8 - Hormonios vegetais e reguladores vegetais

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Hormônios vegetais e
Reguladores vegetais
Profa. Dra. Amanda Cristina Esteves Amaro
Fisiologia Vegetal
1. Introdução;
2. Principais sítios de síntese dos hormônios vegetais;
3. Modos de ação dos hormônios vegetais;
4. Efeitos fisiológicos;
5. Resumo.
Plano de aula
 1.1 Hormônio Vegetal:
• Compostos orgânicos, não nutrientes, endógenos, de
baixa massa molecular, os quais atuam em concentrações
micromolares, para promover, inibir ou modificar
processos fisiológicos do vegetal.
 Grupos hormonais:
• Auxinas (AX);
• Giberelinas (GA);
• Citocininas (CK);
• Etileno (ET);
• Ácido Abscísico (ABA);
• Brassinosteroides (BR);
• Jasmonatos (JA);
• Salicilatos (SA).
1. Introdução
 1.2 Reguladores Vegetais ou Biorreguladores:
• Substâncias endógenas e/ou sintéticas que, aplicadas
exogenamente, modificam quantitativamente e
qualitativamente o desenvolvimento vegetal. Possuem ações
similares aos grupos de hormônios vegetais conhecidos.
 Exemplos de Reguladores Vegetais:
• Poliaminas (PA);
• Compostos fenólicos (CF);
• AX  NAA (ác. naftalenacético); IAA (ác. indolacético); 2,4-D
(ác. 2,4-diclorofenoxiacético); IBA (ác. indolbutírico);
• CK  BA (6-benzilaminopurina); Kt (Cinetina); BAP
(benzilaminopurina);
• ET Ethephon (ácido 2-cloroetil-fosfônico).
Flor – AX, BR
Meristema – AX, GA, BR
Folha jovem –AX, GA
Caule jovem - GA
Semente imatura –AX, GA, ABA, BR, JA
Frutos – ABA, ET, JA
Folha adulta – ABA, ET, JA
Raiz – CK, ABA
Fonte: Elizabeth Orika Ono
2. Principais sítios de síntese dos hormônios vegetais
• 1ª condição para que o hormônio entre em atividade
↓
Ligar-se ao seu receptor (específico)
• 2 localizações
De acordo com a localização 2 modos de ação diferentes:
o Modo de ação de hormônios esteroides
receptor dentro da célula;
o Modo de ação de hormônios não esteroides
receptor na membrana plasmática.
- Membrana plasmática
- Dentro da célula
Hormônio Receptor
Rota de 
transdução 
de sinal
Efeito 
fisiológico 
(Resposta)
3. Modos de ação dos hormônios vegetais
 3.1 Modo de ação dos hormônios esteroides:
Brassinosteroides;
• Esteroides = Característica lipídica;
• Conseguem atravessar a membrana plasmática
facilmente bicamada lipídica;
• Receptor dentro da célula.
(Taiz; Zeiger, 2013)
Núcleo RNAm
H RH
RH
Complexo 
Hormônio-
Receptor
Ativação de 
enzimas
Reação 
bioquímica
Efeito fisiológico
(Resposta)
Sinal
RNAm
Transcrição
DNA
Tradução
Proteína
Efeito fisiológico
(Resposta)
M
e
m
b
ra
n
a
 
P
la
s
m
á
ti
c
a
Citoplasma
Reação 
bioquímica
Núcleo RNAm
RH
Complexo 
Hormônio-
Receptor
Ativação de 
enzimas
Reação 
bioquímica
Efeito fisiológico
(Resposta)
Sinal
RNAm
Transcrição
DNA
Tradução
Proteína
Efeito fisiológico
(Resposta)
M
e
m
b
ra
n
a
 
P
la
s
m
á
ti
c
a
Citoplasma
Reação 
bioquímica
 3.2 Modo de ação dos hormônios não esteroides:
Auxinas; citocininas; giberelinas; etileno; 
ác. abscísico; salicilatos; jamosnatos e poliaminas.
• Receptor na membrana plasmática.
(Taiz; Zeiger, 2013)
M.P.
