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Estudo dirigido - UROCHORDATA E CEPHALOCHORDATA - ZOOLOGIA

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01. Defina três autoapomorfias de Urochordata e Cephalochordata e duas sinapomorfias
destes dois grupos compartilhadas com Vertebrata.
Urochordata Cephalohordata
Autapo
morfias
1. Corpo coberto por uma
túnica composta de um
polissacarídeo semelhante a
celulose (tunicina)
2. Sistema circulatório
simples, com fluxo
bidirecional
3. Perda secundária do celoma
1. Mancha ocelar/ocelos
2. Complexo oral, que
envolve órgãos
relacionados à alimentação
(órgão da roda, véu e
tentáculo velar)
3. Ceco hepático
Sinapo
morfias
1. Notocorda dorsal (em alguma fase da vida)
2. Endóstilo faríngeo endodérmico
02. Como é definido um animal Cordado?
A característica principal deste filo é que durante a fase embrionária todos apresentam
tubo nervoso dorsal, notocorda, cauda pós-anal. Em algum estágio do desenvolvimento,
apresentem fendas faríngeas.
Além disso, são animais triblásticos, enterocelomados, metamerizados, deuterostômios,
com simetria lateral e apresentam sistema digestório completo.
03. Quais são as bases para a inclusão de Cephalochordata como grupo irmão de um
clado entre Urochordata + Chordata?
A sustentação de Cephalochordata como grupo irmão dos Olfactores, que é
formado por Urochordata e Vertebrata, se dá por dados moleculares que
demonstram que o segundo grupo tem maior proximidade evolutiva entre si. As
similaridades anatômicas entre Urochordata e Vertebrata são poucas, como
algumas células migratórias do primeiro grupo semelhante às células migratórias
da crista neural em vertebrados. A real proximidade, que possibilita a formação
dos Olfactores está nos genes Hox e na homologia entre os placoides
ectodérmicos de Vertebrata e Urochordata que também sustenta Olfactores. Por
último, essa relação que coloca os tunicados e os craniados como grupo-irmão,
reforça que os caracteres compartilhados por Chephalochordata e craniados,
como blocos de musculares dispostos em segmentos, poderiam ser ancestral a
todo grupo Chordata.
04. O que são Ascídeas? A que Filo pertencem e como se relacionam com os
vertebrados?
Um dos representantes mais conhecidos do subfilo Urochordata, filo Cordata, são as
Ascídias, cordados marinhos que podem viver isolados ou formando colônias. Uma das
formas isoladas muito encontrada nas praias brasileiras lembra, no adulto, um pedaço
de piche de aproximadamente 8 cm de altura, preso por uma de suas extremidades ao
substrato (rochas, cascos de navios etc.)
Os ovos fertilizados geram larvas, de pequeno tamanho. A larva, mostrada acima,
parece muito com a larva de sapo (girino) o que sugere forte parentesco com os
vertebrados. A larva das ascídias é livre natante e os adultos são fixos. Na larva dos
tunicados, a notocorda restringe-se à cauda.
A classe Ascidiacea está dentro do subfilo Tunicata, e esse por sua vez, é grupo irmão
de Vertebrata, com quem forma o grupo dos Olfactores. As ascídias são hermafroditas.
A fecundação é externa. Os gametas são levados pela água através do sifão exalante.
05. Quais os dois grupos de Urochordata, o que os define e como eles se relacionam entre
si?
Na verdade, Urochordata é dividido em 3 grupos:
1. Ascidiacea
• São geralmente divididos em 2 ordens. Normalmente são sésseis, bentônicos,
coloniais, que apresentam uma túnica individual ou composta, com um sifão
exalante.
• Ficam aderidos ao substrato consolidados ou fixados em fundos arenosos ou
lodosospor filamentos ou pedúnculos.
• Apresentam coloração que varia de acordo com pigmento da túnica (vermelho,
azul, roxo, amarelo).
2. Thaliacea
• São animais plantônicos, livre natantes. Ocupam oceanos abertos tropicais e
sub-tropicais. Túnica de tecido conjuntivo gelantinoso, geralmente transparente.
