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Organização gênica de procariotos

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03 Aulas 5 e 6 - Organização gênica de
procariotos
Referência:  
Zaha,Arnaldo;Ferreira,HenriqueBunselmeyer;Passaglia,LucianeMariaPereira.BiologiaMolecularBásica.Porto
Alegre:Artmed, 2014.ISBN9788582710579.
Os domínios dos seres vivos
Evolução da árvore da vida
Divisão dos seres vivos celulares em 3 domínios (por Woese):
Archaea, Bacteria e Eukarya
Archaea e Bacteria incluem todos os procariotos (organismos unicelulares 
que possuem um núcleo individualizado - material genético livre no 
nucleóide);
Eukarya inclui todos os eucariotos (fungos, vegetais, protozoários e animais 
- núcleo bem definido, células mais complexas);
Há boatos de que os eucariotos surgiram dentro de Archaea, o que indicaria 
dois domínios da árvore da vida; 
a -> os 3 domínios da árvore da vida;
Números totais catalogados e números preditos de 
espécies na terra e nos oceanos
Características comuns das células
Cromossomos: moléculas de DNA compactadas
Genoma: conjunto completo de DNA de um organismo, incluindo todos os seus 
genes (nos humanos, o genoma inteiro tem em torno de 3 bilhões de pares de 
b -> quando se acreditava que somente os filos Euryarchaeota e 
Crenarchaeota faziam parte de Archaea, vários tipos de evidências 
moleculares suportavam a estreita relação dos eucariotos com 
Crenarchaeota;
c -> no início de 2010, mostrou-se que os eucariotos ramificavam-se ou 
seriam irmãs de Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota e 
Korarchaeota (superfilo TACK);
d -> análises filogenômicas que incluem membros do superfilo Asgard 
sugerem fortemente que os eucariotos originaram-se de Asgard ou que 
seriam irmãs desse grupo.
material genético -> guarda toda a informação necessária para a 
sobrevivência, desenvolvimento e reprodução do organismo;
GENOMA - informação genética total armazenada no DNA de uma célula;
apresentam vias metabólicas e enzimas similares ou idênticas;
apresentam semelhanças na estrutura celular;
bases)
Genes: unidade física basica e funcional da hereditariedade - constituídos de 
DNA, fornecem instruções para gerar RNAs e proteínas 
Tamanhos dos genomas:
Genomas de procariotos
Compactação do cromossomo bateriano
normalmente consiste em um cromossomo único, formado por uma 
molécula de DNA de fita dupla circular covalentemente fechada;
algumas bactérias, como Streptomyces lividans, Rhodococcus fasciens 
e espiroquetas do gênero Borrelia, possuem cromossomos lineares.
algumas bactérias apresentam dois ou três cromossomos (ex. 
Agrobacterium tumefaciens str. C58 com um cromossomo circular e um 
linear.)
o comprimento do cromossomo pode ser cerca de 1000x o tamanho da 
célula;
pra resolver esse problema, a bactéria tem mecanismos que condensam 
seu cromossomo em uma estrutura 3D ordenada, composta de domínios 
dentro de domínios;
Organização espacial da expressão gênica
o nucleoide e a geometria celular ajudam a organizar a expressão gênica
Organização dos cromossomos de Escherichia coli e Sulfolobus solfactaricus 
(Archaea)
Organização do cromossomo em Archaea
nos eucariotos um conjunto de histonas é constituído de dois dímeros de 
H2A-H2B e um tetrâmero de H3-H4, em torno do qual um segmento de 
DNA de 146 bp se enrola;
as proteínas histona-like de archaea existem como dímeros, que são 
capazes de curvar o DNA;
os dímeros podem ser homodiméricos ou heterodiméricos, uma vez 
que muitas espécies de Archaea codificam mais de uma variante de 
histona;
as histonas se organizam em um bastão que forma uma hélice que gira 
para a esquerda, formando um hipernucleossomo;
O genoma de Escherichia coli K-12
E.coli - orientação diferenciada de genes
a replicação de um cromossomo circular pode possibilitar a formação de um 
dímero cromossômico pela recombinação durante a replicação -> poderia 
representar uma barreira para a segregação final do genoma duplicado antes 
da divisão celular;
as bactérias possuem um sistema de recombinação sítio-específica baseado 
em homodímeros ou heterodímeros de recombinases que atuam em um sítio 
específico no cromossomo, para gerar monômeros a partir dos dímeros;
Samson & Bell. J Mol Microbiol Biotechnol. 24: 420-427 (2014).