Citoplasma
RH RH
Complexo 
Hormônio-
Receptor
Ativação da enzima 
fosfolipase C
Promove a quebra 
do fosfatidilinositol
DAG
H Mensageiros 2
ários
 DAG = Diacilglicerol IP3 = Inositol-trifosfato
Núcleo
RNAm
Sinal
RNAm
Transcrição
DNA
Tradução
Proteína
Efeito fisiológico
(Resposta)
Reação 
bioquímica
IP3
IP3
IP3
Ca2+
Ativação de 
proteínas cinases
Vacúolo
IP3
Efeito fisiológico 
(resposta)
Ativação da proteína 
cinase C
Efeito fisiológico 
(Resposta)
Formação do complexo 
Ca2+calmodulina
Ativação de enzimas
M.P.
Citoplasma
RH
Complexo 
Hormônio-
Receptor
Ativação da enzima 
fosfolipase C
Promove a quebra 
do fosfatidilinositol
DAG
H Mensageiros 2
ários
 DAG = Diacilglicerol IP3 = Inositol-trifosfato
Núcleo
RNAm
Sinal
RNAm
Transcrição
DNA
Tradução
Proteína
Efeito fisiológico
(Resposta)
Reação 
bioquímica
IP3
IP3
Ca2+
Ativação de 
proteínas cinases
Vacúolo
IP3
Formação do complexo 
Ca2+calmodulina
Ativação de enzimas
 4.1 Dominância apical:
• Ápice caulinar (gema apical) local de síntese de Auxina:
↑↑↑ [AX] no ápice caulinar;
o Manutenção da ↑[ABA] nas gemas laterais  inibe o
crescimento da gema lateral;
- Ápice decapitado↓[ABA] gemas laterais;
- Ápice decapitado + Aplicação de AX  ↑[ABA] gemas
laterais:
(K
er
b
au
y,
 2
0
0
4
)
4. Efeitos fisiológicos
• ↑↑↑ [AX] no ápice caulinar:
 [AX] gema lateral acima da [ ] ótima  inibe o
crescimento da gema lateral:
(https://djalmasantos.wordpress.com/2012/02/03/testes-de-hormonios-vegetais-44/)
• ↑↑↑ [AX] no ápice caulinar:
 AX inibe a síntese de CK e aumenta a degradação de CK
↓ níveis de CK no ápice caulinar.
o Remove o ápice:
CK move-se para as
gemas laterais 
crescimento das gemas
laterais;
o Aplicação de CK no
ápice ou nas gemas:
crescimento das
gemas laterais.
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
)
Auxina suprime o crescimento das gemas axilares em feijoeiro (Phaseolus vulgaris):
A) Gema axilar é suprimida na planta intacta;
B) Remoção da gema apical libera o desenvolvimento da gema axilar;
C) Aplicação de AIA em pasta de lanolina no ápice cortado impede o crescimento da 
gema axilar.
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
)
 4.2 Abscisão de órgãos:
• Queda de folhas, frutos, flores e outros órgãos 
abscisão;
• Camada de abscisão  Células morfologicamente e
bioquimicamente distintas;
• Auxina  controle da
abscisão:
Auxina reduz a
sensibilidade das células
ao etileno.
• Etileno  responsável
pela abscisão.
Camada de abscisão em beijo-de-frade 
(Impatiens balsamina)
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
)
• [Ax]órgãos > [Ax]pecíolo ou pedúnculo  manutenção dos órgãos;
• [Ax]órgãos  [Ax]pecíolo ou pedúnculo  indução da abscisão;
• [Ax]órgãos < [Ax]pecíolo ou pedúnculo  abscisão.
• Etileno liga-se ao seu receptor  sinalização para o
núcleo  síntese de enzimas que degradam os
polissacarídeos da P.C. (celulase; hemicelulase; pectinase;
poligalacturonase);
• Em algumas espécies:
ABA síntese de etileno abscisão.
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
)
 4.3 Crescimento Vegetal:
• Divisão celular e alongamento celular.
 4.3.1 Divisão celular:
• Auxina e citocinina essenciais para esses processo:
Ciclo celular:
o Auxina atua na transição da fase G1 para a fase S;
o Citocinina atua na transição da fase G2 para a fase M;
 Auxina atua na cariocinese (divisão do núcleo);
 Citocinina atua na citocinese (divisão do citoplasma).
• Giberelina papel coadjuvante na divisão celular:
Ela não é essencial, mas acelera o processo de divisão
celular:
o Atua na transição da fase G1 para a fase S e transição da
fase G2 para a fase M.