Se assemelham com Ascídea, mas seus sifões inalantes exalantes se abrem de
lado oposto do corpo (água entra pelo sifão oral, é impulsionada por
musculatura para região posterior e é eliminada no átrio pelo sifão atrial,
gerando uma locomoção por jatopropulsão)
• Apresentam órgãos luminescentes na faringe
• Algumas ordens: Pyrosomida, Doliolida e Salpida
3. Appendicularia
• É também chamado de Larvacea (referente a manutenção no corpo
adulto de uma cauda muscular com notocorda)
• Formas neotênicas - retém cauda longa com notocorda e corpo girinóide
na fase adulta
• São geralmente solitárias
• Muco gelatinoso (mucopolissacarídeo) reveste corpo - casa (reposição
frequente) -> proteção e alimentação, tem orifício de escape por onde
animal pode sair e entra
• Sifão exalante substituído por fendas branquiais ventrais
• Tronco contém os principais órgãos Tubo digestivo em U e ânus abre
diretamente para fora do corpo (sem cavidade atrial)
• Produz complexa corrente de água pelo batimento da cauda trazendo
alimento para boca Água que sai fornece força locomotora Fecundação
externa - larva girinóide - adultos larviformes
Os Appendicularia são monofilético e grupo-irmão dos demais Tunicata. Ascidiacea são
parafilético em relação a Thaliacea, que é um grupo monofilético e grupo irmão de
algumas das ordens de Ascidiacea, o que demonstra que as relações filogenéticas
desses animais não estão bem resolvidas.
06. O que é endóstilo, qual sua função e quais grupos eles ocorrem?
Endóstilo é um sulco ciliado, longitudinal, situado na parede ventral da faringe, com
glândulas que produzem muco, que serve para agregar partículas alimentares. É
encontrado nos urocordados e nos cefalocordados e nas larvas das lampreias. Ajuda no
transporte de comida para o esôfago. Vale ressaltar que a glândula tireoide dos
vertebrados é homóloga ao endóstilo, e nesse grupo de metazoários é responsável por
captar iodo e secretar os hormônios T3 e T4, que além de controlar o metabolismo, tem
fundamental papel no desenvolvimento pós-embrionário e metamorfose, como em
peixes e anfíbio
07. Desenhe um cladograma envolvendo feiticeiras, lampreias e gnathostomata e discuta a
atual polêmica cyclostomata/vertebrata ou craniata/vertebrata.
As relações filogenéticas entre os Agnatha e Gnathostomata, podem ser entendidas
com base em dois caracteres (presença de crânio e vertebras). Com isso, tem se a
teoria Craniata, na qual os três grupos coroa do cladograma da foto estariam incluídos
em Craniata, pois todos apresentam um crânio, seja ósseo ou cartilaginoso. Ainda
nessa teoria, forma-se o clado Vertebrata, que inclui Gnathostomata e os
Petromyzontiformes, onde o carácter principal é a presença de vertebras formando
uma coluna dorsal. Desse modo, Mixiniformes é grupo irmão de Vertebrata. Entretanto,
a teoria Cyclostomata tem ganhado forte sustentação, especialmente molecular, mas
também por morfologia. As relações filogenéticas, nessa teoria, das lampreias, são
muito mais próximas das feiticeiras do que com os Gnathostomados, como era
anteriormente apresentado pela teoria Craniata. Agora, Petromyzontiformes e
Mixiniformes formam um grupo denominado Cyclostomata. Caso essa relação for
verdadeira, a relação craniata x vertebrata não faz sentido, já que as lampreias
apresentam vertebras, mas estão dentro de Cyclostomata. Dessa forma, pode-se
interpretar que as vertebras seriam o carácter basal, mas perdido nas feiticeiras. Os
dados que sustentam Cyclostomata como um grupo monofilético são filogenias
moleculares. Além disso, alguns estudos têm demonstrado a existência de elementos
vertebrais em Myxiniformes. Outrossim, há trabalhos que sugerem a existência de
homologias entre estruturas morfológicas dos peixes-bruxas e lampreias, como
cartilagens e músculos da boca. Assim, considerando cyclostomata monofilético, as
separações antigas vertebrata x craniata caem por terra, e Vertebrata = Craniata.
08. Defina as principais diferenças entre lampreias e peixes bruxas;
As lampreias apresentam dentes córneos raspadores no funil bucal e na língua, o que
permite perfurarem a pele de outros animais e se alimentarem sugando o sangue e
outros tecidos moles. Os peixes-bruxa apresentam uma boca mordedora e eversível e
alimentam-se de invertebrados, peixes doentes ou mortos que se encontram no fundo
do mar.
