de pré-dentina são depositadas, deixando o prolongamento e suas ramificações rodeados por dentina peritubular, porém, com uma camada muito fina de material não calcificado entre eles, o espaço periodontoblástico. A parede da dentina peritubular e o espaço periodontoblástico formam o túbulo dentinário.
A mineralização da dentina segue um padrão globular, ocorre aposição dos cristais de hidroxiapatita em vários pontos de uma vez (núcleos de cristalização globulares -calcosferitos), que se fusionam, deixando um espaço entre elas, chamado de dentina interglobular, que é pouco mineralizado. 
A sequência de formação da dentina circumpulpar consiste na secreção de colágeno e proteoglicanas, produzidas por Odontoblastos nas proximidades do seu corpo celular. Os proteoglicanos desenvolvem sua atividade metabólica e o colágeno na região de pré-dentina forma uma rede fibrilar neste local. Assim através dos processos odontoblásticos são transportados DPP (fosforina dentinária), proteínas Gla e uma nova série de proteoglicanos, que são lançados por exocitose no limite entre a pré-dentina e a matriz dentinária. Essa região denomina-se frente de mineralização (são liberados também íons de Cálcio pelos odontoblastos).
Obs.: À medida que progride a mineralização diminuem os compostos ricos em enxofre. Assim, a dentina circumpulpar madura é mais calcificada do que a do manto. Contudo, ambas têm matriz calcificada que constitui a dentina intertubular atravessada por túbulos dentinários.
No interior destes túbulos a atividade secretora dos odontoblastos leva progressivamente a formação de dentina peritubular que vai reduzindo o diâmetro dos mesmos. 
Obs. 1: A dentina circumpulpar ocupa grande volume do dente.
Obs. 2: A aposição rítmica da matriz e as distintas etapas de calcificação ficam registradas nas linhas incrementais da dentina.
Obs. 3: Sempre persiste uma camada de dentina não-mineralizada (pré-dentina) entre os odontoblastos e a frente de mineralização com espessura (10 e 40 μm de largura).
· Dentina Radicular
Se inicia após o esmalte ter completado sua formação e já se encontra avançada a deposição de dentina coronária. Assim como na dentina coronária, na porção radicular são também as células epiteliais que desempenham esse papel, porém, desta vez, provenientes da bainha radicular de Hertwig (órgão encarregado de modelar a matriz). Contudo, como não se forma esmalte sobre a dentina radicular, as células epiteliais não se diferenciam em ameloblastos como ocorre na coroa. Pouco tempo depois ocorre a fragmentação da bainha, constituindo-se os restos epiteliais de Malassez. 
Obs.: Os odontoblastos radiculares se diferenciam a partir das células ectomesenquimais da periferia da papila sob indução do epitélio interno do órgão do esmalte. Assim sob esta indução, juntamente com o epitélio externo passam a constituir a BAINHA EPITELIAL DE HERTWIG (órgão encarregado por modelar a matriz).
As etapas de maturação dos odontoblastos e o mecanismos de formação da dentina do manto e circumpulpar são semelhantes ao da coroa. Entretanto, na dentina do manto radicular as grossas fibras de colágeno são paralelas entre si e paralelas à interface dentina-cemento (perpendicular aos túbulos dentinários). Por outro lado, a aposição de dentina é mais lenta na raiz do que na coroa. Além disso, os odontoblastos apresentam seus prolongamentos mais ramificados na sua extremidade distal, e possuem corpos menos alongados.