(Alberts et al., 2004)
Auxina
Citocinina
Ciclo celular:
• Fase G1 = 
crescimento da 
célula
• Fase S = 
duplicação do 
material genético
• Fase G2 = síntese 
de substâncias 
para a fase M
• Fase M = mitose 
(divisão)
Giberelina
(Alberts et al., 2004)
 4.3.2 Alongamento celular:
• Parede celular rígida;
• Água entra na célula pressão de turgor (P.C.) impede
o alongamento celular.
Hipótese do crescimento ácido:
Auxina:
• Ativação da H+-ATPase da membrana plasmática  saída
de H+  acidificação da P.C.  ativação de enzimas
hidrolíticas da P.C.  quebra da rigidez da P.C.  entrada
de água alongamento celular;
• Síntese da enzima β1,4-glucan-sintetase  reconstrução
da P.C.
(Kerbauy, 2004)
Cinética do alongamento e 
da acidificação da parede 
celular induzidos por AIA, 
em coleóptilos e milho.
Curva de dose-resposta do 
crescimento induzido por 
AIA em segmentos de caule 
de ervilha.
(Taiz; Zeiger, 2013)
Giberelina:
• Auxina induz a síntese de giberelina;
• Síntese de XET (xiloglucano endotransglicosilase):
- Modificação do arranjo dos xiloglucanos na P.C.;
- Quebra entre as ligações de celulose com os
xiloglucanos;
- Facilita a entrada das expansinas;
Quebra da rigidez da P.C.  entrada de
água alongamento celular.
• Síntese da enzima α-amilase
quebrado amido em glicose:
- ↓Ѱos  ↓Ѱw  entrada de
água alongamento celular.
(K
er
b
au
y,
 2
0
0
4
)
Brassinosteroides:
• Aumentam a absorção de água por meio das aquaporinas
e afrouxamento da parede celular;
• Afrouxamento da parede direto ou indireto:
Direto:
≅ AX:
o Ativação da H+-ATPase da membrana plasmática 
saída de H+  acidificação da P.C.  ativação de
enzimas hidrolíticas da P.C. quebra da rigidez da P.C.
 entrada de água alongamento celular.
≅ GA:
o Síntese de XET  quebra da rigidez da P.C.  entrada
de água alongamento celular.
Indireto:
o Promove a síntese de auxina;
o Inibe a degradação da auxina;
o Aumenta a atividade dos receptores da auxina.
Cinética da estimulação de BR no 
alongamento de epicótilos de soja.
Os BR aumentam a extensibilidade 
plástica da parede em epicótilos de 
soja.
(Taiz; Zeiger, 2013)
Citocinina:
• Importante na reconstrução da parede celular;
• Promove a entrada de Ca2+ na célula↑ [Ca2+] célula
síntese de pectatos de cálcio  devolve a rigidez da
parede celular;
• Síntese de extensinas reconstrução da parede celular.
Ácido abscísico:
• Inibidor do alongamento celular  controla o
crescimento;
• Inibe a atividade da H+-ATPase da membrana plasmática
 não acidificação da P.C.  não quebra a rigidez da P.C.
 não entra água não alongamento celular.
 4.4 Senescência vegetal:
Citocinina:
• Atrasa a senescência:
 Impede a degradação das clorofilas;
 Impede a degradação de proteínas;
 Diminui a atividade da invertase
extracelular;
 Inibe a formação de radicais livres.
A) Planta de tabaco que 
contem o gene ipt
para biossíntese de CK 
B) Planta controle
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
)
A B
Giberelina:
• Atrasa a senescência:
 Retarda a degradação das clorofilas e proteínas.
Salicilatos:
• Atrasa a senescência:
 Retarda a degradação das clorofilas;
 Manutenção da membrana plasmática.
Auxinas:
• Atrasa a senescência:
 Impede a abscisão de órgãos.
Etileno:
• Induz à senescência:
 Estimula a degradação das clorofilas;
 Promove a abscisão de órgãos.
Ácido abscísico:
• Induz à senescência:
 Estimula a degradação de clorofilas, proteínas e ácidos
nucléicos;
 Aumenta a síntese de etileno;
 Em algumas espécies causa a abscisão foliar.
 4.5 Fotossíntese:
• Efeitos indiretos.
 4.5.1 Promotores:
Citocinina:
• Promove a expansão foliar  aumenta a superfície
fotossintética;
• Promove a formação de cloroplastos;
• Promove a síntese:
 Clorofilas;
 Enzima Rubisco;
 Proteínas do sistema de antenas.
• Atrasa a senescência foliar.