A fecundação é externa.As Lampreias apresentam desenvolvimento indireto com uma
fase larval (amocete). Já os Peixes-bruxas apresentam desenvolvimento direto. Outra
diferença são os olhos e órgão pineal desenvolvidos nos Petromyzontiformes e muito
degenerado nos Myxiniformes, sem cristalino e recorberto por pele espessa. Por fim, o
número de aberturas branquiais externas é de 1 a 14 nos peixes bruxas e nas lampreias
são sete pares.
09. Descreva o comportamento alimentar de feiticeiras e lampreias. Como elas
se diferenciam nesse aspecto?
As lampreias, quando em estágio larval, conhecido como amocete,
apresentam alimentação por filtração, que por certo,é muito semelhante ao
modo com que os Cephalochordata se alimentam. Já na fase adulta, os
Petromyzontiformes possuem uma boca circular com fímbrias acessórias e
muitos dentes córneos que ao se fixar na presa, geralmente peixes ósseos,
funciona como uma ventosa e gera uma vedação em relação ao meio externo
que permite a sucção dos fluidos corporais, geralmente sangue. Além disso, a
língua denteada tem função de “raspar” o tecido do animal hospedeiro
permitindo a abertura de uma passagem para a sucção do sangue.
Já as feiticeiras são animais que habitam grandes profundidades, e não
sendo caçadoras ativas, esses animais se alimentam da matéria orgânica
morta que chega ao assoalho oceânico, como a carcaça de um peixe, por
exemplo. Além disso, podem predar alguns invertebrados como poliquetos,
artrópodes de corpo mole e moluscos. As bocas desses animais apresentam
duas séries de dentes queratinizados dispostas cada uma lateralmente, e são
protráteis. Além disso, entre as duas fileiras há um único dente palatino,
também queratinizado, que auxilia na fixação do animal no alimento. Ao se
lançar sobre a presa, os músculos da língua, protrai a língua com as fileiras
de dentes, e assim as feiticeiras raspam e arrancam os pedaços de tecido.
Para gerar mais força e conseguir dilacerar uma presa maior, esses animais
chegam a dar um nó, sobre o próprio corpo, que ao ir se aproximando da
cabeça, permite a retirada de grandes pedaços do alimento.
10. Explique a teoria a formação das mandíbulas e comente sobre a importância do
desenvolvimento das mandíbulas na evolução dos vertebrados? Pag 56 e 57 Pough et
al 2008
Alfred Sherwood Romer (1967) propôs que "talvez o maior de todos os avanços na
história dos Vertebrata tenha sido o desenvolvimento de maxilas e a conseqüente
revolução no modo de vida dos peixes primitivos". Maxilas permitem uma variedade de
novos comportamentos alimentares, incluindo a capacidade de agarrar firmemente
objetos e, juntamente com os dentes, possibilitam ao animal cortar o alimento em
pedaços suficientemente pequenos para que possam ser deglutidos ou, ainda, de
moer alimentos duros. Novos recursos alimentares tornaram-se disponíveis quando os
vertebrados evoluíram as maxilas: a herbivaria agora é possível, e muitos
gnatostomados tornaram-se maiores do que os vertebrados agnatos contemporâneos.
Maxilas móveis que agarram também permitem a manipulação de objetos: maxilas são
usadas para escavar galerias, para transportar seixos e vegetação para a construção
de ninhos e para agarrar parceiros durante a corte e juvenis durante o cuidado
parental.
As maxilas dos gnatostomados parecem ser homologas com os arcos branquiais e
constituídos do mesmo material embriológico (crista neural). Nenhum vertebrado
vivente tem um par de arcos branquiais em uma posição tão rostral como as maxilas.
Entretanto, todos os vertebrados têm a mesma estrutura nesta posição que parece
representar a modificação de um par de arcos branquiais rostrais; maxilas nos
gnatostomados, cartilagens velar (= suporte do véu) nas lampreias e feiticeiras. Deste
modo tem sido proposto que o ancestral comum dos vertebrados atuais tinham um
par de arcos branquiais não modificados nesta posição.
11. Porque dizemos que o esqueleto cartilaginoso dos Chondricthyes é derivado?
Dentro de Chondrichthyes, uma sinapomorfia é o esqueleto cartilaginoso.