E.coli cepa K-12 é muito bem estudada;
o genoma consiste em um cromossomo único de fita dupla circular 
covalentemente fechado,c om 4.639.221 pb;
divido em 100 unidades de mapa (UM), com uma UM, ou centissomo 
mais ou menos 4300 genes
apresenta um total de 4146 genes que codificam proteínas (0,8% codifica 
RNAs estáveis (rRNA e tRNA);
11,4% sequências reguladoras, intergênicas, com outras funções e repetidas
mais de 30% têm pelo menos uma sequência paráloga 
63,27% ocorrência de operons 
o cromossomo bacteriano é replicado bidirecionalmente - a partir de oriC, 
duas forquilhas de replicação, cada uma com um aparato de replicação, 
avançam em direções opostas ao longo do cromossomo, sintetizando ambas 
as fitas do DNA e encontrando-se em terC;
Localização de genes mais ativos na região de oriC
O gene procariótico:
à medida que um complexo de replicação avança num ou noutro sentido pelo 
cromossomo, há o risco potencial de colisão com moléculas de RNA-
polimerase que estejam simultaneamente transcrevendo genes no sentido 
oposto;
em E.coli, estas colisões são evitadas, pelo menos em parte, pela orientação 
apropriada em relação à direção da replicação de todos os sete operons de 
rRNA, de 61% dos genes de tRNA e de aproximadamente 55% dos genes 
que codificam proteínas;
os genes estão orientados no sentido horário quando situados na metade do 
cromossomo que é replicada no sentido horário e no sentido oposto quando 
situadas na outra metade do cromossomo, que é replicada no sentido anti-
horário;
cromossomo e.coli tem uma maior concentração de genes e operons mais 
ativos em regiões mais próximas de oriC do que de terC -> esse padrão seria 
consequência da multiplicação extremamente rápida das células 
bacterianas, o que determina que os cromossomos das mesmas estejam 
praticamente em constante processo replicativo;
na região próxima a origem de replicação fica grande parte da vida da 
bactéria presente em duplicata, o que acontece apenas mais tardiamente, 
perto do momento da divisão celular, com região próxima a terC;
o posicionamento próx à origem de replicação pode até dobrar o nível de 
expressão de genes;
genes particularmente ativos tendem a estar localizadas na porção proximal 
à oriC no cromossomo de e.coli;
um gene pode ser definido como toda a sequência nucleotídica necessária e 
suficiente para a síntese de um polipeptídeo ou de uma molécula de RNA 
estável;
cada gene possui uma região codificadora, constituída pela seq nucleotídica 
que codifica a seq de aa de uma cadeia polipeptídica ou um RNA estável e 
todas as seq nucleotídicas reguladoras, que determinam e controlam a sua 
transcrição;
Colinearidade
há uma exata equivalência entre a seq nucleotídica do gene (DNA) e a seq 
de aa da proteína
considerando que cada códon de três nucleotídeos codifica um aa, para 
codificar uma proteína com n aa é necessário um gene correspondente com 
uma região codificadora de 3n pares de bases;
Operons
unidade funcional do genoma, na qual dois ou mais genes que codificam 
produtos com funções relacionadas ocupam posições adjacentes e estão 
sob controle de uma única região reguladora;
mais comum em procariotos, mas pode ocorrer em eucariotos;
os diferentes genes contíguos presentes num operon são co-transcritos em 
um único mRNA, que é chamado policistrônico (um cístron é  a unidade 
genética definida em testes de complementação que equivale a um gene);
Genes parálogos e ortólogos
um gene pode estar representado no genoma uma única vez ou estar 
presente em duas ou mais cópias originadas de eventos de duplicação;
quando estas cópias divergem durante o processo evolutivo, pelo acúmulo 
de mutações nas suas sequências nucleotídicas, elas podem dar origem a 
genes que codificam produtos relacionados, mas funcionalmentedistintos -
parálogos- que formam famílias de genes relacionados;
genes com seq nucleotídicas conservadas evolutivamente e codificando 
proteínas similares e com funções correspondentes em diferentes espécies 
são geralmente derivados de um gene originalmente presente num ancestral 
comum àquelas duas espécies - ortólogos;
Pangenomas
Microbioma
quando as seq dos genomas de muitas linhagens de uma mesma espécie de 
bactéria, é possível se analisar tanto o conjunto de genes que é comum, bem 
como o conjunto de genes diferentes na mesma espécie;
o pangenoma corresponde ao conjunto de genes de todas as linhagens de 
uma mesma espécie -> inclui os genes presentes em todas as linhagens 
(core genome, genoma central) e os genes presentes em algumas linhagens 
(genoma variável ou genoma acessório);
pangenoma aberto: o número de genes do pangenoma aumenta com o 
aumento do número de linhagens sequenciadas; 
pangenoma fechado: depois do sequenciamento dos genomas de um certo 
número de linhagens, novos genes não são acrescentados ao pangenoma;
para acessar o grau de flexibilidade genômica dos isolados das águas 
residuais, o pan-genoma e o core-genoma (conjunto de genes presentes em 
todos os isolados) foram comparados;
com 16.582 genes, o pan-genoma é cerca de 6 vezes maior do que o core 
genoma de 2.783 genes, compondo um reservatório de cerca de 
14.000genes;
coleção de genomas de todos os microrganismos encontrado num 
determinado ambiente;
microbiota - refere-se aos microrganismos específicos que são encontrados 
num determinado ambiente;
projeto microbioma humano (Human Microbiome Project, HMP) - mapa para 
descobrir funções que os microrganismos desempenham na saúde humana, 
nutrição, imunidade e doenças em diversos nichos do corpo humano;

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