(Kerbauy, 2004)
Giberelina:
• Promove a expansão foliar;
• Atrasa a senescência foliar mantém os tecidos verdes e
fotossinteticamente ativos.
Auxinas:
• Promove a expansão foliar;
• Controle da abscisão foliar;
• Estimulam a mobilização de carboidratos e translocação
de fotoassimilados para os órgão dreno:
 Participam do desenvolvimento vascular.
 4.5.2 Inibidores:
Etileno:
• Diminui a atividade das invertases  diminui a força dos
drenos;
• Promove a senescência foliar;
• Promove a abscisão foliar.
Ácido abscísico:
• Promove a síntese de etileno;
• Promove a senescência foliar.
 4.6 Respostas ao défice hídrico:
Ácido abscísico:
• Formação de novas raízes  aumenta a superfície de
absorção de água;
• Restringe o crescimento da parte aérea;
• Aumenta a síntese de etileno abscisão foliar;
• Promove o fechamento estomático:
 Défice hídrico  ABA transportado para as folhas 
respostas mediadas por Ca2+;
o ABA promove o fechamento estomático por meio da
ativação de canais iônicos de saída de Cl-, Malato2- e K+
 Perda de turgor e inibe a abertura dos estômatos,
através da inibição dos canais de entrada de K+ .
 4.7 Indução floral:
Giberelina:
• Plantas com fotoperíodo de dias longos:
• Ex. Espinafre (Spinacia oleracea):
 Em dias curtos↓[GA] não floresce;
 Em dias longos↑[GA] floresce.
• Plantas que necessitam de vernalização (↓T°C):
 ↓T°C↑[GA] floresce.
• A aplicação exógena de GA substitui os dias longos e a
vernalização.
Etileno
• Promove a floração de abacaxi, manga e
bromeliáceas;
• Utilizado comercialmente para sincronização do
estabelecimento dos frutos:
 4.8 Expressão sexual:
• Flores monoicas:
Em Cucurbitaceas:
 Etileno e Auxina formação de flores femininas;
 Giberelinas formação de flores masculinas.
A aplicação deve ser realizada antes da diferenciação 
das flores:
(A
m
ar
o
, 2
0
0
9
)Flor de pepino (Cucumis sativus)
 4.9 Desenvolvimento de frutos:
 4.9.1 Crescimento de frutos:
• Após a fertilização, o crescimento depende da auxina
produzida nas sementes;
• Tamanho do fruto é proporcional ao n° de sementes;
• Auxina regula a síntese de giberelina em frutos em
desenvolvimento:
(R
av
en
et
 a
l.,
 2
0
0
1
)
A) Fruto normal B) Remoção 
dos aquênios
C) Remoção dos 
aquênios + AX
 4.9.2 Partenocarpia de frutos:
• Frutos sem sementes podem ser produzidos natural-
mente ou induzidos pela aplicação de auxina, em flores
não polinizadas;
• Tratamento com giberelina e citocininas estimula o
crescimento.
(A
m
ar
o
, 2
0
1
2
)
 4.9.3 Amadurecimento de frutos:
Etileno:
 Amadurecimento de frutos climatéricos:
Ex. Banana, maçã, abacate, pêssego e tomate.
http://pt.slideshare.net/diegolopes/giberelinasabaeetileno (Taiz; Zeiger, 2013)
Amadurecimento de banana
(F
lo
s
s
, 
2
0
1
1
)
Frutos climatéricos Frutos não climatéricos
Maçã Damasco Amora-preta Cacau
Abacate Banana Cereja Pepino
Figo Jaca Uva Limão
Kiwi Manga Lima Oliva
Nectarina Mamão Laranja Pimenta
Pêssego Pêra Abacaxi Morango
Tomate melancia Tangerina Tâmara
Ameixa Framboesa Toranja
Etileno
 Acelera o amadurecimento, estimulando a síntese de
enzimas que provocam o amolecimento do fruto,
além de induzir mudanças de cor, aroma e sabor.
http://coisasdealimentos.blogspot.com.br/2013/04/frutos.html
 4.10 Iniciação de raízes:
Auxinas:
• Inibe o crescimento das raízes, mas estimula a sua
formação;
• Alongamento da raiz 1ária  ↓[AX] estimula; ↑[AX]
inibe;
• Iniciação de raízes laterais e
adventícias↑[AX] estimula;
 AX é transportada para o
periciclo  estimula a divisão
celular.
• Auxina  ↑[ET]  induz
formação de raízes adventícias.