Diferentemente dos “Agnatha” que apresentavam um esqueleto cartilaginoso, sem
colágeno, rudimentar, os “peixes cartilaginosos” possuem todo o esqueleto constituído
por cartilagem e com colágeno. Isso provavelmente permitiu a irradiação dessa
linhagem uma vez que pela primeira vez surge na história dos metazoários um
esqueleto rígido, mas flexível e leve, principalmente pelos hábitos predatórios desses
animais. Por isso, podemos afirmar que o esqueleto desses animais é derivado. Por fim,
em certas regiões do endoesqueleto dos Chondrichthyes ocorre a ossificação
pericondral, o que otimiza ainda mais a rigidez dessa estrutura, e indica que a
ossificação que foi um importante salto evolutivo nos Osteichthyes e demais tetrápodes,
é uma característica basal.
12. Podemos considerar esta (questão 07) característica como uma autapomorfia do
grupo? Por quê?
Levando em consideração a filogenia mais atual (teoria Cyclostomata e a
característica em questão sendo as “vertebras”), ela é uma sinapomorfia de
vertebrata, que foi perdida em Mixiniformes. Porém, como as filogenias
dependem da interpretação de onde olhamos, para Gnathostomata e
Petromyzontiformes, vertebras podem ser interpretadas como uma
simplesiomorfia, e a ausência delas nas feiticeiras poderia ser interpretada como
uma autapomorfia desse grupo.
13. Qual a função dos espiráculos e em quais grupos eles ocorrem?
Espiráculo é a denominação de um orifício respiratório que certos animais marinhos
possuem, responsável pelo contato do ar ou da água com seu sistema respiratório
interno. No caso dos mamíferos marinhos, o espiráculo conduz o ar que respiram até os
pulmões. Nos Batoidea, os espiráculos são bem desenvolvidos nos animais que
apresentam hábitos bentônicos, e isso possibilita que eles respirem enquanto
forrageiam, pois suas vendas branquiais estão ventralmente posicionadas. Contudo, os
espiráculos também estão presentes, mas reduzidos, nos Selachinomorpha.
14. O que são os claspers, e qual sua função? Como eles se encontram nos Holocephali?
O clásper é o órgão de cópula masculino par presente nas nadadeiras pélvicas dos
Chondrichthyes. Durante a cópula somente um dos clásperes é inserido na cloaca da
fêmea e fixo a ela por meio de um conjunto de farpas, ganchos e espinhos próximos a
extremidade do clásper, permitindo assim, a fecundação cruzada interna. Nos
Holocephai, além dos clásperes próximos às nadadeiras pélvicas envolvidos
diretamente na fecundação interna, algumas espécies de quimeras, também nos
machos, podem apresentar um clásper cefálico, cujo papel ainda é incompreendido em
sua totalidade, mas já foram observados machos tentando segurar a nadadeira peitoral
da fêmea durante a corte e cópula.
15. As fendas faríngeas são uma das características relacionadas como sinapomorfia
para os Chordata. Essa afirmação é verdadeira? Por quê?
Não, pois as fendas faringianas não mais caracteristicas que definem cordatha, uma vez
que são compartilhadas com hemichordata, logo não define um cordado.
16. Explique a diferença entre oviparidade, ovoviviparidade e viviparidade
Oviparidade é um modo de reprodução em que os animais põem ovos. Ovoviviparidade
é um modo pelo qual os animais colocam ovos e os mantêm dentro do corpo da mãe até
a eclosão. Viviparidade é o modo de reprodução no qual os animais dão à luz
diretamente aos filhotes.
17. Explique de que forma os tubarões flutuam?
Esses animais utilizam o fígado para promover flutuabilidade. O fígado de alguns
tubarões pode compor até 25% do volume total do corpo, sendo que este fígado
apresenta uma grande quantidade de óleos que reduzem a densidade total do corpo. As
quantidades de óleos nos fígados são diferentes dependendo do hábito. Tubarões que
são nadadores ativos da coluna de água apresentam a maior quantidade de óleos,
enquanto que os que apresentam um hábito bentônico apresentam uma menor
quantidade de óleos no fígado.
18. O que são ampolas de lorenzini, para que servem e quais grupos as apresentam?
São células nervosas especializada capazesde detectar potenciais elétricos em um
espaço.