(R
av
en
et
 a
l.,
 2
0
0
1
)
Formação de raízes adventícias 
em folha de violeta africana em 
solução de auxina
 4.11 Efeito herbicida:
Auxinas sintéticas:
 Ácido diclorofenoxiacético (2,4 – D);
 Ácido 2,4-5-triclorofenoxiacético (agente laranja);
 Ácido (4-cloro-2-metilfenoxi)acético (MCPA);
• Quando aplicados em eudicotiledôneas, possuem efeito
herbicida;
• Provocam: epinastia nas folhas; parada do crescimento
caulinar e radicular; tumores; amolecimento; colapso;
• ↑ [AX] síntese de ET síntese de ABA;
• Monocotiledôneas são menos sensíveis  conjugam as
AX rapidamente.
 4.12 Germinação de sementes:
Giberelina:
• Essencial para a germinação:
Ex.: em cereais;
Induz a síntese e secreção de enzimas hidrolíticas.
Citocinina e etileno:
• Aceleram a germinação:
 Citocinina  auxilia no transporte de GA do embrião
para o endosperma;
 Etileno Auxilia no transporte das enzimas hidrolíticas
da camada de aleurona para o endosperma amiláceo.
H2O
Entrada de águaTransporte de GA 
para o endosperma
1
2
Síntese de GA 
pelo embrião
4
GA difunde-se para a
camada de aleurona
3
6
GA induz a síntese e secreção
de enzimas hidrolíticas
(α-amilase; proteases)
5
Reservas nutritivas
são hidrolisadas e
solubilizadas, as quais
serão transportadas
para o embrião em
crescimento
Embrião utiliza as reservas
para produção de energia
(ATP)
7
N = Núcleo
VAP = Vesículas de 
armazenamento 
de proteínas
(Taiz; Zeiger, 2013)
Ácido abscísico:
• Inibidor da germinação:
 Inibe a síntese de enzimas
hidrolíticas, especialmente a
α-amilase;
• Evita a viviparidade;
• Participa do acúmulo de reservas e auxilia na tolerância à
dessecação:
 Expressão de mRNAs específicos para atranscrição e
armazenamento de proteínas e lipídeos de reserva;
 Expressão de genes que codificam as proteínas LEAs.
• Embrião dormente ou quiescente.
Viviparidade de mutante de 
milho deficiente em ABA 
(T
ai
z;
 Z
ei
ge
r,
 2
0
1
3
)
Compostos fenólicos:
• Inibidores da germinação:
 Inibem a respiração do embrião.
[Promotores da 
germinação]
GA; CK; ET
[Inibidores da 
germinação]
ABA; CF
>
5. Resumo
• Divisão celular AX; CK; GA;
PA.
• Alongamento celular AX; GA;
CK; BR; ABA.
• Dominância apical AX; ABA;
CK.
• Abscisão AX; ET; ABA.
• Germinação de sementes
GA; CK; ET; ABA; CF.
• Senescência CK; GA; AX; SA;
ET; ABA.
• Fotossíntese CK; GA; AX; SA;
ET; ABA.
• Fechamento estomático
ABA.
• Indução floral GA; ET.
• Expressão sexual ET; AX ♀
/ GA ♂
• Desenvolvimento de frutos
AX; GA; CK; ET
• Iniciação de raízes AX; ET
• Efeito herbicida AX.
6. Referências Bibliográficas
• FLOSS, E.L. Fisiologia das Plantas Cultivadas: o estudo do que está atrás do que 
se vê. 5ª ed. Passo Fundo: Universidade de Passo Fundo, 2011. 734p.
• KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2ª Ed. São Paulo: Guanabara Koogan: Rio de. 
Janeiro, 2012. 452p.
• LOPES, N. F.; LIMA, M. G. S. Fisiologia da Produção. Viçosa: Editora UFV, 2015. 
492p.
• TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal . 5ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918p.
• CASTRO, P.R.C.; KLUGE, R.A.; SESTARI, I. Manual de Fisiologia Vegetal: Fisiologia 
de cultivos. São Paulo: Ceres, 2008. 864p.
• LARCHER W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: RiMa, 2006. 550p.
• MARENCO, R.A.; LOPES, N.F. Fisiologia Vegetal. 3ª Ed. Viçosa: UFV, 2009. 486 p.
• RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 8ª ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan. 2014. 876p.
• SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Fisiologia das Plantas. 4ª Ed. Cengage Learning: 
América Latina, 2012. 858p.