São encontrados nos Elasmobranchii: os tubarões usam a percepção elétrica para
detectar presas, podendo localizar e atacar um peixe escondido, por meio apenas da
percepção das descargas elétricas produzidas pela presa pelas suas atividades
musculares, que geram um potencial elétrico. Podem utilizar a eletrorrecepção também
para a navegação. Já algumas podem liberar descargas com energia suficientes para
capturar presas e para deter predadores.
Compostos nitrogenados no sangue dos Chondrichthyes também contribuem para sua
flutuabilidade (Withers et al. 1994). A uréia e o óxido trimetilamina, no sangue e nos
tecidos musculares, criam uma flutuabilidade positiva, pois são menos densos que um
volume igual de água. íons cloreto, também, são mais leves do que água e pormovem a
flutuabilidade positiva
19. Em relação a osmoregulação, como os tubarões fazem para navegar de água salgada
para a água doce?
Poucas as espécies de tubarões conseguem transitar do ambiente marinho para o
dulcículo, ou estuário. A dificuldade desses animais invadirem ambientes de água
doce, se da por questões osmóticas. Em águas marinhas, para manter o balanço
osmótico, esses animais apresentam elevadas concentrações de ureia e óxido de
trimetilamina no sangue, assim, evitam a perda de água para o ambiente. Contudo, ao
invadir águas continentais ou estuárias, esses animais regulam a concentração
desses solutos no sangue, para evitar o acúmulo de água nos tecidos, e consequente
lise celular.
20. Qual a função do sistema da linha lateral? Onde os receptores estão localizados?
Esse sistema é uma das estruturas sensoriais dos Chondrichthys, agindo como um
mecanorreceptor, e é composto por poros em escamas que se conectam a um delgado
canal interno ao corpo, que se estende ao longo de cada lado do tronco e da cauda do
animal. Nesse canal da linha lateral, encontra-se grupos de células nervosas
especializadas, denominadas neuromastos. A medida que a água perfunde os poros
entrando no canal da linha lateral, perturbações de vibração, pressão e outros estímulos
mecânicos gerados na água, excitam os neuromastos, que geram impulsos nervosos
enviados a um ramo do nervo vago, que juntamente com a informação gerada na orelha
interna média, possibilitam acurada mecanopercepção do ambiente ao redor desses
animais.
21. Qual a relação entre os ossos e as escamas placoides?
Primeiramente, os ossos não são relacionados as escamas placoides. O osso é um tipo
de tecido conjuntivo especializado mineralizado, onde as células parenquimáticas,
osteoblastos e osteoclastos, são responsáveis pela secreção, manutenção e
remodelação da matriz extracelular óssea. Essa matriz, por certo, apresenta
composição orgânica sendo as fibras de colágeno, os proteoglicanos e as proteínas de
adesão. Ademais, a maior parte é a matriz mineral, formada por cristais de hidroxiapatita
de fosfato de cálcio, que confere rigidez e tenacidade aos ossos. Embriologicamente, os
ossos advêm do mesênquima do embrião, oriundo da mesoderme. As escamas
placoides, por sua vez, apresentam notável semelhança com a constituição
histomorfológica dos dentes, de mamíferos. Ambos tem sua ontogênese parte por tecido
ectodérmico (epitelial), e mesodérmica que forma o tecido conjuntivo que sustenta e
nutre essa estrutura. Nos dentes, temos, de fora pra dentro: Esmalte (ectoderme),
dentina e polpa (ambos formados por mesoderma e células da crista neural). As
escamas placoides, de fora pra dentro, temos: Esmalte, dentina, cavidade central com
canalículos da polpa e uma placa basal que ancora esse dente dérmico à derme.
22. Quem são os placodermes e qual sua relação com os demais vertebrados;
Placodermi é um grupo fóssil parafiléticos dentro de Gnathostomata. Eles formam o
grupo-irmão de Teleostomi (Acanthodii + Osteichthyes + Tetrapodas). Apresentavam
mandíbulas primitivas, fendas branquiais completas na frente do hioide, carapaça
cefálica com articulação tipo bola e soquete com carapaça torácica, dentes falsos
(placas ósseas), nadadeira epicerca. O registro fóssil data Registro do início do Siluriano
até o Devoniano tardio (70 milhões de anos) e habitavam ambiente marinho e dulcículo.
23. Olhe a figura abaixo e identifique as estruturas de 1 a 5
1. Clásperes
2. Cauda
3. Nadadeiras Pélvicas
4. Fenda nasal
5. Fendas branquiais

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